鵝掌楸屬(食蟲類:Liriodendron L.),屬于離瓣花亞綱(Magnoliopsida)木蘭目(Magnoliales)木蘭科(Magnoliaceae)落葉喬木,共兩種,鵝掌楸(Liriodendron chinense L.)和北美鵝掌楸(Liriodendron tulipifera L.),鵝掌分布于中國和越南,北美鵝掌楸分布于美國東部和加拿大東南部。鵝掌楸屬植物喜溫暖氣候,適應(yīng)性強,耐寒、耐熱,但不耐干旱,生長較快。喜深厚肥沃、疏松、適濕而排水良好的酸性或微酸性土壤(PH4.5~6.5),亦忌低濕水澇。
樹皮灰白色,縱裂小塊狀脫落;冬芽卵形,幼葉在芽中對折,向下彎垂。葉互生,具長柄,托葉與葉柄離生,葉片先端平截或微凹,近基部具1對或2列側(cè)裂。花無香氣,單生枝頂,與葉同時開放,兩性,花被片9-17枚;雌蕊群無柄,心皮多數(shù),螺旋狀排列,分離,最下部不育,每心皮具胚珠2顆,自子房頂端下垂。聚合果紡錘狀,成熟心皮木質(zhì),種皮與內(nèi)果皮愈合,頂端延伸成翅狀;種子1-2顆,具薄而干燥的種皮,胚藏于胚乳中。
鵝掌楸屬植物的樹皮和根有較高的藥用價值,具有祛風(fēng)除濕的功效。另外,鵝掌楸屬植物樹姿高挺、枝葉扶疏、冠如華蓋;其花朵為淺黃色杯狀,嬌艷欲滴。花和葉都有良好的觀賞價值,可在庭院中、園林中及寺觀中、道路旁廣泛應(yīng)用。其木材紋理直、結(jié)構(gòu)細(xì)、質(zhì)輕軟,是建筑、造船、家具、制膠合板的優(yōu)良用材。
起源與演化
鵝掌楸屬是第三紀(jì)的一個孑遺譜系。在日本、格陵蘭、意大利等地都找到了中生代白堊紀(jì)的化石,到新生代第三紀(jì)本屬植物還有10余種。這說明在第三紀(jì)晚期以前,曾有多個種分布于北半球,而到第四紀(jì)冰期大部分絕滅,現(xiàn)在只包括一對姐妹種,兩者的分化時間約在中新世的中期到后期,具有典型的洲際間斷分布特點。鵝掌楸在中國分化為東部和西部組兩個譜系,北美鵝掌楸則在遺傳上與東部組較接近,這表明中國的東部和西部群體可能在早于鵝掌楸和北美鵝掌楸分化前就已經(jīng)分化。鵝掌楸比北美鵝掌楸更高的遺傳多樣性表明在第四紀(jì)冰期,東亞東西走向的山脈和長江流域比北美東部南北走向的山谷為鵝掌楸屬提供了更成功的避難所。
分類
鵝掌楸屬是木蘭科鵝掌楸亞科的一個屬,有2種,鵝掌楸和北美鵝掌楸,模式種為北美鵝掌楸。
北美鵝掌楸的地理變異呈典型梯度變異模式,整個北美鵝掌楸的分布區(qū)可劃分為3片7個區(qū)群,包括阿巴拉契山區(qū)3個區(qū)群,東部沿海平原區(qū)3個區(qū)群和佛羅里達(dá)半島1個區(qū)群,種源和地理劃分一致。鵝掌楸的種內(nèi)分化主要表現(xiàn)為東、西種群之間的差異;同時,東部亞區(qū)內(nèi)島狀隔離分布使其中的種群分化加劇,種群間差異大于西部亞區(qū)中呈帶狀地理連續(xù)分布的種群間的分化。
形態(tài)特征
鵝掌楸屬植物為落葉喬木,樹皮灰白色,縱裂小塊狀脫落;小枝具分隔的髓心。
莖與葉
冬芽卵形,為2片粘合的托葉所包圍,幼葉在芽中對折,向下彎垂。葉互生,具長柄,托葉與葉柄離生,葉片先端平截或微凹,近基部具1對或2列側(cè)裂。
花
花無香氣,單生枝頂,與葉同時開放,兩性,花被片9~17枚,3片1輪,近相等,藥室外向開裂;雌蕊群無柄,心皮多數(shù),螺旋狀排列,分離,最下部不育,每心皮具胚珠2顆,自子房頂端下垂。
果和種子
聚合果紡錘狀,成熟心皮木質(zhì),種皮與內(nèi)果皮愈合,頂端延伸成翅狀,成熟時自花托脫落,花托宿存;種子1~2顆,具薄而干燥的種皮,胚藏于胚乳中。木材導(dǎo)管壁無螺紋加厚,管間紋孔對列;花粉外壁具極粗而突起的雕紋覆蓋層,外壁2,缺或甚薄。
物種分布
北美鵝掌楸天然分布于美國東部和加拿大東南部,海拔300m以下各地和沿海平原排水良好的土地上。
鵝掌楸在中國和越南均有分布,在中國境內(nèi)生長范圍廣袤,分布于廣西壯族自治區(qū)、陜西省、福建省、浙江省、貴州省、江西省、重慶市、湖南省、湖北省、云南省、安徽省、四川省。多位于長江流域以南,海拔60~1500m的中、低山地。
生長習(xí)性
習(xí)性
鵝掌楸屬植物為陽性樹種,喜溫暖氣候,適應(yīng)性強,耐寒、耐熱,但不耐干旱,生長較快。喜深厚肥沃、疏松、適濕而排水良好的酸性或微酸性土壤(PH4.5~6.5),亦忌低濕水澇。鵝掌楸的壽命長,一般可生存400年以上,生長速度快,且具有很強的抗病蟲害能力。抗逆性強,抗煙塵、抗二氧化硫,其枝葉可吸附大量灰塵,從而達(dá)到凈化空氣的效果。
適應(yīng)性
在面對淹水脅迫下,鵝掌楸屬的北美鵝掌楸會表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性特征。當(dāng)淹水水位高度較低但時間較長時,北美鵝掌楸會形成膝根,表現(xiàn)出一定的耐淹性,且隨淹水水位高度的增加,膝根長度和粗度均呈升高的趨勢;同時,也會在水面附近未淹水基干上部和淹水部位出現(xiàn)皮孔,并隨淹水時間增長和淹水脅迫程度的增加,皮孔數(shù)增多。膝根和皮孔的形成都在一定程度上促進了對植株氧氣的供應(yīng)。
種群分布
鵝掌楸屬鵝掌楸的果實為翅果,會隨風(fēng)飄散,加之其喜光特性,種子會在合適其發(fā)芽繁殖的林隙空間才能生存,所以鵝掌楸在幼苗幼樹階段呈聚集分布。而隨著鵝掌楸的生長發(fā)育,聚集分布向隨機分布方向發(fā)展,其原因可能是由于相鄰植物的競爭所導(dǎo)致,產(chǎn)生了自疏和它疏作用,導(dǎo)致部分個體逐漸死亡,從而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。
繁殖
鵝掌楸屬植物存在雌雄異熟現(xiàn)象,雌蕊往往在含苞欲放時即已成熟,開花時,已失去授粉能力;其交配系統(tǒng)類型屬于專性異交,北美鵝掌楸有更強的異交傾向。花被片阻擋、花粉粒粘附性強、葉片密集等原因,造成鵝掌楸屬植物風(fēng)媒傳粉效率極低,因此一般通過蟲媒傳粉。其授粉不易,無特異的結(jié)構(gòu)吸引傳粉者。花為傳粉者提供的食物報酬包括花粉和花被片、花柱等結(jié)構(gòu)分泌的蜜汁。訪花昆蟲包括蜂類、蠅類和甲蟲類,其中蜂類的傳粉效率較高;但鵝掌楸屬缺乏忠實的傳粉者,這也一定程度上降低了傳粉效率。北美鵝掌楸對花部誘物的投資,如花的形態(tài)、大小、顏色及蜜汁等性狀都優(yōu)于鵝掌楸,更易于吸引傳粉者,有更高的花粉輸出率.。
栽培
人工繁殖
播種繁殖
播前進行催芽,將種子用一定濕度的中砂分層混藏,上面蓋以麻袋之類的覆蓋物,每隔10~15天灑適量的水和翻動1次,保持相應(yīng)濕度。然后用高錳酸鉀溶液浸種,然后用清水洗凈,再泡水一天。條播,播后覆土,再覆蓋薄膜保溫增濕。
扦插繁殖
上年秋天落葉到下年葉萌動前,從健壯母株剪1~2年生枝條做插穗,保證切口上端平齊,插條切口要平滑,不能破裂。插床底鋪拌有腐熟堆肥的壤土,上蓋沙壤土,噴水、控溫,注意通風(fēng)。苗木發(fā)根前要保持濕度,且愈傷組織未長好時應(yīng)保持膜內(nèi)溫度25℃~30℃。
嫁接繁殖
選用1年生健壯鵝實生苗木為砧木,采用貼片芽接,春接時間為2月中旬至3月上旬,接后半個月從接芽上方處剪砧。秋接9月中下旬至10月中旬都可以,翌年春天萌芽前剪砧并注意及時抹芽。
選地整地
圃地應(yīng)選在避風(fēng)向陽、土層厚且肥沃濕潤、排水良好、水源充足的沙壤地上。造林前清除禾本科雜草雜灌能明顯促進鵝掌楸早期生長。施底肥后平整、修筑高床,寬度定為1.2米,以東西向為宜,同時開好排水溝,以達(dá)到內(nèi)外相通,可排可灌。
水肥管理
鵝掌楸幼苗根系不發(fā)達(dá)且不耐旱,因而苗期要注意少量多次澆水,保持苗床濕潤。苗木幼小時對肥料敏感,施肥應(yīng)少量多次。分別在定苗后和苗高30cm時施磷肥。北方地區(qū)冬季寒冷、風(fēng)大,留床露地苗木越冬需要進行埋土防寒。
病蟲害防治
鵝掌楸屬的病害主要有日灼病和葉斑病。日灼病受害部位樹皮開裂,可以選擇東北坡造林或與其他樹種混交,加強撫育、排水等措施預(yù)防病害的發(fā)生;葉斑病可以噴施百菌清、乾坤寶等農(nóng)藥在幼樹階段防治,防治宜在鵝掌楸抽葉后進行。
主要蟲害有卷蛾、大窠蓑蛾、蠶、鳳蝶科。防治時采用人工摘除蟲袋、美國白燈蛾和蛹的方法,或是用敵敵畏乳劑、敵百蟲噴殺幼蟲和成蟲進行防治,此外,還應(yīng)加強對造林地預(yù)測預(yù)報和防護檢查工作。
用途
醫(yī)學(xué)藥用
鵝掌楸屬植物的樹皮味辛,性溫。有祛風(fēng)除濕,散寒止咳的功效。主治類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎痹痛,風(fēng)寒咳嗽。鵝掌楸屬植物鵝掌楸的根味辛,性溫。有祛風(fēng)濕,強筋骨的功效,主治風(fēng)濕關(guān)節(jié)痛,肌肉軟。植株體內(nèi)含有多種生物堿類、倍半類、苯丙素類、甾體類、黃酮。
園藝觀賞
鵝掌楸屬植物花和葉都有良好的觀賞價值,可在庭院中、園林中及寺觀中、道路旁廣泛應(yīng)用,北美鵝掌楸更是與懸鈴木(屬)(懸鈴木屬 L.)、椴樹(Tilia tuan)、銀杏(Ginkgo biloba)、七葉樹(Aesculus chinensis)并稱世界五大行道樹種。樹姿高挺、枝葉扶疏、冠如華蓋;其花朵為淺黃色杯狀,嬌艷欲滴,與著名花卉郁金香非常相像。北美鵝掌楸的葉形像鵝掌,鵝掌楸的葉子則像穿在旗袍外的短褂,似一件件小馬褂晾曬枝上。秋葉呈黃色,景色蔚為奇觀。
經(jīng)濟價值
木材白或淡紅褐色,紋理直、結(jié)構(gòu)細(xì)、質(zhì)輕軟、易加工,是建筑、排船、家具、細(xì)木工和制膠合板的優(yōu)良用材。
保護
致危因素
致使鵝掌楸屬植物瀕危有兩方面的原因,一是鵝掌楸屬植物結(jié)實率比較低,在自然條件下,種子的飽滿率不足15%,而種子發(fā)芽率也僅有5%;二是自然條件下,鵝掌楸屬種群規(guī)模小,近交機率高,而長期的異交使鵝掌楸屬種群內(nèi)積累了大量的隱性有害基因,會導(dǎo)致鵝掌楸屬存在嚴(yán)重的近交衰退風(fēng)險。
保護等級
鵝掌楸被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》Ⅱ級保護植物。
在IUCN《瀕危物種紅色名錄》中處于近危(NT)的等級。
保護措施
JICA(日本國際協(xié)力機構(gòu))于1996~2008年援助中國湖北實施了“中日合作林木育種科技中心”項目,從2001年開始將鵝掌楸列為主要研究對象樹種,項目結(jié)束后,湖北省林業(yè)局林木種苗管理總站項目組持續(xù)進行后續(xù)研究,包括保存鵝掌楸屬的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源及進行雜交育種研究等。
代表物種
鵝掌楸
鵝掌楸(黑枕黃鸝普通亞種:Liriodendron chinense L.)為喬木,高達(dá)40米,胸徑1米以上,小枝灰色或灰褐色。葉馬褂狀,先端具2淺裂,下面蒼白色。花杯狀,花被片9,外輪3片綠色,萼片狀,向外彎垂,內(nèi)兩輪6片、直立,花瓣狀、倒卵形,綠色,具黃色縱條紋。聚合果長7~9厘米,具翅的小堅果頂端鈍或鈍尖,具種子1~2顆。花期5月,果期9~10月。分布于中國和越南。
北美鵝掌楸
北美鵝掌楸(學(xué)名:Liriodendron tulipifera L.)為喬木,原產(chǎn)地高可達(dá)60米,胸徑3.5米,樹皮深縱裂,小枝褐色或紫褐色,常帶白粉。葉片近基部每邊具2側(cè)裂片,先端2淺裂,幼葉背被白色細(xì)毛,后脫落無毛。花杯狀,花被片9,外輪3片綠色,萼片狀,向外彎垂,內(nèi)兩輪6片,灰綠色,直立,花瓣狀、卵形,近基部有一不規(guī)則的黃色帶。聚合果長約7厘米、具翅的小堅果淡褐色,頂端急尖。花期5月,果期9~10月。天然分布于美國東部和加拿大東南部。
延伸文化
北美地區(qū)的國家由于對鵝掌楸屬植物有了較長時間的栽培利用,因此深受人們的喜愛,產(chǎn)生了不少文學(xué)作品。如泰勒的《郁金香樹》和喬·撒勒諾的詩集《郁金香樹之歌》。又如戈雅于1927年曾發(fā)表過一篇以鵝掌楸命名的小說《郁金香樹》,小說主人公格溫摩根認(rèn)為北美鵝掌楸是美的象征,是生活的延續(xù)。
相關(guān)研究
雜交育種研究
1963年,中國著名植物育種家葉培忠教授以中國鵝掌楸為母本,以北美鵝掌楸為父本進行了人工雜交,獲得了種間人工雜交種。中國南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)教育部重點實驗室,施季森、陳金慧研究組于2003年成功以雜交鵝掌幼胚為外植體,建立了雜交鵝掌的體細(xì)胞胚胎發(fā)生技術(shù),并由此成功開發(fā)了雜交鵝掌揪的快速成苗體系,首次實現(xiàn)了工業(yè)化的規(guī)模生產(chǎn)。
基因研究
鐘永達(dá)等基于Illumina測序平臺首次對鵝掌楸屬基因組的大小進行測定,通過生物信息學(xué)方法對其重復(fù)序列情況和雜合率等基本信息進行了預(yù)估,并進行了初步組裝。成彥麗等以鵝掌楸屬植物為試驗材料,在北美鵝掌楸和鵝掌楸轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫中篩選出54條GST基因家族的EST序列,通過比對將其歸為4個亞類,并克隆出4條基因,研究其在北美鵝掌楸各個組織中的表達(dá)量,該研究為鵝掌楸屬GST家族基因的功能研究奠定基礎(chǔ)。
參考資料 >
中國生物物種名錄.物種2000中國節(jié)點.2023-05-25
鵝掌楸屬.多識.2023-05-25
國家重點保護野生植物名錄.中國政府網(wǎng).2023-05-25
Liriodendron chinense.iucnredlist.2023-05-25
鵝掌楸.植物智.2023-05-25
北美鵝掌楸 (běi měi é zhǎng qiū).植物智.2023-05-25