啄木鳥科(食蟲類:Picidae),是鳥綱啄木鳥目動物。至2023年,全國生物物種名錄(COL)收錄的啄木鳥科有3亞科,36屬,236種,601亞種。本科鳥類體型大小不一。頭較大;頸較長。嘴形強直如鑿。舌長,能伸縮自如,前后移動;富于粘液,舌尖端兩側各具1排小倒刺。翅長適中或稍短。尾呈平尾或楔尾狀,尾羽大都12枚,羽干通常堅硬而富彈性。腳稍短而壯;對趾型,前后各兩趾;爪尖銳,適于攀緣。雌雄羽色相似,但雄性常有特殊紅色斑。
啄木鳥分布于除南極、北極、大洋洲、新幾內亞島以及馬達加斯加以外的各個大陸。多活動于山林間,但多以闊葉林中較多;冬季也見于平原、丘陵地區的高大樹上。
啄木鳥科中有一些物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中。啄木鳥對林業的益處很大,是極有益的鳥類;也是森林生態系統健康的重要指示物種。
起源演化
歷史上,啄木鳥科動物的最后一個共同祖先,是一種既不能爬上樹干,也不能用喙鉆洞的動物。直到啄木鳥和真啄木鳥的祖先出現才逐漸進化調整鉆洞方式。在真啄木鳥(包括黑冠啄木鳥屬)的祖先譜系中,內直紋對變得更硬,蟒柱紋板變大,這有利于它們的頭先爬上樹枝。除了黑冠啄木鳥屬外,其它啄木鳥的尾羽進一步轉變以提供特殊的支撐,如尾柱圓盤大大擴大,趾排列進化;這些特征可能促進了某些啄木鳥體型的增長。
系統分類
啄木鳥的分類系統爭議不斷,如安島姬啄木鳥屬(Nesoctites)早期被認為屬姬啄木亞科,后被劃分到啄木鳥亞科,黑冠啄木鳥屬(Hemicircus)和安島姬啄木鳥屬(Nesoctites)彼此的關系以及與啄木鳥亞科其他物種的關系還不清楚。啄木鳥群體中存在趨同進化、平行進化和擬態等由環境因素引起的外形相似現象,這導致它們形態上的相似性不能代表其進化關系,使形態分類的可靠性大打折扣;屬于不同支系而具有相似外形的狀況在啄木鳥中時常發現,例如金背三趾啄木鳥屬(Dinopium)和大金背啄木鳥屬(Chrysocolaptes)的羽毛圖案非常相似。隨著分子方法被大量用于啄木鳥分類研究,從而解決了許多問題;但針對部分啄木鳥,不同研究得到的結果各不相同,甚至互有矛盾。至2023年,全國生物物種名錄(COL)收錄的啄木鳥科有3亞科,36屬,236種,601亞種。
形態特征
本科鳥類體型大小不一。其中最大的一種是黑啄木鳥(Dryocopus martius),全體純黑。顏色多樣,例如斑啄木鳥屬(Dendrocopos)體色以黑白色為主,部分部位呈現紅色。其中,大斑啄木鳥(Dendrocopos major)體長20~25厘米,上體主要為黑色,額部、頰部和耳羽呈白色,肩與翅上各有一塊較大的白斑;星頭啄木鳥(Dendrocopos canicapillus)枕部黑色,上背無明星的橫斑,內側次級飛羽的白斑不整齊;白背啄木鳥(Dendrocopos leucotos)下體有黑縱紋;棕腹啄木鳥(Dendrocopos hyperythrus)腹部暗棕黃,上背有白斑。雌雄羽色相似,但雄性常有特殊紅色斑。
頭較大,顱骨為蜥腭型;頸較長。鼻孔裸露;通常被嘴須所掩蓋。嘴形強直如鑿,不具蠟膜。舌長,能伸縮自如,前后移動,舌骨后端繞過后腦勺,從背面伸向鼻孔,所以在取食時舌可伸得很長;富于粘液,舌尖端兩側各具1排小倒刺。翅長適中或稍短。初級飛羽9枚。尾呈平尾或楔尾狀,尾羽大都12枚,有的8枚,中央3對尾羽羽端呈叉形,羽干通常堅硬而富彈性。其中蟻?(Jynx torquilla)尾喘羽支不強硬;中央尾羽末端圓形,不分叉;尾羽10枚。腳稍短而壯,跗距前面被有盾狀鱗,后面為網狀鱗;對趾型,前后各兩趾,基部不相并連;爪尖銳,適于攀緣。
啄木鳥在錘擊樹木覓食和筑巢,或擊鼓進行種間交流時,喙有力撞擊,頭部會突然減速。對此,長期以來學術界主流觀點認為啄木鳥能“減震”以保護大腦,是顱功能適應性進化的結果。然而,有些科學家認為這一觀點是前后矛盾的,因為顱骨對頭部動能的任何吸收或耗散都可能損害啄木鳥的擊打功能,因此不太可能是通過自然選擇進化而來。
分布棲息
分布范圍
世界分布
啄木鳥分布于除南極、北極、大洋洲、新幾內亞島以及馬達加斯加以外的各個大陸。幾乎有森林覆蓋的區域就有啄木鳥存在,甚至有少數物種如吉拉啄木鳥(Melanerpes uropygialis)和灰胸啄木鳥(Melanerpes hypopolius),利用仙人掌科在荒漠地區定居,最終形成分布熱點位于赤道附近的東南亞地區和南美的分布模式。
中國分布
中國分布有29種啄木鳥,約占世界總數的1/7,分布面廣,從南到北,從東到西都有它們的蹤跡,其中以灰頭綠啄木鳥(Picus canus)、斑啄木鳥、星頭啄木鳥數量最多,分布最廣。
棲息環境
啄木鳥科鳥類絕大多數為典型的森林樹棲鳥類。多活動于山林間,但多以闊葉林中較多;冬季也見于平原、丘陵地區的高大樹上。如黑啄木鳥棲止于山地松林或樺木林間。大斑啄木鳥(Dendrocopos major)常見于山地和平原的園圃、樹叢及森林間。黑枕綠啄木鳥夏季常棲于山林間,冬季大多遷抵平原近山的叢樹間。
生活習性
覓食行為
啄木鳥主要以昆蟲為食,大多數種類都啄食樹干及側枝內的天牛幼蟲,兼食果實、核果和樹液;有些種類食物具有季節性變化,如大斑啄木鳥在冬季也會食用植物性食物。啄木鳥體型不大,但食量很大,有人曾經在一只黑啄木鳥的胃中檢出650條樺木小囊尾蚴。本科下的蟻?(Jynx torquilla)以蟻類和它們的蛹等為食,因舌長,先端具鉤,能伸入樹洞或蟻巢中取食。黑啄木鳥以小蠹蟲、天牛幼蟲、吉丁蟲、木蠢蛾等為食,也捕食螞蟻;通常啄枯老樹木,從樹皮下面和木質部中獲取昆蟲。
啄木鳥勤于在林中查巡,沿著樹木,邊走邊用它那堅強的喙,敲敲擊擊,從敲擊聲中它就能診斷出這棵樹里面是否有蟲子,尤其是鉆入木質部的害蟲,如小囊蟲、天牛幼蟲蠐螬、白蟻等,一旦發現有蟲,它就兩腳緊握樹干,硬刺狀的尾羽斜襯于樹干上,頭嘴與樹幾乎呈90°角;它先把樹皮鑿開,然后伸出長舌把蟲子一一鉤食,甚至連小小的卵粒也漏不過它的舌下粘液。例如,大斑啄木鳥攀木覓食時,有時沿著樹干垂直躍動,有時也斜向著樹干的一邊,或繞著樹干往上攀;最顯著的特點是直上直下地在樹干上抓持和爬行,雙腳一跳一跳的進退,以嘴叩樹動作迅速,篤篤作聲,且一連叩好幾下,好象擊鼓一般,然后側過頭來聽聽樹皮下面有沒有蟲子爬動的聲音,察出有蟲時,就啄破樹皮,以舌探入,鉤取其中的害蟲為食。
活動特點
啄木鳥善于在樹干上攀緣,通常邊攀緣邊敲擊樹干。其中蟻?攀登樹木有點不一樣,它常棲止于枝上,或直立地附著于樹干上,有時又能倒至地面上,能伸頸,并向各方扭轉。還有大斑啄木鳥尾羽的羽干鋼硬如棘,并富有彈性,能以其尖端緊緊地頂住樹干,幫助腳支持體重并攀木。飛行時鳥體上下起伏呈波浪狀,振翅有力;短距離飛行較強。
生長繁殖
啄木鳥通常是“一夫一妻制”,少數物種合作繁殖,即“一夫多妻制”。
營巢
啄木鳥營巢于樹洞中,但通常不在活的樹上營巢,而是在枯腐木上鑿洞營巢,一般選擇楊、柳、槐、樺、和山楂等心材腐朽的闊葉樹;巢內無鋪墊或只有少許木屑。選擇筑巢樹的粗細一般以個體大小不同而有差異,如個體較大的黑啄木鳥多選擇胸徑在45~57厘米的林木;而個體最小的星頭啄木鳥選擇胸徑15~42厘米的林木。巢洞口距地面的高度多在3~6米之間,但個別的綠啄木鳥和星頭啄木鳥分別可達12.9米和10.2米。洞口的形狀均為橢圓形。由于種類不同,個體的大小有別,所以巢洞的口徑及巢洞的大小也不等,個體較大的黑啄木鳥和綠啄木鳥的巢洞口徑及巢洞較大;而個體較小的星頭啄木鳥其巢洞口徑及巢洞則小。例如大斑啄木鳥(Dendrocopos major)巢筑在腐朽的闊葉樹上,洞口常向南、東南或西南方向,口徑圓形或上下方向中徑稍大,直徑約4.5厘米左右,距地面4~6米;巢內鋪以少量木屑。
啄木鳥每年都筑新巢洞,不利用舊巢;有時還會同時鑿幾個洞,挑選其中最合適的為自己的巢穴;剩下的洞,正好給其他不會鑿洞,但又喜歡棲居樹洞、在洞穴筑巢和孵卵育雛的鳥所使用,這樣就對如鳥類、山雀類和旋木雀類等吃蟲的小型鳥類起招引作用,從而消滅更多的害蟲。
產卵孵化
啄木鳥產卵期一般均在4~5月,其中黑啄木鳥產卵期(4月下旬)較早;綠啄木鳥和星頭啄木鳥的產卵期(分別為5月上旬和5月上、中旬)較晚。它們產卵于自己啄成的樹洞中;每窩產卵多為4~6枚。卵純白色,略呈球形。
雌雄鳥輪流孵卵,通常晚上由雄鳥擔任。孵化期12~17天。
育雛生長
雌雄鳥輪流育雛,育雛期22~26天。出巢的幼鳥可能會留下來幫助撫養新生幼鳥,隨著群體規模的擴大,群體的繁殖成功率會上升,但個體的繁殖成功率會下降。雛鳥留巢約4周。雛鳥晚成性。
物種保護
種群現狀
至2016年,大斑啄木鳥(Dendrocopos major)在歐洲的數量約為1290萬~1930萬對;歐洲數量占全球數量約35%。至2018年,肯普弗啄木鳥(Celeus obrieni)的種群數量為1500~4000個成熟個體。至2020年,帝啄木鳥(Campephilus imperialis)的成體數量在1~49只之間。至2021年,費爾南迪娜啄木鳥(Colaptes fernandinae)成年個體數量約有600~800只。
致危因素
啄木鳥生存受到住宅和商業開發、農業和水產養殖、能源生產和采礦、交通及服務走廊、生物資源利用、人為的入侵和干擾、自然系統改造、入侵和其他問題物種、基因和疾病、污染、地質事件、氣候變化和惡劣天氣等因素的影響。
例如帝啄木鳥面臨的主要威脅是狩獵和棲息地喪失的綜合和相互關聯的影響。長期以來,因娛樂、食物和藥用目的它們一直被獵殺,它們的羽毛和喙還被杜蘭戈南部的特菲烏納和惠科爾部落用于儀式使用。嚴冬會導致大斑啄木鳥死亡;棲息地碎片化是它們的生存威脅。加那利島和坦尼里的種群可能是最危險的,尤其是人類對加那利島松林的開發導致它們數量的減少。在中歐和東歐,造成森林枯死的空氣污染產生了好壞參半的影響;在破壞嚴重的地方,筑巢量、食物供應和食物質量惡化,導致大斑啄木鳥減少。費爾南迪娜啄木鳥受到過度伐木和農業清理的威脅。該啄木鳥筑巢的樹木經常與古巴亞馬遜鸚鵡共用,捕獵者經常推倒樹木以捕捉幼鸚鵡,同時造成啄木鳥幼鳥的損失和巢址的永久破壞;捕獵者經常會砍伐一棵有啄木鳥巢穴的樹,以檢查是否有鸚鵡存在。肯普弗啄木鳥受到由于火災造成的生境喪失和退化、基礎設施發展、牧場擴張等因素的影響。戈亞斯和馬拉尼昂的生境喪失尤其嚴重,那里約70%當地植被已經喪失。該啄木鳥的棲息地高度分散,在塞拉多林地的棲息地大多小于5公頃。
保護等級
啄木鳥科中有一些物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中約214種被列為“無危(LC)等級”,如大斑啄木鳥(Dendrocopos major);23種被列為“近危(NT)等級”,如阿拉伯啄木鳥(Dendrocopos dorae);9種被列為“易危(VU)等級”,如肯普弗啄木鳥(Celeus obrieni);4種被列為“瀕危(EN)等級”,如費爾南迪娜啄木鳥(Colaptes fernandinae);3種處于“極度瀕危(CR)等級”,如帝啄木鳥(Campephilus imperialis);1種“滅絕(EX)”,即百慕大撲翅(Colaptes oceanicus)。
啄木鳥科中只有1亞種被列入2023年《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中,即白腹黑啄木鳥理查亞種(Dryocopus javensis richardsi)。
啄木鳥科中還有8種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,均為國家二級保護野生動物,包括:白翅啄木鳥(Dendrocopos leucopterus)、三趾啄木鳥(Picoides tridactylus)、白腹黑啄木鳥(Dryocopus javensis)、黑啄木鳥(Drvocofes martins)、大黃冠啄木鳥(Chrysophlegma flavinucha)、黃冠啄木鳥(綠啄木鳥屬 chlorolophus)、紅頸啄木鳥(Picus rabieri)、大灰啄木鳥(Mulleripicus pulverulentus)。
啄木鳥科中還有25種被中國列入2023年《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》中,例如栗啄木鳥(Micropternus brachyurus)、金背啄木鳥(Dinopium javanense)等。
保護措施
建立薩帕塔沼澤保護區來保護費爾南迪娜啄木鳥;2013年制定了薩帕塔沼澤啄木鳥亞群行動計劃。負責BR-010建造的公司正在支持一項監測研究,研究肯普弗啄木鳥生物學方面的情況,之后的研究將測量該物種的家園范圍;在2010年,對一些啄木鳥進行無線電標記。
生態價值
啄木鳥對林業的益處很大,是極有益的鳥類。如斑啄木鳥吃森林害蟲,包括天牛、金針蟲、甲蟲、毛蟲及鱗翅目昆蟲等,此外,還有蚱蜢卵、螞蟻等,均是有害昆蟲。黑啄木鳥(Drmcopus martius),三趾啄木鳥(Dinopiunjatxncnse)、大斑啄木鳥(Dendrocopos major)對森林勁敵小囊尾蚴捕得最出色,它們往往要把整棵樹的小囊蟲徹底消除才轉移到另一棵樹,碰到蟲害嚴重的樹,它們寧可在這棵樹上連續工作幾天。有些種類的啄木鳥還會飛到感染了玉蜀黍屬螟蟲的農田中,逐株巡查并啄出玉米莖和穗中的蟲。還有大斑啄木鳥(Dendrocopos major)育雛期間啄食大量害蟲,其中天牛幼蟲占一半以上。啄木鳥在維持生態平衡方面起著重要的作用,人們稱啄木鳥為“森林衛士”、“森林的外科醫生”。
由于啄木鳥取食行為的特殊性,它們對于生境變化也非常敏感,使其成為森林生態系統健康的重要指示物種。
代表類群
啄木鳥科下的蟻裂屬(Jvnx)嘴尖而側扁,長度中等。其中蟻裂(Jynx torguilla)上體淡銀灰色,兩翼表面稍沾棕褐,尾羽轉為灰褐,均密雜以暗褐色蟲狀細斑;性孤獨,不成群集。斑啄木鳥屬(Dendrocopos)的鳥跗最上部被羽,后面外側的趾較前面外側的趾為長;體色主要為黑白色,一些部位具紅色。其中大斑啄木鳥(Dendrocopos major)體羽主要為黑白色,雌性和雄性相似,只是雌性枕部無紅斑;活動于樹林及果園中。還有黑啄木鳥(Dryocopus martius)全體純黑,頭側特亮,兩翼的飛羽及頦、喉等稍著褐色;棲止于山地松林或樺木林間,在飛行中常發出急劇不均勻的顫聲。
相關文化
《The Woody Woodpecker Show》(啄木鳥伍迪秀)是1957年播放的美國動畫片。1940年,沃爾特·蘭茨和他的妻子葛麗絲·史塔在度密月,被一只啄木鳥吵得難以休息。葛麗絲于是靈機一動,催促老公以啄木鳥為題材創作了一個卡通人物。后來這只有著清臉笑聲、任何東西都能啄的滑稽啄木鳥“伍迪”成為全球最受歡迎的卡通主角之一。
參考資料 >
Picidae.catalogueoflife.2023-07-10
Picidae.iucnredlist.2023-07-10
國家重點保護野生動物名錄.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-07-10
附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ .瀕危野生動植物種國際貿易公約.2023-07-10
有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-07-10
Colaptes fernandinae.iucnredlist.2023-07-10
Dendrocopos major.iucnredlist.2023-07-10
Celeus obrieni.iucnredlist.2023-07-10
Campephilus imperialis.iucnredlist.2023-07-10
啄木鳥伍迪 The Woody Woodpecker Show (1957).豆瓣電影.2023-07-21