鬼臼屬（學名：Dysosma），是毛目（Ranales）小科（Berberidaceae）下的一個屬，約8種，模式種為六角蓮Dysosma pleiantha (Hance) Woodson。該屬為中國特有屬，分布于中國亞熱帶常綠闊葉林帶的范圍，其中僅八角蓮一種為廣布種，其余均為地方特有種。鬼臼屬植物分布于中國除內蒙、新疆、東北、河北、山西和山東等外的其他省區。主要分布于中國亞熱帶常綠闊葉林帶的范圍內。鬼臼屬植物通常低海拔區的分布種生育期較長，高海拔的分布種較低海拔種物候期后移。
鬼臼屬為多年生草本，其根狀莖粗短而橫走，多須根；莖直立，光滑。葉大，盾狀。花兩性，數朵簇生或呈傘形花序，下垂；萼片為膜質，早落；暗紫紅色花瓣，共6瓣；雄蕊6，具單粒花粉；雌蕊單生，花柱明顯，柱頭膨大，子房有1室，胚珠多數。漿果紅色，種子多數，無肉質假種皮。
鬼臼屬的代表物種有八角蓮、六角蓮和川八角蓮等。據《中藥大辭典》記載，鬼臼屬植物八角蓮、六角蓮及川八角蓮的根、莖、葉均可入藥。其中，根和莖主要功用表現為化痰解毒和祛散結。其主治咳嗽、咽喉腫痛、凜瘍、瘺瘤、無名腫毒、帶狀皰疹、毒蛇咬傷、跌打損傷及風濕痹痛。葉具解毒平喘的功能。主治腫療瘡、蛇咬傷和哮喘。鬼臼屬植物的化學成分非常復雜，該屬植物的主要成分之一鬼臼毒素為一種細胞毒。
鬼臼屬植物因其顯著的藥用價值、巨大的需求量，導致該屬的野生植物被采挖嚴重，且在自然狀態下只能進行自花授粉，數量日漸減少。2004年，八角蓮、云南八角蓮、西藏八角蓮和川八角蓮在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中被列為易危（VU）物種。2013年，在《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中，將云南八角蓮列為瀕危（EN）物種，將小八角蓮、貴州八角蓮、西藏八角蓮、川八角蓮和八角蓮列為易危（VU）物種，將六角蓮列為近危（NT）物種。2021年，該屬的全部種均被列為國家二級重點保護野生植物。
分類
早期分類
1928年，鬼臼屬被密蘇里植物園記錄為小檗科的新屬。1973年，英國植物學家Airy Shaw將鬼臼屬歸為鬼臼科(Podophyllaceae)下。1979年，中國植物學家應俊生通過研究提出現在的足葉草屬（Hexandra）和桃兒七屬（Podophyllum）是由鬼臼屬分化出的，其中桃兒七屬更為特化。鬼臼屬植物的主要分類依據是花和葉的不同著生方式、花的數目以及不同的葉型，分類地位很少有大分歧。1980年，Meacham將鬼臼屬劃分于小檗科鬼臼亞族（Podophylleae）之下。1985年，Terabayashi 編寫分類系統時將鬼臼屬歸在小檗亞科（Berberidoiceae)下的鬼臼族（Podophylleae)中。1993年，美國植物學家Loconte把鬼臼屬歸于小檗亞科下的淫羊藿族（Epimedineae）之中。
近代分類
2002年，英國植物學家William T Stearn和Julian M H Shaw將八角蓮屬、桃兒七屬、足葉草屬降級為組，同歸為一個屬鬼臼屬下。2002年，中國植物學家應俊生在《中國植物志》中把枇鱗八角蓮（Dysosma furfuracea S. Y. Bao）與廣西八角蓮（Dysosma guangxiensis）分別歸并為云南八角蓮（Dysosma aurantiocaulis (Hand.-Mazz.) Hu）和貴州八角蓮（Dysosma majoensis (Gagnep.) M. Hiroe）。2003年，中國植物學家吳征鎰將鬼臼屬歸為小檗科鬼臼族下的鬼臼亞科之中。但中國西華師范大學的張踐等在2008年基于野外調查和對根的解剖觀察提出把枇鱗八角蓮與廣西八角蓮作為兩個獨立種來處理。2009年，Shaw經過一系列考證后支持應俊生于1979年提出的分類觀點。
分類爭議
自1928年被記錄后，一直到20世紀七八十年代，鬼臼屬因其與足葉草屬和桃兒七屬植物形態上的相似性，分類地位持續變動。APG IV分類系統將鬼臼屬歸于桃兒七亞科桃兒七族下屬。且鬼臼屬的名稱并未得到廣泛認可，一些權威機構如Plants of the World Online 等將其作為桃兒七屬的同義詞。而有些機構如中國植物志將鬼臼屬作為獨立的中國特有屬來劃分。
生物地理學
經群體動態歷史分析，隨著更新世后期冰期和間冰期的氣候波動及中國南部的人類農業活動，導致鬼臼屬各居群發生動態變化。浙江大學采用BBM方法研究認為東喜馬拉雅山脈是鬼臼屬的起源地，在上新世時期，鬼臼屬開始由西向東進行物種遷移。在7．76-9．14 Ma時期，鬼臼屬中位于西部的云南八角蓮、西藏八角蓮和川八角蓮開始分化。基因流檢測揭示，中國內陸與臺灣在冰期形成了充當六角蓮的傳播走廊的陸橋，八角蓮東部支系與六角蓮在經歷了近期棲息地片斷化后，形成了基因流的隔離狀態，而八角蓮西北部支系、南部支系、川八角蓮、小八角蓮物種或支系之間長期處于隔離狀態。由于早期的地理隔離，逐漸分化出了如今的鬼臼屬異域成種。
歷史
屬名來源
1979年，經中國植物學家應俊生的考訂，提出中國古代的“本草”中所指的“鬼臼”應為 Dysosma屬植物，故將該屬的中文名定為鬼臼屬。
歷史記載
鬼臼屬植物于中國始載于漢代的《神農本草經》。早期對于鬼臼的記載較為混雜，但后期的記載逐漸趨向于如今的鬼臼屬植物。由李時珍編撰的明代藥學著作《本草綱目》中對鬼臼如此形容： “ 花紅紫如荔枝，正在葉下，常為葉所蔽”。歷史上記錄和描述的最為清楚的是清代的植物學專著《植物名實圖考》： “ 鬼臼，本經下品，江西省、湖南省山中多有，人家亦種之，通呼為獨腳蓮，其葉有角不圓，或曰八角蓮，高至四五尺，就莖開花，紅紫嬌嫩、下垂成簇”。該書的文字配圖，即為鬼臼屬的六角蓮。因此可以證明中國古代書籍所記錄的鬼臼，主要種類是如今鬼臼屬的八角蓮或六角蓮。
藥用歷史
鬼臼屬植物在中國屬于應用歷史悠久的藥用植物。自漢代起便被記載于如《神農本草經》《本草綱目》等本草典籍中，主要功用有治療毒蛇咬傷、癰腫毒、跌打、風濕筋骨痛及氣管炎等。歐洲、美國、日本等國家及地區經過一系列生物、化學和醫學的研究證明鬼臼屬植物包含的鬼臼脂素的抗癌活性。20世紀50年代起，歐洲、美國、日本等國家及地區對鬼臼脂素進行結構改造，后開始用于臨床。
形態特征
鬼臼屬為多年生草本。
莖和葉
根狀莖粗短而橫走，多須根；莖直立，單生，光滑，基部覆被大鱗片。葉大，盾狀，常掌狀分裂。
花
花兩性，數朵簇生或組成傘形花序，下垂；萼片6，膜質，早落；暗紫紅色花瓣，共6瓣；雄蕊6，花絲扁平，外傾，花藥內向開裂，兩花藥間隔寬，常延伸，具單粒花粉，近球形至長球形或扁球形，有三溝，表面為顆粒狀或疣狀紋飾；雌蕊單生，花柱顯著，柱頭膨大，子房1室，有多數胚珠。
果實及種子
分布
鬼臼屬植物為中國特有屬，分布于中國除內蒙、新疆、東北地區、河北省、山西省和山東省等外的其他省區。主要分布于中國亞熱帶常綠闊葉林帶，其中僅八角蓮一種為廣布種，其余均為地方特有種。西藏八角蓮分布于東喜馬拉雅山脈，六角蓮間斷分布于中國東部和臺灣地區，該屬的多樣性中心位于云貴高原東部至三峽地區。
鬼臼屬內的各種的生長環境差異較大，如：八角蓮的生長環境主要位于亞熱帶地區的溫帶落葉林下；川八角蓮主要生長在寒溫帶混交林中；六角蓮的適生環境是中國東部地區的常綠闊葉林下；西藏八角蓮屬于亞高山植物，主要分布于高山松林、冷杉林、云杉林下或林間空地。
習性
鬼臼屬植物的根狀莖通常在土壤表層10cm內，根系深度一般不超過20cm。秋季消苗后會在根莖先端形成一枚由兩層鱗片包裹的越冬芽，常露出地面約2-3cm，同時還有2-4枚小芽不萌動。先端冬芽于早春萌動，逐步形成地上的莖、葉、花等器官，至秋季消苗大約要經歷8-10個月的時間。通常低海拔區的分布種生育期較長，高海拔的分布種較低海拔種物候期后移。
繁殖
鬼臼屬植物均采用自花授粉的傳粉方式。
栽培
鬼臼屬植物均采用自花授粉的傳粉方式。
播種繁殖
一般采用隨采隨播的方法進行種子繁殖。播種時采用點播，播種后淺淺覆一層土，要注意苗期的遮蔭管理，幼苗生長兩年后即可進行移栽。這種方法的育苗周期長。八角蓮、西藏八角蓮均可用此繁殖方式。
組織培養
組織培養多用于臨床需要，常用材料為鬼臼屬的八角蓮的葉片。是指通過合理的激素配比來制作培養液或制作人工栽培基質，以促進八角蓮的愈傷組織的發生，叢生芽并生根形成幼苗，從而實現快速繁殖。六角蓮組織培養相關研究較少，目前的研究發現可用幼嫩及成熟的六角蓮種子胚成功進行組織培養。
切段繁殖
八角蓮常見人工繁殖方式還有根狀莖切段繁殖，其取材為根狀莖的第二節和第三節上的芽苞，要注意不能損傷須根。川八角蓮由于其根狀莖不發達，故多采用的人工繁殖方式是根插營養繁殖。
栽培養護
出苗前先用化學除草劑對栽培土噴灑進行除草，開花后可進行第二次除草，倒苗后進行最后一次化學試劑除草。以腐熟土雜肥或廄堆肥作基肥，每年出苗后進行一次追肥，倒苗時可追加一次草木灰或土雜肥并覆土。鬼臼屬植物喜濕，要常常澆水保證土壤濕潤，干旱季節可選擇灌水。野生和人工栽培均未發現病蟲害。
病蟲害防治
鬼臼屬植物中八角蓮的病蟲害主要有灰葡萄孢，選用速克靈可濕性粉劑加甲基硫菌靈粉劑噴霧進行防治；由蚜蟲傳播引起的花葉病，防治方法為殺滅傳播媒介；溫室白粉虱和紅蜘蛛，防治方法均為殺滅昆蟲。西藏八角蓮的主要病蟲害為炭疽病，防治可選用福·福鋅可濕性粉劑、甲霜靈可濕性粉劑或霜·錳鋅可濕性粉劑。
保護
類群現狀
隨著人類活動范圍的日益擴大，八角蓮的生境正在縮小，該種的野生資源急劇減少，各種群之間出現明顯間斷的“島嶼狀”分布，同時大種群逐漸縮小，小種群迅速消失，甚至自然保護區內的種群也不能幸免。
致危因素
鬼臼屬植物具有一定的醫學藥用，因此除自然災害外，長期遭到不合理的挖采或砍伐也是導致鬼臼屬野生植物的生境遭到嚴重的破壞的重要原因。
保護等級
2004年，八角蓮、云南八角蓮、西藏八角蓮和川八角蓮在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中被列為易危（VU）物種。2013年，在《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中，將云南八角蓮列為瀕危（EN）物種，將小八角蓮、貴州八角蓮、西藏八角蓮、川八角蓮和八角蓮列為易危（VU）物種，將六角蓮列為近危（NT）物種。2021年，該屬的全部種均被列為國家二級重點保護野生植物。
保護策略
對鬼臼屬保護植物已實施的保護策略有建立人工繁殖基地、就地保護和獨立遷地保護。
用途
園藝觀賞
鬼臼屬植物是很好的觀葉、觀果植物。常用于花園及庭院陰涼區的地被或遮陰花園的林地觀賞花卉。葉片、果實和花均具有一定的觀賞用途。果為黃色或紅色的漿果，果呈淚滴狀。葉片狀如海星，常具有傘狀效果，其上常具復雜的栗色圖案。
醫學藥用
鬼臼屬植物八角蓮、六角蓮及川八角蓮為中藥材“八角蓮”的基源植物，其根、莖、葉均可入藥，據中國南京中醫藥大學編著的藥用典籍《中藥大辭典》記載，鬼臼屬植物的根和莖主要功用表現為化痰解毒和祛瘀散結；其葉的主要功用表現為解毒平喘。根和莖主治咳嗽、咽喉腫痛、凜瘍、瘺瘤、無名腫毒、帶狀皰疹、毒蛇咬傷、跌打損傷及風濕痹痛。葉主治癰腫療瘡、蛇咬傷和哮喘。
植物毒性
鬼臼屬植物的化學成分非常復雜，該屬植物的主要成分之一鬼臼毒素屬于一種細胞毒。鬼臼屬植物對皮膚具有刺激性，接觸后可致皮炎。輕度中毒常表現為頭暈惡心、腹痛嘔吐等癥狀；重度中毒時依次出現消化道癥狀、腦神經系統癥狀，最后發展為多臟器損害，反射消失，急性呼吸衰竭甚至死亡。
相關研究
2005年，葉耀輝，黃慧蓮，劉紅用實驗證明，鬼臼類中藥的主要成分鬼臼毒素和去氧鬼臼毒素具有抗腫瘤、抗單純皰疹病毒、抑菌抗菌和消炎的藥理學作用，其中，枇鱗八角蓮的提取物具有較強的抗腫瘤活性作用；川八角蓮的抗單純皰疹病毒能力相對較低。
代表物種
川八角蓮
川八角蓮為多年生草本，植株高20-65厘米。根狀莖短而橫走。葉對生，2枚，紙質，盾狀，輪廊近圓形，葉片直徑可達22厘米，葉表面光滑無毛；葉柄長7-10厘米，被白色柔毛。傘形花序簇生；花大，呈暗紫紅色；萼片6，呈長圓狀倒卵形，常早落；花瓣6，紫紅色，呈長圓形；雄蕊6，花絲扁平；雌蕊短，子房橢圓形，流蘇狀的花柱短而粗。橢圓形漿果，熟時鮮紅色。具白色種子多數。花期4-5月，果期6-9月。
產于中國四川、貴州省、云南省等省份；生于海拔1200-2500米的山谷林下、溝邊或陰濕處。
八角蓮
八角蓮為多年生草本，植株高40-150厘米。根狀莖粗壯而橫走，多須根；莖直立無毛。葉2枚，互生，為薄紙質，葉盾狀近圓形，單葉片直徑可達30厘米，呈卵形或卵狀長圓形，長2.5-4厘米，葉表面無毛，背面被柔毛，葉脈具明顯隆起。花梗下彎，被柔毛；花栗色，5-8朵簇生；萼片6，為長圓狀橢圓形；勺狀倒卵形花瓣6，無毛；雄蕊6，無毛；子房橢圓形無毛，具盾狀柱頭。果為橢圓形漿果。種子多數。花期3-6月，果期5-9月。
產于中國湖南、湖北、浙江省、江西省、安徽等省份；生于海拔300-2400米的山坡林下、灌叢中、溪旁陰濕處、竹林下或石灰山常綠林下。
六角蓮
六角蓮為多年生草本，植株高20-60厘米，有時高可達80厘米。根狀莖粗壯而橫走，多須根；莖直立，單生無毛。葉2枚對生，近紙質，盾狀近圓形，葉片直徑16-33厘米，葉表面常有光澤，無毛；葉柄長10-28厘米，無毛。花梗無毛，常下彎；花紫紅色，下垂；萼片6，橢圓狀長圓形或卵狀長圓形；具6-9片紫紅色花瓣，呈倒卵狀長圓形；雄蕊6，花絲扁平；子房長圓形，為頭狀柱頭，含胚珠多數。漿果呈倒卵狀長圓形或橢圓形，熟時變紫黑色。花期3-6月，果期7-9月。
產于中國臺灣、浙江省、福建省、安徽、江西省等省區；生于海拔400-1600米的林下、山谷溪旁或陰濕溪谷草叢中。
西藏八角蓮
西藏八角蓮為多年生草本，植株高50-90厘米。根狀莖粗壯而橫走，多須根；莖單生無毛。葉2枚對生，紙質，圓形或近圓形，葉片直徑約30厘米，葉兩面均被毛，邊緣具刺細齒和睫毛；葉柄長11-25厘米。花梗無毛；花大，2-6朵簇生于葉柄交叉處；萼片6，早落；白色花瓣6，為倒卵狀橢圓形；雄蕊6，花絲扁平；子房具柄，胚珠多數。卵形或橢圓形紅色漿果2-4枚簇生于葉柄交叉處。種子多數。花期5月，果期7月。
產于中國西藏；生于海拔2500-3500米的高山松林、冷杉林、云杉林下或林間空地等處。
參考資料 >
Species.物種2000中國節點.2023-07-23
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國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第15號)(國家重點保護野生植物名錄).中國國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-07-23
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Podophyllum - including Dysosma.archive.2023-07-23
川八角蓮 (chuān bā jiǎo lián).植物智.2023-07-23
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Dysosma pleiantha.植物智.2023-07-23
西藏八角蓮 (xī zàng bā jiǎo lián).植物智.2023-07-23