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性細(xì)胞
來源:互聯(lián)網(wǎng)

遺傳學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)名詞,也作生殖細(xì)胞或配子,是單倍體細(xì)胞,它由行有性生殖的生物在特定的器官通過減數(shù)分裂產(chǎn)生。兩性生殖細(xì)胞通過配子結(jié)合產(chǎn)生合子。您身體中的每一個(gè)細(xì)胞都含有來自您母親的卵子和您父親的精子的一套染色體。留意人類的染色體,您會(huì)發(fā)現(xiàn)它們呈X形,男性染色體則呈Y形。當(dāng)身體制造性細(xì)胞(精子或卵子,視性別而定)時(shí),身體必須減少一半的染色體,使之進(jìn)入性細(xì)胞。為此,身體會(huì)在一次細(xì)胞分裂時(shí)從兩套染色體中隨機(jī)挑選,而后再次細(xì)胞分裂時(shí)將染色體數(shù)目減半。因此,您身體制造的每個(gè)精子或卵子都是獨(dú)一無二的——它包含了您父母基因的不同混合。正因如此,即使是同一家庭中同父同母的兄弟倆,也可能在長相和行為上截然不同——這完全取決于父母在制造性細(xì)胞時(shí)隨機(jī)抽選了哪些基因(染色體)。

術(shù)語釋義

細(xì)胞(germ?cell)是多細(xì)胞生物體內(nèi)能繁殖后代的細(xì)胞的總稱,包括從原始性細(xì)胞直到最終已分化的性細(xì)胞。此術(shù)語由A·恩格勒和K·普蘭特爾于1897年提出以與體細(xì)胞相區(qū)別。體細(xì)胞最終都會(huì)死亡,只有性細(xì)胞才有延存至下代的機(jī)會(huì)。物種主要依靠性細(xì)胞而延續(xù)和繁衍。長期的自然選擇使每一種生物的結(jié)構(gòu)都為其性細(xì)胞的存活提供最好的條件。

概述

性細(xì)胞(germ?cell)又稱起配子(gamete),包括精子和卵子,均為單倍體細(xì)胞,即僅有23條染色缽,其中一條是性染色體。多細(xì)胞生物體內(nèi)能繁殖后代的細(xì)胞的總稱。包括從原始性細(xì)胞直到最終已分化的性細(xì)胞。物種主要依靠性細(xì)胞而延續(xù)和繁衍。

分化

在單細(xì)胞生物群體中已有性細(xì)胞分化的跡象。如團(tuán)藻科的雜球藻有4個(gè)較小的細(xì)胞失去分裂能力,專司運(yùn)動(dòng)和代謝,稱為營養(yǎng)個(gè)體,其余28個(gè)有分裂能力,稱為生殖個(gè)體;團(tuán)藻則在大多數(shù)小型營養(yǎng)細(xì)胞間出現(xiàn)了少數(shù)大的性細(xì)胞。

在個(gè)體發(fā)生中,性細(xì)胞在發(fā)育早期就被決定了。在一些動(dòng)物中,其決定因子可以追溯到上一代卵細(xì)胞的卵質(zhì)。例如果蠅卵的后部有一特殊的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域稱極質(zhì),其中富含核糖核酸(RNA)的小顆粒叫極顆粒。經(jīng)過受精、卵裂,含有極顆粒的細(xì)胞稱極細(xì)胞,就是果蠅的原始性細(xì)胞。如果將原在后部的極質(zhì)注射到卵的前部,可使預(yù)定發(fā)育為體細(xì)胞的細(xì)胞發(fā)育為性細(xì)胞。在馬副蛔蟲病卵中也可以看到類似的情況。有證據(jù)表明,兩棲綱性細(xì)胞可能也是以同樣的方式?jīng)Q定的。但還不了解在哺乳綱胚胎中,是什么因素決定某些細(xì)胞發(fā)育成性細(xì)胞的。只知道性細(xì)胞被決定后,需通過遷移到達(dá)生殖腺的部位并在那里分化。

性細(xì)胞可以分成孢子和配子兩類:

孢子

是不需配合的性細(xì)胞,通常是無性的,可由減數(shù)分裂或有絲分裂產(chǎn)生,見之于原生動(dòng)物中的孢子蟲綱和植物中。

配子

是需經(jīng)配合成合子后方能發(fā)育的性細(xì)胞,也稱性細(xì)胞,由減數(shù)分裂或有絲分裂產(chǎn)生。產(chǎn)生配子的細(xì)胞稱配子母細(xì)胞。這是未分化的原始性細(xì)胞,可在雄性雌性生殖腺中分別分化為精子和卵子。在低等植物中,配子母細(xì)胞在大多數(shù)情況下直接構(gòu)成稱作配子囊的性器官。例如在原植體植物(Thallophyte)中的同形配子囊產(chǎn)生同形配子;異形配子囊產(chǎn)生異形配子等。

產(chǎn)生

施旺許耐登來說細(xì)胞仍然主要是一種結(jié)構(gòu)成分,但在19世紀(jì)同年代其他學(xué)者已經(jīng)強(qiáng)調(diào)了細(xì)胞的生理功能,尤其是發(fā)育和營養(yǎng)功能。隨著對(duì)細(xì)胞及其組成成分(特別是細(xì)胞核)的了解日益深入,“細(xì)胞學(xué)說”這一概念的意義也逐漸發(fā)生了變化。許耐登的學(xué)說直接促進(jìn)了區(qū)分動(dòng)植物細(xì)胞的非常活躍的研究工作。1852年Remak(1815-1865)指稱,蛙卵是細(xì)胞,在發(fā)育中的蛙胚中新細(xì)胞是由原已存在的細(xì)胞分裂產(chǎn)生的。他著重駁斥了自由細(xì)胞形成學(xué)說。在這一點(diǎn)上他得到了微爾科(1855)的支持,后者指出,就許多正常的和病態(tài)的動(dòng)物及人類組織來看,每個(gè)細(xì)胞都是從原已存在的細(xì)胞分裂而來。他斷言:“作為一般原則,任何種類的發(fā)育都不是從頭開始,因而(必須)否定(自然)發(fā)生學(xué)說,不論是在個(gè)別部分的發(fā)育史上還是在整體生物的發(fā)育史上”(Virchow,1858:54)。Kolliker以及其他一些植物學(xué)家也在同一時(shí)期得出了同樣的結(jié)論,然而,由于許耐登的權(quán)威性而延遲了這結(jié)論在植物學(xué)界被普遍接受。喬治·達(dá)爾文在1868年(II:370)還拿不準(zhǔn)自由細(xì)胞形成究竟是否可能。后來微爾科的格言“細(xì)胞來自(原先存在的)細(xì)胞”,(Omnis?cellula?e?cellula)雖然終于被每個(gè)人接受,然而那個(gè)時(shí)候?qū)?xì)胞(尤其是核)分裂過程的細(xì)節(jié)還并不清楚(見下文,“有絲分裂”)。

由于有了對(duì)細(xì)胞的這種新的解釋,重新考慮受精過程的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟。如果軀體的一切部位都由細(xì)胞組成,則性腺(卵巢睪丸)是否也是如此?雄性雌性的“種子物質(zhì)”究竟是什么?它是否也由細(xì)胞構(gòu)成?雌、雄性的性細(xì)胞有什么區(qū)別?這一類早已構(gòu)思過的問題當(dāng)然并不是一開始就提了出來,然而這些問題必然是細(xì)胞學(xué)說的邏輯結(jié)果。后來越來越明顯只有等到闡明了受精過程中細(xì)胞的作用,真正有生命力的遺傳學(xué)說才能建立。正是在這幾十年中性細(xì)胞這個(gè)概念才脫穎而出。

結(jié)合

精子的獲能

精子中的半數(shù)含Y染色體(23,Y),半數(shù)含X染色體(23,X)。射出的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力,卻無穿過卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白。精子在子宮和輸卵管中運(yùn)行過程中,該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,從而獲得受精能力,此現(xiàn)象稱獲能(capacitation)。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力一般可維持1天。

卵子的成熟

卵巢排出的卵子處于第二次成熟分裂的中期,并隨輸卵管傘的液流進(jìn)入輸卵管,在受精時(shí)才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小時(shí)退化。

受精

動(dòng)、植物受精作用的實(shí)質(zhì)是父本和母本的性細(xì)胞(配子)互相融合,這兩個(gè)配子在形成新的合子上各自作出了同樣貢獻(xiàn),而且關(guān)鍵過程是兩個(gè)配子的細(xì)胞核相互融合,這些觀點(diǎn)到了1844年左右已經(jīng)逐步確立并被有關(guān)學(xué)者普遍接受。人們的注意力便開始轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核上。細(xì)胞核是不是就像后生論者所設(shè)想的,僅僅是一團(tuán)無定形的胚樣物質(zhì)、也許只是在融合時(shí)才激發(fā)了卵細(xì)胞的發(fā)育過程?或者是細(xì)胞核雖小,卻具有嚴(yán)密結(jié)構(gòu),這肉眼不可見的顯微結(jié)構(gòu)是否就是受精作用之后的一切非常精確并具有特異性的發(fā)育過程的關(guān)鍵?如果把細(xì)胞核僅僅看作是細(xì)胞發(fā)育和細(xì)胞分裂的引發(fā)物,就會(huì)認(rèn)為它在完成了這一任務(wù)后就會(huì)被溶解掉,在新的細(xì)胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。由于19世紀(jì)后半期的細(xì)胞學(xué)家所接受的都是生理學(xué)家或胚胎學(xué)家的教育訓(xùn)練,他們的側(cè)重點(diǎn)是發(fā)育問題,因而用不著關(guān)心細(xì)胞核的連續(xù)性。他們很少想過向性狀是怎樣從親代傳遞到子代的遺傳學(xué)問題。

1875-1880年之間由于Balbiani,Van?Beneden,F(xiàn)lemming。Schleicher,Strasburger等五位學(xué)者在細(xì)胞分裂過程中能夠不斷追蹤其全部進(jìn)程,因而“自由細(xì)胞形成”或細(xì)胞核“重新”形成這種信念的最后殘余才得以完全肅清。這幾位學(xué)者論證了。

三項(xiàng)重要事實(shí):

(1)在細(xì)胞分裂之前細(xì)胞核開始分裂;

(2)細(xì)胞核物質(zhì)的變化具有正常順序(見下文);

(3)細(xì)胞核分裂和細(xì)胞分裂的基本現(xiàn)象在植物界動(dòng)物界都是相同的。

越來越明顯的是,細(xì)胞核的作用不單是生理性的(即純粹物理意義上的作為細(xì)胞分裂的引發(fā)物)。它是具有嚴(yán)密組織的、很可能是按特定格局構(gòu)成的結(jié)構(gòu)。這種格局的實(shí)質(zhì)此后一直是細(xì)胞學(xué)者不斷關(guān)心的問題,仍然沒有求得最后答案。關(guān)于這方面研究進(jìn)展的特點(diǎn)是分析越來越細(xì)。所涉及的步驟是從完整個(gè)體轉(zhuǎn)向細(xì)胞,從整個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)向細(xì)胞核,現(xiàn)在則從完整的核轉(zhuǎn)向到它的主要結(jié)構(gòu)成分、染色體

魚類的性細(xì)胞

有圓形外觀、偏心的核、以及充滿顆粒的細(xì)胞質(zhì),這些都是原始性細(xì)胞所具有的典型之形態(tài)特征。魚類的第一個(gè)代理孕母。然而,為了獲得具有功能的配子,仍需努力把原始性細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為精子和卵子的技術(shù)找出來。日本東京海洋大學(xué)的吉崎悟朗教授及其研究團(tuán)隊(duì)曾以櫻鮭為代理孕母,在櫻鮭的腹膜腔內(nèi)移植虹鱒的原始性細(xì)?還是多產(chǎn)的物種,只需一次受精,就可獲得數(shù)以千計(jì),含有綠色螢光蛋白標(biāo)記的原始性細(xì)胞的轉(zhuǎn)殖基因胚。一般而言,在魚類生殖隆起中的原始性細(xì)胞的數(shù)目很少,若要進(jìn)行移植或體外培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí),多產(chǎn)就成為一個(gè)很有利的條件,而虹鱒正好具有這個(gè)優(yōu)點(diǎn)。流式細(xì)胞儀可以用來純化被綠色螢光蛋白標(biāo)記的原始性細(xì)胞。從孵化期的胚上切下來的生殖隆起,經(jīng)胰蛋白由酶溶解分散,透過流式細(xì)胞儀可分類成為被綠色螢光蛋白標(biāo)記的細(xì)胞,和不被綠色螢光蛋白標(biāo)記的細(xì)胞。前者直徑大約20微米,是一種具胞,藉由這個(gè)方法從櫻鮭生產(chǎn)虹鱒子代,這是世界上魚類的第一個(gè)代理孕母研究成功的報(bào)導(dǎo)。又為追蹤外源的原始性細(xì)胞在代理孕母體內(nèi)的表現(xiàn),研究人員先利用綠色螢光蛋白基因,把原始性細(xì)胞標(biāo)記,然后再把孵化胚生殖隆起內(nèi)的原始性細(xì)胞植入代理孕母。被植入到代理孕母腹膜腔內(nèi)的原始性細(xì)胞,會(huì)朝向代理孕母的生殖隆起移動(dòng)并形成群體聚落。到后來,來自供核者虹鱒的原始性細(xì)胞,在不同種(櫻鮭)的代理孕母的生殖腺中增殖,并分化為成熟的卵子和精子,再透過這些制造的配子受精,可生產(chǎn)出許多來自供核者的活仔魚

參考資料 >

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