狐獴（食蟲類：Suricata suricatta），獴科細尾獴屬哺乳動物，學名細尾獴，為細尾獴屬的唯一成員。因其捕食農(nóng)業(yè)害蟲而被認為是益獸。主要危害是傳播狂犬病，但有關(guān)記錄很少。由于外形可愛，常出現(xiàn)在影視、書籍等作品中，如動畫片《獅子王》、電視劇《細尾獴大宅門》等。
細尾獴是一種小型獴類，在獴科中僅比侏獴略大，體長24.5～29厘米，體重620~969克。具深色眼斑，背部有斑駁橫紋。毛色通常為淺灰色、黃褐色或棕褐色。廣泛分布于南非地區(qū)西半部。棲息于干旱、開闊的生境，偏好草短，灌木和喬木稀疏等環(huán)境；晝行性動物；具有高度社會性，群體通常由2~30只個體組成；營穴居生活，常與南非地松鼠（Xerus inauris）、筆尾獴（Cynictis penicillata）等混居；擅長挖掘，不擅長奔跑、攀爬；主要以無脊椎動物為食，也吃小型脊椎動物、鳥、卵和植物。
細尾獴有三個亞種，即分布于納米比亞南部、博茨瓦納大部和南非的指名亞種（Suricata suricatta suricatta）、分布于納米比亞中部的納米比亞亞種（Suricata suricatta marjoriae）和分布于安哥拉西南角和納米比亞西北角的安哥拉亞種（Suricata suricatta iona）。其種群密度在分布范圍內(nèi)因受降雨和捕食的影響而變化很大，但分布廣泛，沒有受到重大威脅，于2015年被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1中，等級為無危（LC）。
分類和演化
分類
細尾獴為細尾獴屬（Suricata）下的唯一一種物種。1776年，德國博物學家施雷貝爾（Johann Christian Daniel von Schreber）依據(jù)一件從好望角發(fā)現(xiàn)的標本首次描述了該物種，但由于施雷貝爾誤以為細尾獴是一種靈貓，而導致它被施雷貝爾錯誤地歸類到了靈貓屬（Viverra）中并定名為Viverra suricatta。后來，法國動物學家安塞爾姆·德馬雷（Anselme Ga?tan Desmarest）意識到細尾獴并不應該屬于靈貓屬，他在1804年首次建立了細尾獴屬（Suricata），并依據(jù)另一件來自好望角的標本為新種“開普細尾獴”（Suricata capensis）命名。英國動物學家托馬斯（Oldfield Thomas）和施萬（Harold Schwann）首次提出了該種正確食蟲類應該為Suricata suricatta，并指出開普細尾獴是無效名，它只是細尾獴的草地鋪道蟻同物。
目前，已經(jīng)確認世界上有三個細尾獴亞種，但是這三個亞種的有效性未經(jīng)分子生物學檢驗。
演化和系統(tǒng)發(fā)育
分子生物學研究顯示，獴科（Herpestidae）起源于距今約2230萬年前。到大約1460萬年前，該科分化為兩個演化支，當時由于森林棲息地減少，一部分早期獴類被迫來到草原上生活，發(fā)展出社會性行為，最終演化為今天的群居獴類——獴亞科（Mungotinae）；而留在森林里的那部分獴類仍很大程度上保留了獨居的生活習性，演化成為今天的獴亞科（Herpestinae）。細尾獴屬于縞獴亞科成員，該亞科成員還包括長毛獴（Crossarchus）、侏獴（Helogale）、利比里亞獴（Liberiictis）以及縞獴（Mungos）等。細尾獴是該亞科中最早分化出來的一種，它早在1250萬年前就與該亞科其他成員分離了。
由于獴科的起源和演化長期發(fā)生在舊大陸的熱帶地區(qū)，而熱帶地區(qū)的環(huán)境條件不利于化石形成，因此細尾獴乃至整個獴科的化石材料都很缺乏，其演化史在很大程度上仍是未知的。少量的細尾獴化石材料曾出土于南非德蘭士瓦省的Hearths洞穴，以及薩爾達尼亞附近的Hoedjiesbaai化石點，年代為更新世（距今260~1萬年前）。在南非埃蘭茲方丹化石點發(fā)現(xiàn)的大細尾獴（Suricata major），其生存年代為距今約180萬年前，被認為是細尾獴類的早期成員。大細尾獴的解剖結(jié)構(gòu)介于現(xiàn)代細尾獴和縞獴（Mungos mungo）之間，這也側(cè)面印證了細尾獴和縞獴確實存在較近的親緣關(guān)系。但是，目前歸于該種的化石材料形態(tài)差異很大，可能并不屬于一個單一物種，這些材料的歸屬尚有待于進一步鑒定。
形態(tài)特征
細尾獴是一種小型獴類，在獴科中僅比侏獴略大；體長24.5~29cm，尾長19~24cm，后足長5.9~6.8cm，耳長1.6~2.2cm，雄性平均重731g（范圍是626~797g），雌性平均重720g（范圍是620~969g）。臉頰呈錐形，前額部圓，耳呈新月形。身體纖細，四肢細長；尾細長，往尖端漸細，不似多數(shù)獴類那樣尾毛蓬松，細尾獴正是因此而得名。細尾獴常采取一種兩足直立的姿勢，此時長而有力的尾巴可以輔助支撐身體。
毛色通常為淺灰色、黃褐色或棕褐色，存在明顯的地理變異，南部的個體毛色較深，而生活在其分布區(qū)西部和西北部干旱地帶的個體毛色較淺。體毛柔軟且緊貼身體。毛分兩層，外層剛毛比較長，在身體大部分區(qū)域長15～20mm，在體側(cè)可長達30～40mm，有些個體的剛毛基部呈淺色，中部有兩個深色的環(huán)，尖端為銀白色或黑色。里層絨毛稀疏，通常為深棕色，有助于加快熱量傳播。頭部大部分為近白色，兩眼周圍有獨特黑色眼斑，外形和功能均似太陽眼鏡；鼻子為褐色，上面覆蓋有短毛；耳朵為黑色。
身體背面有較暗淡的斑點，從肩部一直延伸到尾部，這些斑點有時會融合成橫紋，在腰部最多見。身體腹面為米色或黃色。
細尾獴的身體構(gòu)造非常適于挖掘洞穴和在洞穴中穿行，它的足部狹窄，前后足均僅有四趾，拇趾退化，其余四趾緊靠在一起。爪子高度發(fā)達，在整個貓形亞目中都是首屈一指。體側(cè)的長剛毛有一定的觸覺功能。耳比多數(shù)獴類要小得多，在挖洞的時候可以閉合，以防泥土濺入。
細尾獴顱骨的最大特點是眼眶很大，超過顱全長的20% 。頭骨構(gòu)造輕盈，較高，整體形狀呈圓形。頭骨上沒有明顯的矢狀脊，人字脊亦不發(fā)達，顴弓細小，冠狀突高度中等，這些附著咀嚼肌的部位均不發(fā)達，說明細尾獴咬合力較小。共有36顆牙，齒式為3.1.3.2/3.1.3.2（上頜每側(cè)各有3顆門齒、1顆犬齒、3顆前臼齒和2顆臼齒，下頜每側(cè)各有3顆門齒、1顆犬齒、3顆前臼齒和2顆臼齒），門齒列呈弧形，犬齒相對細小，裂齒較退化，臼齒寬大且齒尖鋒利，其牙齒結(jié)構(gòu)適于碾碎昆蟲，而不適合捕殺較大的獵物。
分布信息
地理分布
細尾獴在南非地區(qū)西半部廣泛分布。在納米比亞，該種見于西部和南部的大部分地區(qū)，向西北延伸到安哥拉西南角。該種亦出現(xiàn)在博茨瓦納西南大部，北至21°S，東至馬卡迪卡迪鹽沼盆地（Makgadikgadi Pan）。該種在南非共和國大部分地區(qū)都有分布，唯獨不見于該國東北角、最東端和南部沿海地帶；且在該國西半部比東半部更常見。有學者認為該種在萊索托的低海拔地區(qū)亦有分布，但迄今未發(fā)現(xiàn)可信記錄。
棲息地
細尾獴棲身于干旱、開闊的生境，它的偏好生境特點是草短，灌木和喬木稀疏；其棲息環(huán)境的干旱、開闊程度為獴科之最。棲息地類型包括熱帶、亞熱帶干旱的草原和灌木叢，以及半荒漠地區(qū)，但不會出現(xiàn)在真正的沙漠，在森林和山區(qū)也沒有該種分布。
細尾獴的生境選擇很大程度上受限于土壤類型，由于高度依賴洞穴生活，它多生活在以沙質(zhì)土為主的地區(qū)；不過，在南非共和國很多地區(qū)，盡管土質(zhì)不是那么松軟、易碎，但依然有細尾獴出現(xiàn)。
生活習性
覓食習性
細尾獴以無脊椎動物為主要食物，亦食小型脊椎動物以及鳥和爬行綱的卵，有時也吃一些植物性食物。其中昆蟲是細尾獴最主要的食物，在其食譜中占比超過八成；食用最多的昆蟲包括5類：鞘翅目、鱗翅目、等翅目、直翅目和雙翅目。其食譜因季節(jié)而異，冬季主要取食鞘翅目和鱗翅目，夏季則以鞘翅目和等翅目為主食。除昆蟲外，蛛形類、多足亞門等其他節(jié)肢動物門在其食譜中也占有重要地位。細尾獴可捕食蝎子、倍足綱等毒蟲，對它們的毒液有抵抗力
脊椎動物在細尾獴食譜中的占比很小，通常小于6%。根據(jù)野外觀察，細尾獴取食過的小型脊椎動物包括小型鳥類（南方蟻鵖）、小型爬行類和小型兩棲動物。曾有報道稱細尾獴能捕殺小型鼠類，但在野外從未有過記錄。不過，在動物園里曾有人觀察到，一只細尾獴未經(jīng)任何訓練即一口咬死了一只小型哺乳動物。
在野外細尾獴基本是蟲食性動物，很少取食植物。只有當缺水的時候才會啃食瓜果、塊根和塊莖，以此來補充水分。但在動物園中，它會變成一種雜食性動物，對人們喂食的水果、蔬菜來者不拒。
細尾獴每天花5~8個小時覓食。雖是群居動物，但它與其他群居獴類一樣通常獨自覓食。不過，群體成員會彼此在對方的視野內(nèi)覓食，并以叫聲保持聯(lián)系。細尾獴不會采取“守株待兔”式的機會主義覓食，而是非常積極地搜尋食物。不同個體走不同的覓食路線，沿途翻開石頭、挖開草根，徹底搜尋所經(jīng)之處的所有獵物。每天變換覓食路線，每搜尋一處后一周之內(nèi)不會返回，為食物恢復留足時間。細尾獴嗅覺發(fā)達，而聽覺相對退化，故通常以氣味定位獵物，用發(fā)達的前爪將獵物從土里挖出來。成年細尾獴會樂意與群內(nèi)的幼仔分享食物。細尾獴通常不會追逐獵物，偶爾追逐魯?shù)聧u石龍子亦不會超過幾米遠。冬季食物攝入量通常低于夏季。
社會行為
細尾獴是一種高度社會化的動物，生活在2~30只個體的群體中，平均每群有15只個體，最多達49只。每個群體的家域面積平均為5km2 ，大者可達15km2 。家域內(nèi)包含很多巢穴，這些巢穴彼此間相隔50~100m。它們會因食物缺乏、洪水或天敵的威脅而遷徙，輪流使用家域內(nèi)的多個巢穴 。群體內(nèi)彼此友好，有時會發(fā)生儀式化的打斗，但不會造成傷害。群體之間則充滿敵意，彼此相遇會發(fā)生嚴重打斗，甚至造成死亡，說明這種動物可能存在較強的領(lǐng)域性。
群體成員共同擔負照顧幼仔和警戒天敵的職責。群內(nèi)有明顯的社會等級，通常體型最大的雌性地位最高。一般來說，只有少數(shù)優(yōu)勢個體有繁殖的權(quán)利，它們會殺死次等個體的幼仔，令次等個體只能無私地照顧它們的幼仔。如果次等雌性能成功養(yǎng)育自己的幼仔，它有時也會殺死優(yōu)勢雌性的幼仔，以提高自己后代的地位。
為求得繁殖機會，雄性的次等個體完全長成后，會主動離開原生群體，積極向外擴散。它們剛與新群接觸的時候會遭到新伙伴的排斥，往往要花幾天時間才能得到接納。雌性個體則通常會選擇留在原生群體中，隨著它們年齡增長，地位逐漸提高，將有可能獲得繁殖的權(quán)利。也有些雌性個體會選擇擴散，但它們多傾向于自己招募流浪雄性，新建一個群，或者加盟沒有繁殖雌性的群體，而不太可能得到本就有雌性的群體接納。
穴居行為
細尾獴營穴居生活，它那發(fā)達的爪子非常適合挖洞。當建造或翻修巢穴時，一群細尾獴排成一列，前面的個體用前爪搗碎泥土，推到身后，再用后爪傳遞給后面的個體，直至將土推出洞外。不過，細尾獴更喜歡占用現(xiàn)成的洞穴，包括天然形成的石洞以及其他小型哺乳動物建好的巢穴。它常與南非地松鼠（Xerus inauris）、黃獴（Cynictis penicillata）混居，學者發(fā)現(xiàn)細尾獴85%的巢穴均是與其他動物混居的，混居個體是不混居個體的6倍。
細尾獴巢穴內(nèi)的構(gòu)造可能很簡單，也可能復雜如迷宮。通常，巢穴占地范圍直徑約5m，有大概15個入口；穴內(nèi)通道常有兩到三層，直徑約15cm，與地面成40°左右的夾角向下傾斜；每個“居室”30cm高，15~45cm長，里面沒有枯草襯墊。1940年有學者報道了一個極為復雜的細尾獴巢穴，占地面積為25×32m，有多達90個入口。當天敵來襲時，更多的入口能給細尾獴帶來更多的逃生機會。
巢穴內(nèi)溫差很小，當?shù)啬甓葴夭羁蛇_43℃（夏季21~39℃，冬季-4~26℃），而巢穴內(nèi)年度溫差13.2℃，晝夜溫差不到1℃（夏季22.6~23.2℃，冬季10.0~10.8℃）。巢穴為細尾獴創(chuàng)造了一個非常宜居的微環(huán)境，有效減小了它的體溫調(diào)節(jié)成本，對這種體毛稀疏的小型恒溫動物來說至關(guān)重要，因此細尾獴會在巢穴內(nèi)度過大量時間。它是嚴格的晝行性動物，每天清晨出穴，以兩足直立的姿勢聚集在洞口，梳理毛并曬太陽；天黑前即返回穴內(nèi)，聚在一起睡覺；夏季正午還要躲進穴內(nèi)避暑。據(jù)統(tǒng)計，在冬季，細尾獴每天在巢穴內(nèi)度過一半的時間，而夏季則要度過大約三分之二的時間，遇到嚴寒和陰雨天氣會在里面呆得更久，甚至一天不出巢穴。
生長繁殖
細尾獴的交配季節(jié)通常與雨季同期，例如在卡拉哈里南部是10月到1月；在多雨年份，交配季節(jié)也會有所延長。多數(shù)幼仔在1～3月出生，但其他月份亦有幼仔出生記錄。在降水量特別低的年份，細尾獴可能全年不繁殖。通常只有優(yōu)勢雌性有繁殖的權(quán)利，不過,在個別降水量高、食物豐富的年份，次等雌性也有機會繁殖。雌性一歲即性成熟，動物園里有14月齡雌性繁殖的記錄，但在野外通常要到3歲以后才有繁殖機會。優(yōu)勢雌性每年產(chǎn)1~3胎幼仔，平均1.9胎；每胎產(chǎn)3~7只幼仔；在降水量較高的年份產(chǎn)仔數(shù)更多。次等雌性產(chǎn)仔數(shù)比優(yōu)勢雌性少。
雌性細尾獴妊娠期約60~70天，幼仔約19日齡開始走出巢穴自由活動，26日齡開始跟隨群體一起覓食，49～63日齡斷奶。新生仔重約100g，6周齡增重到179g，3月齡重394g，6月齡達到529g，1歲時達到成體體重的大約90%。
群體合作育幼，未參與繁殖的次等個體會主動充當照顧幼仔的助手。當幼仔還小不能離開巢穴的時候，助手要在母親外出覓食時充當“保姆”，或者為“保姆”提供食物。“保姆”的工作不僅包括守衛(wèi)幼仔，還包括用自己的身體給幼仔取暖，防止發(fā)生幼仔體溫過低導致死亡的情況。大約四分之一的群體存在異親哺乳現(xiàn)象，即群體內(nèi)未繁殖的雌性在優(yōu)勢雌性分娩后，發(fā)生了自發(fā)泌乳，并參與為幼仔哺乳。當幼仔可以跟著成體一起外出覓食以后，助手負責看護幼仔，并給幼仔喂食。助手對幼仔的成長至關(guān)重要，有研究表明，參與照顧幼仔的助手數(shù)量不僅會影響幼仔的體重增長率，還會影響到幼仔的首次繁殖年齡，甚至它日后成為優(yōu)勢個體的可能性。
幼仔跟隨群體外出覓食時，會與成體保持2m內(nèi)的距離，并持續(xù)發(fā)出一種類似于鳥鳴的叫聲，向成體索求食物。而當成體發(fā)現(xiàn)食物，會發(fā)出一種音調(diào)更高的叫聲，招呼幼仔前來覓食。研究發(fā)現(xiàn)，幼仔越餓，叫聲越響亮，持續(xù)時間也更長，成體以此來判斷幼仔的饑餓程度，優(yōu)先給更饑餓的幼仔喂食。隨著幼仔成長，成體會讓幼仔與活體獵物接觸，以此磨礪幼仔的覓食能力。例如，有學者曾觀察到，一只成年細尾獴給幼仔示范吃蝎子之前要先去掉它的毒刺。幼仔約90日齡開始獨立覓食，它到100～120日齡時無法再發(fā)出類似于鳥鳴的求食叫聲，此時成體也會停止給它提供食物。
助手提供給幼仔的食物量多少不定，有時候它們會把自己發(fā)現(xiàn)的食物近一半都喂給了幼仔，而有時候只喂給幼仔3%，平均值為26%。由于助手要優(yōu)先保證自己的生存，當它發(fā)現(xiàn)的食物較少的時候，它提供給幼仔的比例也較低。喂食中還存在性別偏見現(xiàn)象，雌性助手主要給雌性幼仔喂食，而雄性助手則平等地給兩性幼仔喂食。這可能是因為，雌性通常一生都留在原生群體中，而對原生群體來說，雌性幼仔的存活更有價值。
細尾獴群體中雄雌性別約為1:1，幼體占比約為30%。幼仔存活率取決于群體大小、氣溫和降水量。幼仔存活需要適度的溫度和降水；在高溫、干旱的年份，幼仔生長緩慢，存活率也下降；而3~5月齡個體最主要死亡原因即是因獲取熱量不足而被凍死；洪水亦會導致幼仔被淹死在巢里。此外，小幼仔時常死于同類成年個體的“殺嬰行為”。而對超過5月齡的大幼仔和成體來說，天敵捕食是最主要的死因。成體死亡率約32~68%，取決于天敵密度；而幼體死亡率高達76~80%。在野外壽命有5~15歲，而在飼養(yǎng)狀態(tài)下有活到20.6歲的記錄。
種間關(guān)系
細尾獴最大的天敵是猛禽，包括短尾雕、猛雕、茶色雕和淡色歌鷹。它對猛禽非常警覺，當群體多數(shù)成員忙于覓食時，總有一些個體負責像哨兵一樣“站崗”，一旦發(fā)現(xiàn)猛禽來襲就持續(xù)發(fā)出一種高音調(diào)的警戒叫聲，提醒其他個體逃跑。這種動物不擅奔跑，亦不擅攀爬，最佳御敵策略就是盡快躲進洞里。除猛禽外，一些貓科和犬科都有可能危害細尾獴。可能威脅細尾獴的犬科動物包括黑背胡狼、南非狐和蝠耳犬。而在貓科動物中，大至獅子、小至非洲野貓都有捕食細尾獴的記錄。
細尾獴常與其他穴居動物混居，共用一穴，最常見的是與南非地松鼠（Xerus inauris）、筆尾獴（Cynictis penicillata）混居。考慮到這幾種穴居動物均有季節(jié)性遷徙的習性，混居可提高巢穴利用率，節(jié)省動物的時間和精力，對參與的所有動物都有好處。細尾獴與南非地松鼠在食物和空間上不存在競爭，因此它們可以毫無敵意地共處一穴。細尾獴與黃獴之間的競爭程度也很低，因為黃獴的分布遠比細尾獴廣泛，而且黃獴捕殺鼠類、鳥類和蛙類等小型脊椎動物比細尾獴容易得多。有記錄與細尾獴混居的小型動物有十幾種。
物種保護
細尾獴當前沒有面臨重大威脅，種群數(shù)量保持穩(wěn)定，于2015年被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄評定為無危物種。其種群密度在不同地區(qū)差異很大，受降水量和天敵的影響。在南非共和國的卡拉哈迪跨界國家公園，1994年4月細尾獴的密度為1只/km2，由于降水量減少，到1995年5月密度即下降到僅有0.32只/km2。主要的長期研究項目為克魯頓-布羅克（Tim Clutton-Brock）發(fā)起的“卡拉哈里細尾獴項目”，該項目旨在研究該種的社會行為。
與人類的關(guān)系
細尾獴不會危害家禽，相反會捕食大量農(nóng)業(yè)害蟲，因此被農(nóng)場主認為是益獸而加以保護。而且該種在野外挖掘洞穴，具有重要生態(tài)價值。主要危害是傳播狂犬病。盡管該種患狂犬病而攻擊人畜的記錄很少，而黃獴才是南非地區(qū)最大的狂犬病傳染源，但該種有時還是會在當?shù)卣M織的狂犬病控制行動中被一并清除。
由于該種外形可愛，深受人們喜愛，因此頻繁出現(xiàn)在電影、書籍等文藝作品中。1987年，英國廣播公司野生動物紀錄片《細尾獴國度》的上映，使細尾獴的形象開始深入人心。迪士尼動畫片《獅子王》中的角色“丁滿”原型即是一只細尾獴。英國牛津科學電影公司制作的電視連續(xù)劇《細尾獴大宅門》以“卡拉哈里細尾獴項目”研究的一群細尾獴為主角，將肥皂劇的手法和紀錄片風格的鏡頭相結(jié)合，向大眾介紹了該項目的一些研究成果；該劇于2005年上映，受到廣泛好評。
由于細尾獴是非洲小型哺乳動物的代表性物種，世界上有很多家動物園愿意飼養(yǎng)并展出細尾獴。也有人會捕捉野生細尾獴當寵物飼養(yǎng)，這種做法尚未對野生種群產(chǎn)生顯著危害，但由于該種攻擊性較強，實際上并不適合作為寵物。
參考資料 >
Meerkat.IUCN.2023-11-03
Suricata suricatta (Schreber, 1776).COL.2024-08-14
Suricata suricatta.catalogueoflife.2023-11-03
Suricata.catalogueoflife.2023-11-03
Subspecies.catalogueoflife.2023-11-03