塞鯨(學名:Balaenoptera borealis),又稱北須鯨、鳁[wēn]鯨、大須鯨、鱈鯨等,隸屬于哺乳綱鯨偶蹄目須鯨科須鯨屬,為世界上第三大須鯨,僅次于藍鯨和長須鯨。南半球的塞鯨最大體長可達20米,北太平洋的最大體長為18.6米,體重高達45噸。雌性略大于雄性。塞鯨的主要鑒別特征是在頭部背面中央有1條隆起的縱脊。在水面上,可通過大約3~4米高的柱狀或灌木狀的噴潮來識別。
塞鯨在全球分布廣泛,通常出現在遠離海岸線的深水區,生活在世界各地的亞熱帶、溫帶和亞極地水域,北大西洋、北太平洋和南半球均有分布。冬季在熱帶和亞熱帶緯度之間遷移,夏季在溫帶和亞極地緯度之間遷移。
塞鯨于2018年列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(The IUCN 紅色 List)瀕危(EN)物種,于2019年列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ,于2021年被中國列入《國家重點保護野生動物名錄》,為國家一級保護野生動物。
分類與命名
塞鯨(Balaenoptera borealis)是一個公認的物種,但在1972年之前,在塞鯨、布氏鯨(Balaenoptera brydei)兩個物種出現的地區,塞鯨的捕獲和目擊記錄往往包括布氏鯨。2017年,海洋哺乳動物協會分類委員會承認兩個亞種,即北半球的塞鯨北方亞種(Balaenoptera borealis borealis Lesson, 1828)和南半球的塞鯨南方亞種(Balaenoptera borealis schlegelii Flower, 1865)。在北太平洋和北大西洋發現的塞鯨還沒有被正式比較,所以仍被默認為同一指名亞種,但是2018年已發現北大西洋和北太平洋塞鯨之間有高度的遺傳差異。
在挪威,塞鯨經常與黃線狹鱈(Theragra)一起被發現,“塞(Sei)”這個名字來自挪威語中狹鱈的意思,“seje”。塞鯨的種名borealis 意義為北方。須鯨科的英文名Rorqual 的名字來自挪威語r?yrkval,意思是“溝鯨”,因為在其腹面的前半部分具有縱向褶皺或凹槽的特征。須鯨科在中新世中期從須鯨中分化出來。在太平洋,被稱為日本鯨(Japan Finner)。在日本則被稱為沙丁魚鯨(Iwashi kujira),因為塞鯨在太平洋被觀察到捕食沙丁魚(Sardina pilchardus)。
形態特征
塞鯨體長12~20米,體重高達45噸,為世界上第三大須鯨,僅次于藍鯨(Balaenoptera musculus)和長須鯨(Balaenoptera physalus)。南半球的塞鯨最大體長可達20米,北太平洋最大體長可達18.6米。雌性略大于雄性。頭長約占體長的20%~25%,有30~65條相對較短的腹褶,從嘴下部延伸到臍部,腹褶區常有1個白色斑。塞鯨具有一個高大、帶鉤的背鰭,位于其背部約三分之二的位置。其前緣曲成弓狀,后緣約與身體成45°,梢端向后。鰭肢尖而較小,尾葉也相對較小。上頜每側具有鯨須板約219~410塊,每片鯨須板由類似指甲的角蛋白構成,色較深,呈暗灰色,在口部內側具灰色或白色的細小內緣,須毛細,色較淡。腹褶和鯨須板的數量可能會隨著地理種群變化。
吻突三角形,兩側緣直。塞鯨的鼻骨大且長,其長大于長須鯨,寬小于小鳁鯨(Balaenoptera acutorostrata)。上頜骨的腭面突向后方如一個角狀的突起。犁骨的后端不擴展或僅略擴展。下頜骨較薄,冠狀突低而鈍圓。
塞鯨身體長而光滑,體色為深藍灰色至黑色,背部至體兩側微帶藍色,鰭肢和尾葉腹面與身體同色或略淡,身體底部為白色或奶油色。身體上經常覆蓋著較小的橢圓形淺色疤痕(被認為是由巴西達摩鯊Isistius brasiliensis 和七鰓鰻屬Lampetra咬傷造成),使體表呈電鍍過的金屬色,有時具細微的斑紋或變色的斑點。
塞鯨的體型與長須鯨、布氏鯨和小布氏鯨(Balaenoptera edeni)相似,背鰭的形狀也相接近。主要的鑒別特征是塞鯨在頭部背面中央有1條隆起的縱脊,長須鯨頭部背面無縱脊,布氏鯨目頭部背面有3條縱脊。在水面上,可通過大約3~4米高的柱狀或灌木狀的噴潮來識別塞鯨。
椎式:C7;T-14主戰坦克;L13;Ca22~23 = 56~57(枚)。
(C:頸椎,T:胸椎,L:腰椎,Ca:尾椎)
分布與棲息
分布范圍
塞鯨是一個世界性的物種,在北大西洋、北太平洋和南半球均有分布,但在北印度洋沒有確認的記錄。具體分布在阿拉斯加州、新英格蘭或大西洋中部、太平洋島嶼、東南部、西海岸。
冬季在熱帶和亞熱帶緯度之間遷移,夏季在溫帶和亞極地緯度之間遷移,更多出現在中緯度溫帶地區,冬季分布似乎是廣泛分散的。
在中國,塞鯨主要分布在黃海:江蘇(東臺、通州),東海:福建(廈門)、臺灣(澎湖、苗栗)、臺灣東岸海區(蘇澳),南海:海南(儋州)、臺灣(恒春)。
棲息環境
塞鯨廣泛棲息在世界各地的亞熱帶、溫帶和亞極地水域,通常在遠離海岸線的深水區出現,偏好深海。在北太平洋西部,塞鯨和布氏鯨的棲息地有明顯的區別,每個物種喜歡不同的海面溫度范圍和相關變量,塞鯨出現在海面溫度較低的地區,主要生活在8-18 ℃的水溫中。然而,在世界其他地方已經發現塞鯨和布氏鯨在同一季節是同時出現的。
生活習性
行為特征
塞鯨通常單獨活動,或以2~5頭的群活動。它們游泳快速,索餌時速度可達每小時7~11千米,受驚后速度可達每小時22~28千米,可能是所有鯨目中速度最快的。瞬時速度可達每小時55.6千米,并能持續1小時。
塞鯨的潛水方式與大多數鯨魚不同。它們在潛水前不會拱起背部或露出尾鰭,只是簡單地潛入水下。塞鯨經常會留下"尾鰭印",即尾鰭在水下運動時在水面形成的光滑圓圈。正常情況下潛水不深,當緩慢運動的塞鯨浮出水面呼吸時,其呼吸孔和背鰭常同時出現。攝食的塞鯨往往按可估測的時間間隔潛水和出水,在兩次呼吸之間常位于接近水面的仍能被看到之處。
呼吸時可發出巨大聲響,呼吸次數因潛水時間長短而異,通常連續呼吸2~5次,每次間隔18~22秒;成群移動時,呼吸間隔較均勻;單獨或成對游動時,多不超過3次,通常只呼吸1次,呼吸間隔可長達1.5分鐘或2分鐘。
塞鯨噴潮的霧柱高約3~5米,較為稀薄低短,噴潮的間隔約20~30秒,若干次后作一次達15分鐘或以上的潛水。
食性與覓食行為
一頭塞鯨平均每天要吃大約900千克的食物。在攝食場可聚集較多的塞鯨,它們可以潛入水中5~20分鐘,通過大口吞咽和撇食來捕食獵物,用細密的鯨須濾食。
與其他一些大型鯨目相比,塞鯨的飲食更加多樣化,但往往一次只捕食一種類型的獵物,包括浮游生物(包括橈腳類和磷蝦科動物)、魚類(如鱭魚Coilia mystus、沙丁魚Sardina pilchardus、秋刀魚Cololabis saira、鯖魚Pneumatophorus japonicus、毛鱗魚Mallotus villosus)和頭足綱(包括魷魚)。在北太平洋,其主要食物是橈足類,磷蝦只占10%左右。在南半球,磷蝦是它們的主要食物。
更喜歡在黎明時分進食,在覓食和捕食獵物時可能表現出不可預測的行為。
洄游特性
在北半球,塞鯨在冬季自北向南進行生殖洄游,在夏季游向北方水域進行索餌洄游,但因為受到暖流影響,在暖流區域出現較多,洄游規律性較弱,各年度變化較大。
在中國分布的塞鯨同屬太平洋種群,其主要洄游路線是日本本州島、南千島、堪察加半島、阿留申群島,僅極少數超越阿留申群島北側,但不進入白令海峽以北,游向對馬海區、東海區及臺灣海區數量極少;通過日本海的可能性很少,有些也可能由九州島西南海區南下游來東海及對馬海區,并不達黃海北部。
塞鯨在洄游中常以2~3頭為一小群,在食餌密集區可見幾十頭集群活動。
發聲與交流行為
塞鯨會發出中低頻發聲,包括脈沖串(峰值能量為3千赫茲)、寬帶“咆哮”和“嗖嗖”聲(100~600赫茲,持續1.5秒)、音調和上掃聲(200~600赫茲,持續1~3秒)以及下掃聲(100~44赫茲,持續1.0秒;39~21赫茲,持續1.3秒)。兩個部分之間有一個頻率階梯,這是塞鯨發聲最獨特的特征,使其能夠與其他鯨目的呼叫相區別。發聲的平均持續時間為0.15~0.75秒,平均頻率為241~625赫茲。每種叫聲都有不同的特征,叫聲沒有時間上的規律。在北大西洋記錄到了下掃叫聲(82.3~34赫茲)。科學家們認為這是一種“接觸性”的叫聲,因為塞鯨一般以單獨或以2~5頭的小群體進行活動。通過低頻率的聲音進行長距離的接觸,可能使分散的個體協調活動,如喂養或繁殖。
生長繁殖
塞鯨在6~12歲時性成熟,此時體長達到約13米。北太平洋塞鯨的雄性達性成熟體長約12.8米,雌性約13.3米。
雌鯨每2~3年繁殖一次,妊娠期為10.5~13個月。冬季在低緯度溫帶水域交配和受孕,夏季洄游至高緯度海域攝食,次年冬季在其分布區的低緯度溫暖水域產仔。
幼鯨約4.5米長,出生時體重約680千克。雌鯨會先喂養幼鯨6~9個月,幼鯨在體長約9米時,在高緯度海域的攝食場斷奶。雌鯨經過約6個月的乏情期在次年冬天的繁殖季進入發情期。
塞鯨的壽命可達到50~70歲。
捕鯨歷史
1885至1900年間,有4000頭塞鯨在挪威北部海域被捕殺。此后,在北大西洋、北太平洋和南半球都進行著塞鯨的獵捕活動。1960至1970年間,在南極洲被殺的塞鯨超過11萬頭,南半球和北太平洋的現代捕鯨活動特別密集,塞鯨種群嚴重枯竭。1950年代末至1970年代中期北大西洋的開發時間較長,強度較低,但北大西洋東部還保持著早期現代捕鯨狀態。
1975年起在北太平洋停止了對塞鯨的商業性捕獵,1979年起在南半球、1986年起在北大西洋停止了獵捕。2002年,日本在科學許可下恢復了在北太平洋的捕獲。從2004年至2013年,每年的捕獲量為100頭,從2017年起增加到每年134頭。
物種保護
種群現狀
1977年和1980年國際捕鯨委員會(IWC)評估認為塞鯨種群衰退,并且其首次繁殖年齡隨之從12~13歲下降到10~11歲,年懷孕率隨之從0.27上升到0.37~0.39。
2018年,分別對北太平洋、北大西洋和南半球地區采用了傳統的確定性年齡結構模型,結果表明塞鯨種群從1948年開始嚴重衰退,到1970年代達到最低點,隨后逐漸恢復,預計2018年全球塞鯨成體的數量約為1948年的30%,且仍在增加。
IWC 承認北大西洋的塞鯨有三個種群劃分。新斯科舍(包括美國東海岸的水域)、冰島-丹麥海峽以及東部(包括西班牙、葡萄牙、不列顛群島、法羅群島和挪威的水域)。西格陵蘭-拉布拉多海地區沒有被分配到上述種群劃分,但有塞鯨存在。對北大西洋不同地點的塞鯨進行遺傳比較,未發現種群結構的證據,但并不能排除。
在北大西洋的現代捕鯨活動中,大約有1.7萬頭塞鯨被捕獲。此外,19世紀末和20世紀初在北大西洋捕獲的約1.3萬頭未指定的大型鯨目中,有一部分可能是塞鯨。北大西洋東部的賽鯨種群似乎已經衰退。
1963年到1974年,商業性捕鯨使北太平洋的塞鯨種群從6.3萬頭下降為1.3萬頭,可合法捕撈數量從4.2萬頭下降為0.86萬頭。自20世紀初開始現代捕鯨以來,在北太平洋地區共捕獲了約7萬頭塞鯨。20世紀60年代,塞鯨捕獲率減少了75%。2008-2012年,估計塞鯨總數約為3.5萬頭塞鯨。塞鯨在北太平洋東部數量較多。
IWC將南半球的塞鯨和其他須鯨一起任意劃分為六個縱向界定的管理區。自1978年以來,所有六個地區的塞鯨都被IWC列為保護種群。1905至1979年間,南半球的現代捕鯨記錄中有超過20萬頭塞鯨。
南半球塞鯨的種群數量從1960年約6.4萬頭下降到1979年約1.1萬頭,1983年夏季南緯30°以南的塞鯨總數量約為1萬頭,說明種群數量嚴重下降。其豐度指數表明在20世紀60年代和70年代有更持續且嚴重快速的種群數量下降,說明塞鯨在管理區之間移動,而這些區域并不對應于種群數量統計上的不同種群。
致危因素
自然因素
人為因素
保護舉措
保護級別
寄生物
塞鯨鯨須上常見的體外寄生物為Balaenophilus 屬和Haematophagus 屬。藤壺(Penella)和指球泊來藤壺(Xenobalanus globicipitis)曾有記錄,但并不常見。體內寄生物很普遍,棘頭蟲類如陀螺球莖體棘頭蟲(Bolbosoma tutbinella)、絳蟲類如四孔蟲(Tetrabothrius affinis)、線蟲類如簡單安尼線蟲屬(Anisakis simplex)。
使用與貿易
日本在特別許可下,于2004年恢復了在北太平洋對塞鯨的商業捕獵,捕撈量達到每年100頭的水平,2017年增加到每年134頭。2018年,IWC科學委員會已經建議,這種水平的捕撈不會損害塞鯨種群。
塞鯨在日本太平洋側是重要的獵捕鯨種,捕獲量占有顯著地位。其漁獲物在日本國內市場銷售。
具有一定的經濟價值,塞鯨可提供較多皮下脂肪與紅肉,在南極一頭塞鯨可最多提供脂肪4噸,在北半球一頭塞鯨可最多提供脂肪1.5~2噸。塞鯨身體各部位也有一定價值,如腹膜及舌、鯨須、骨骼、內臟等。
參考資料 >
塞鯨Balaenoptera borealis, spieces 2000.http://www.sp2000.org.cn/species/show_species_details/9e321476e556469aad8eefd7c1a5a616.2023-02-18
北須鯨. 《中國動物物種編目數據庫》. 中國科學院微生物研究所.https://web.archive.org/web/20160305013058/http://www.bioinfo.cn/db05/BjdwSpecies.php?action=view&id=587.2023-02-18
Sei Whales (Balaenoptera borealis). Whales on the net.https://www.whales.org.au/discover/sei/seig.html.2023-02-18
Sei Whale, overview, NOAA Fisheries. .https://www.fisheries.noaa.gov/species/sei-whale#overview.2023-02-18
ITIS - Report: Balaenoptera borealis.https://itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=180526#null.2023-02-18
2019年CITES附錄中文版. 瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ.http://www.cites.org.cn/citesgy/fl/201911/t20191111_524091.html.2023-02-18
國家林業和草原局 國家重點保護野生動物名錄.http://www.forestry.gov.cn/main/5461/20210205/122418860831352.html.2023-02-18
Etymology of mammal names. IberiaNature - Natural history facts and trivia.http://iberianature.com/britainnature/miscellaneous/etymology-of-mammal-names-in-english/.2023-02-18
Gingerich, P. Whale Evolution. McGraw-Hill Yearbook of Science & Technology (PDF). The McGraw Hill Companies. 2004.http://www-personal.umich.edu/~gingeric/PDFfiles/PDG413_Whaleevol.pdf.2023-02-18
Shore Whaling: A World Industry. National Geographic Magazine.https://web.archive.org/web/20160330002125/http://etb-whales.blogspot.com/2012/03/shore-whaling-world-industry.html.2023-02-18
McDonald, M. A., Hildebrand, J. A., Wiggins, S. M., Thiele, D., Glasgow, D., & Moore, S. E. (2005). Sei whale sounds recorded in the Antarctic. The Journal of the Acoustical Society of America, 118(6), 3941–3945..https://doi.org/10.1121/1.2130944.2023-02-18
Calderan, S., Miller, B., Collins, K., Ensor, P., Double, M., Leaper, R., & Barlow, J. (2014). Low-frequency vocalizations of sei whales ( Balaenoptera borealis ) in the Southern Ocean. The Journal of the Acoustical Society of America, 136(6), EL418-EL423.https://doi.org/10.1121/1.4902422.2023-02-18
Sei Whale. See Whale Sounds (Balaenoptera borealis).https://dosits.org/galleries/audio-gallery/marine-mammals/baleen-whales/sei-whale/.2023-02-18
Sei Whale, conservation&management, NOAA Fisheries.https://www.fisheries.noaa.gov/species/sei-whale#conservation-management.2023-02-18
《保護遷徙野生動物物種公約》(CMS)附錄.https://web.archive.org/web/20110611112003/http://www.cms.int/documents/appendix/Appendices_COP9_E.pdf.2023-02-18