紅厚殼屬(學名:Calophyllum L.)為金虎尾目(金虎尾目)紅厚殼科(紅厚殼科)下的一屬。截至2023年9月統計數據,全屬共有185種,其中中國有4種。該屬主要分布于熱帶和亞熱帶地區,其次是南美洲和大洋洲,在中國產于云南省、廣西壯族自治區、海南省及臺灣等地區。
紅厚殼屬植物為喬木或灌木。葉對生。花兩性或單性,組成頂生或腋生的總狀花序或圓錐花序。核果球形或卵球形。種子具薄的假種皮。
紅厚殼屬中的一些植物可用于園林觀賞。其油脂可作為生物柴油原料,也可精煉處理后作為食用油;木材可用來建造船只、地板等;紅厚殼屬植物還可用于生態保護,如紅厚殼根系較發達,耐鹽堿貧瘠、是熱帶地區海濱、丘陵的理想防護林樹種。此外,紅厚殼屬中的一些物種可入藥,如紅厚殼(Calophyllum inophyllum L.)的根與葉均可入藥,主治跌打損傷、類風濕性關節炎疼痛等病癥。
由于人類活動、自然災害等的威脅,使紅厚殼屬中的一些物種資源正在不斷的減少,一些物種被列入世界保護名錄中,如在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中有96個物種被收錄,其中有32.3%比例的物種保護級別為易危(VU),19.8%比例的物種保護級別為瀕危(EN),8.3%比例的物種保護級別為極危(CR)。2013年,紅厚殼屬下有四個物種被中國列入《中國生物多樣性紅色名錄—維管植物卷》中,其中被評估近危種有2種,易危種有1種,已通過建立自然保護區等方式對部分物種進行保護。
起源與演化
紅厚殼屬植物在印度的化石歷史悠久,在古新世到更新世的沉積物中也發現了這類化石,但是除了印度查謨和喜馬偕爾邦地區對紅厚殼屬植物的化石記錄外,關于早期大多數紅厚殼屬植物的化石記錄都來自于印度的西瓦利克。如在中新世中期,紅厚殼屬植物的化石被發現于北阿蘭恰爾邦Kathgodam地區的西瓦利克沉積物下部;在中新世至上新世,其被發現于印度西孟加拉邦大吉嶺地區的西瓦利克山脈的中下層沉積物;在上新世至晚中新世,其被發現于西卡蒙地區的西瓦利克沉積物中下部等。
同時,在上古新世時期,印度也已有關于紅厚殼屬植物的記錄,因此印度很有可能就是紅厚殼屬植物的起源中心;隨著時間的不斷發展,其屬類植物逐漸成為印度新近紀森林的常規成員,并遷移到鄰近的東南亞地區、波利尼西亞和非洲東海岸等地區。
分類
分類變動
紅厚殼屬是紅厚殼科中最大的屬,模式種為紅厚殼(Calophyllum inophyllum)。在2009年前,紅厚殼屬隸屬于藤黃科(Guttiferae),但研究學者們在被子植物門分類的APG III(被子植物種系發生學組)系統中,將其歸類于紅厚殼科。Diaz等研究學者的多變量分析表明,紅厚殼屬的其他美洲物種也起源于該分類單元;紅厚殼屬的物種由于建立明確的分類邊界而難以分類。此外,該屬還具有幾個比較顯著的分類特征,如具紅色的樹皮,帶有菱形裂縫,以及具有緊密交替的平行脈的對生葉。
下級分類
截至2023年9月統計數據,紅厚殼屬共有185種,其中中國有4種,主要如下:
01.蘭嶼紅厚殼 Calophyllum blancoi
02.紅厚殼 Calophyllum inophyllum
03.薄葉紅厚殼 Calophyllum membranaceum
04.滇南紅厚殼 Calophyllum polyanthum
形態特征
紅厚殼屬為喬木或灌木。
葉
葉對生,全緣,光滑無毛,有多數平行的側脈,側脈幾與中肋垂直。
花
花兩性或單性,組成頂生或腋生的總狀花序或圓錐花序;萼片和花瓣4-12枚(中國種通常為4),2-3輪,覆瓦狀排列;雄蕊多數,花絲線形,通常蜿蜒狀,基部分離或合生成數束,花藥底著,直立,2室,縱裂;子房1室,具單生直立的胚珠1枚,花柱細長,柱頭盾形。
果實及種子
核果球形或卵球形,外果皮薄,種子具薄的假種皮,子葉厚,肉質,富含油脂。
分布
紅厚殼屬主要分布于亞洲熱帶地區,其次是南美洲和大洋洲,如柬埔寨、孟加拉國、巴西、墨西哥等國家,也有一些種類分布在非洲;在中國有四種分別為:紅厚殼、薄葉紅厚殼、滇南紅厚殼及滇南紅厚殼,都產于云南省、廣西壯族自治區、海南省及臺灣等地區。低海拔且潮濕的熱帶雨林是該屬大多數物種的棲息地,但也有一些物種生長在干旱地區或更高海拔的地區,或生長在水淹地區。
習性
紅厚殼屬植物主要分布于熱帶和亞熱帶地區,如紅厚殼喜暖熱氣候,耐干旱,適宜在年平均溫度20℃以上的地區生長,氣溫4℃時就受寒害,因而只適宜在熱帶地區種植;其根系較為發達,抗風,對鹽堿環境有較強的耐受性,能夠在貧瘠且干旱的海濱地帶以及低海拔的丘陵中生長。滇南紅厚殼喜溫涼、濕潤,分布區年均溫為16-19℃,絕對最低溫0℃左右;冬季無霜至有輕霜,不耐干旱,幼樹耐蔭;適宜栽培在土層深厚、肥沃且pH值為4.8-6.0的山地黃紅壤、紅壤中,也可少數栽培在磚紅壤性森林土上。薄葉紅厚殼較耐旱,不耐澇,比較適宜生長的溫度為13-30℃,開花結果時的適宜溫度為20-28℃;在一般的土壤都可生長,但以疏松肥沃、土層 深厚、保水保肥能力強的壤土或砂壤土最適宜,澇洼地或干旱瘠薄地生長不良。
繁殖
紅厚殼屬部分植物是雌雄異株,但也有一些雌雄同體或一雄多雌的集合。 該屬一些明顯雌雄同體的物種不能自我繁殖,而其他物種則可以。該屬植物果實底部的果核可能與果實的其余部分連續,或者可能形成一個易分離的區域,促進果實的萌發,而當花沒有授粉時,樹木也可能產生正常的果實。此外,紅厚殼屬物種的果實擴散方式也有所不同,如紅厚殼的果實具備較好的漂浮性,可通過河流傳播;同時,許多紅厚殼屬植物的果實成熟時呈藍色或紫色,可吸引鳥類、昆蟲甚至蝙蝠幫助傳播。
栽培技術
紅厚殼為紅厚殼屬植物的模式種,此處以紅厚殼的栽培為例闡述。
選地與整地
由于紅厚殼的苗木主根長,側根少,裸根造林不易成活,通常采用容器苗造林。選用干凈的河沙作為育苗基質,使用適宜規格的長方體塑料盒作為育苗盒。在土壤較肥沃深厚的平緩立地,可用機耕或牛耕;在臺地和低丘地造林,可采用穴墾。
育苗方式
通常篩選籽粒飽滿、顏色正常、無霉爛的種子進行播種。播種前對育苗基質消毒,之后用塑料薄膜覆蓋,敲掉紅厚殼內果皮;播種時,采用條播法播種,將種子均勻的播入河沙中;播后覆蓋一定厚度的河沙,放置于溫室中,適時澆水以保持基質濕度。
養護管理
幼苗時要進行間苗。紅厚殼幼苗時期生長緩慢,每年雨季前、后對幼林進行撫育,雨季前撫育時,每2個月結合除草穴施復合肥,連續撫育3年。灌水視土壤情況,干時即灌,保持土壤濕潤,同時要注意修剪主干的側芽側枝,保持主干豎直,達到一定高度時剪頂定干,促進側枝生長,培育半球形樹形。
保護
現狀
2023年,IUCN(《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》)對紅厚殼屬96個物種評估顯示,發現有58個物種的種群數量正在減少,26種趨于穩定。紅厚殼屬部分物種只存在于原發地,如非洲唯一的特有物種Calophyllum africanum僅發現于非洲,且其栽培面積約為4平方千米;印度半島的特有物種Calophyllum apetalum僅發現于馬哈拉施特拉邦、果阿邦、卡納塔克邦、喀拉拉邦和泰米爾納德邦等地區;馬達加斯加的特有樹種Calophyllum chapelieri僅發現于馬達加斯加;菲律賓的特有樹種Calophyllum brachyphyllum僅發現于菲律賓,且栽培面積為12平方公里。
致危因素
據IUCN(《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》)統計,對紅厚殼屬植物造成威脅的主要人為因素有大量伐木和木材采伐、修建道路等造成生境破壞;此外,農業轉移、小規模農業等人類活動也會影響紅厚殼屬植物種群數量下降。例如Calophyllum africanum的棲息地由于人類大量伐木和木材采伐而不斷喪失;Calophyllum apetalum的棲息地由于人類不可持續地收集種子、樹脂和花卉用于藥用,以及木材的開采導致其喪失,再加之修建道路和人類住區對棲息地的破壞,使得物種資源正在不斷的減少;Calophyllum chapelieri的棲息地由于農業轉移、小規模農業、非法選擇性采伐、自然災害、金礦開采和野火等因素也在不斷的喪失。
保護級別
2023年,經過IUCN(《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》)對紅厚殼屬96個物種的評估,受到威脅的物種占比8.3%極危,19.8%瀕危,32.3%易危,其中極危物種共8種,如Calophyllum africanum、Calophyllum acutiputamen、Calophyllum calcicola等,瀕危物種共19種,如Calophyllum brachyphyllum、Calophyllum collinum、Calophyllum cucullatum等,易危物種共31種,如如Calophyllum apetalum、Calophyllum chapelieri、Calophyllum bifurcatum等。
此外,2023年,紅厚殼屬下有四個物種被中國列入《中國生物多樣性紅色名錄—維管植物卷》中,其中紅厚殼以及滇南紅厚殼(Calophyllum polyanthum)保護級別為近危(NT),薄葉紅厚殼(Calophyllum membranaceum)保護級別為易危(VU)。蘭嶼紅厚殼(Calophyllum blancoi)為無危(LC)植物。
保護措施
紅厚殼屬中被列入保護名錄中的物種大部分并未開展相關的保護行動和措施,僅有幾種在相關的特定區域內進行了就地保護,如Calophyllum chapelieri被保護在Betampona綜合自然保護區、Tampolo保護區、Ranomafana國家公園和Pointe à Larrée特別保護區中;Calophyllum brachyphyllum被保護在哈米吉坦山山脈野生動物保護區中。
生態保護
紅厚殼屬中的一些物種可用于生態保護。如紅厚殼的根系較發達,耐鹽堿貧瘠、抗風性強,適應環境能力強,能生長在干旱貧瘠的山地、海濱中,是半紅樹科樹種之一,也是熱帶地區海濱、丘陵的理想防護林樹種。其具有較強的抗污染性,可栽培于空氣被嚴重污染的地區,用作行道樹;滇南紅厚殼的苗期和成年樹木都很少見蟲害和病害,抗病蟲害能力強,為一個理想的新造林樹種。
用途
園林觀賞
紅厚殼屬中的一些植物可用于園林觀賞,如紅厚殼植株高大挺拔,樹冠呈傘形,枝繁葉茂,終年翠綠,花期較長花朵較大而密集,氣味芳香,是園林綠化和四旁綠化的優良樹種,宜作庭園和綠地的風景樹或行道樹;蘭嶼紅厚殼樹型優美,為優良的行道樹、庭園樹樹種。
工業原料
紅厚殼屬植物油脂是指從紅厚殼屬植物種子中提取的油脂,既可作為生物柴油原料,也可精煉處理后作為食用油。例如紅厚殼種子油脂精煉后可食用,亦可用于制皂、潤滑油,還可供制環氧硬脂酸丁酯、聚氯乙烯塑料增塑劑等。此外,該屬許多物種都被用作木材,部分物種是硬木樹,外部邊材呈黃色、黃棕色或橙色,部分帶有粉紅色調,內部心材呈淺紅色至紅棕色。木材具有條紋、帶狀或鋸齒狀紋理。已被用來建造船只、地板和家具,或制成膠合板。
醫學藥用
紅厚殼屬植物具有很高的藥用價值,該屬植物常作為中國民間藥物用于治療疾病。據中國醫學藥用典籍《中華本草》記載,紅厚殼的根與葉均可入藥,其味微苦,性平,具有祛痰止痛的功效,主治跌打損傷、風濕疼痛等病癥。薄葉紅厚殼的根與葉均可入藥,中藥名為薄葉紅厚殼,其根味微苦,性平,具有祛類風濕性關節炎、強筋骨等功效,主治腎虛腰痛等病癥;其葉味澀,性平,具有止血等功效,主治外傷出血等病癥。
相關研究
據中國學者王歡等人2011年的文獻記載,全世界的學者對紅厚殼屬植物中的色滿衍生物進行了大量的研究,發現該屬植物富含色滿酮衍生物,根據其結構可以分為羧酸類、內酯類和多聚異戊烯基類3大類。同時,深入了解紅厚殼屬色滿酮衍生物的生物合成途徑,通過代謝工程提高藥效成分含量進而降低生成成本。
據學者Joginder Singh等人于2020年的文獻記載,紅厚殼屬是氧雜蒽酮、香豆素和苯并[a]芘二氫吡喃酮類生物活性次級代謝產物的豐富來源。在紅厚殼屬中發現的其他類別的次生代謝物,如三萜類化合物和糖苷,已顯示出廣泛的生物活性,如抗病毒、抗瘧疾、抗菌和抗增殖以及抑制P-糖蛋白和抑制磺基轉移酶。
代表物種
由于紅厚殼屬的模式物種為紅厚殼(Calophyllum inophyllum),薄葉紅厚殼(Calophyllum membranaceum)常被應用于各種醫學藥用的研究中,因此就以紅厚殼和薄葉紅厚殼作為紅厚殼屬的代表物種。
紅厚殼
紅厚殼(學名:Calophyllum inophyllum)為喬木,高5-12米;樹皮厚,灰褐色或暗褐色。葉片厚革質,寬橢圓形或倒卵狀橢圓形,稀長圓形。總狀花序或圓錐花序近頂生;花兩性,白色;花瓣4枚,倒披針形。果圓球形,成熟時黃色。該物種主要分布于印度、斯里蘭卡、馬來西亞等國家,在中國產于海南省、臺灣等地區。其主要生長在潮濕的熱帶生物群落中,通常生于濱海沙荒地和丘陵空曠地上,多為栽培。
紅厚殼的種子和種仁含油,可供工業用,加工去毒和精煉后可食用;其木材能耐磨損和海水浸泡,不受蟲蛀食,可制作造船、橋梁、枕木及農具等用材。
薄葉紅厚殼
薄葉紅厚殼(學名:Calophyllum membranaceum)為灌木至小喬木,高1-5米。幼枝四棱形。葉薄革質,長圓形或長圓狀披針形。聚傘花序腋生,有花1-5枚(通常為3枚);花兩性,白色略帶淺紅;花瓣4枚,倒卵形。果卵狀長圓球形,成熟時黃色。該物種主要分布于中國以及越南,在中國產于廣東省南部、海南省、廣西壯族自治區南部及沿海部分地區,多生于海拔為海拔(200-)600-1000米山地的疏林或密林中。
參考資料 >
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