虹鱒魚(學名:Oncorhynchus mykiss),又名虹鱒、瀑布魚、七色魚等,是鮭科大太平洋鮭屬的一種魚類。虹鱒魚一般體長50厘米~80厘米,成年虹鱒魚體重可達約2.8千克。體呈長紡錘形,體形側扁,口較大,斜裂,端位。虹鱒魚背部和鰭一般呈暗綠色或褐色,體側呈銀白色。全身有許多黑色斑點。發育性成熟的個體,體側線中部沿側線有一條紫紅色彩帶,延伸至尾鰭基部。
虹鱒魚原產于北美洲的太平洋西岸,后引入到了日本、英國、南非等國家和地區,1959年由朝鮮引進中國,歷經幾十年的發展,中國虹鱒魚的養殖已遍布中國20多個省(市、自治區)。虹鱒魚是冷水性魚類,喜歡生活在水質澄清,具沙礫底質且氧氣充足的流水中,其生活水溫為0~30℃,適宜生長的水溫為12~18℃。當超過20°C時,虹鱒的攝食量就會減少,生長速度放緩。虹鱒魚是一種經濟價值較高的魚類,其肉質細嫩、味美、營養豐富,富含高度不飽和脂肪酸和卵蛋白,可以以蒸、炸、烤、煮或微波和烘焙等多種方式食用。 且虹鱒魚生長速度快、生產效益高,是世界性知名的養殖品種,在丹麥、智利、法國、西班牙、英國、挪威等國家均有廣泛的養殖。養殖的虹鱒魚不僅可以作為食品被出售,其加工廢物也可用于魚粉生產或用作肥料。 同時,虹鱒魚也是受歡迎的旅游垂釣對象之一。
國際自然聯盟(IUCN)的入侵專家小組將虹鱒魚列為全球100種入侵物種之一。虹鱒魚的引入也帶來了疾病傳播、與本地原生物種競爭等一系列的問題。在美國一些地區,不加選擇地將來自沿海種群的鱒魚引入到內陸種群的地區,也對紅帶鱒、割喉鱒、牛鱒和其他本土鮭魚品種的豐富性產生了深遠的影響(Behnke,2002)。
命名與分類
1792年,德國博物學家和分類學家約翰·朱利葉斯·沃爾鮑姆(Johann Julius Walbaum)根據西伯利亞堪察加半島的模式標本將虹鱒魚命名為Oncorhynchus mykiss。之所以種加詞為“mykiss”是來自堪察加地區這種魚的名稱 mykizha。該屬名源自希臘語“onkos”(鉤子)和“lynchos”(鼻子),主要是根據雄性個體在發情季節出現的鉤狀下巴命名。
1855年,研究人員威廉·P·吉本斯 (William P. Gibbons)曾根據一個加利福尼亞州地區類似虹鱒魚的魚類標本,將虹鱒魚命名為Salmo irideus。但這一命名方式后來并沒有被學術界普遍接受。1989年,研究人員根據形態學和遺傳學研究結果,提出了不少過去曾被分類到鮭屬(Salmo)的魚類實際上應歸屬于大麻哈魚屬,有些甚至被認為實際上是虹鱒魚的亞種,特別是一些生活在太平洋盆地中的種群。后來,學術界根據命名優先原則,統一將虹鱒魚的學名更訂為以約翰·朱利葉斯·沃爾鮑姆的命名方式為準,即Oncorhynchus mykiss。而歷史上曾經也被用于命名虹鱒魚的種加詞如irideus、gaardneri等則被采納作為亞種名稱。
截至2023年,國際綜合分類學信息系統 (ITIS)收錄的虹鱒魚分類標準,該種魚類有以下8個亞種。具體如下表:
形態特征
虹鱒魚體型扁長,體呈紡錘形,體長為體寬的3倍,一般體長50厘米~80厘米,成年虹鱒魚體重可達約2.8千克,口端位,口裂大,可達眼睛后緣直下方。眼睛是古銅色到橄欖色。鱗小而圓。虹鱒魚的雌雄鑒別主要外觀依據是頭部,頭大吻端尖者為雄魚,吻鈍而圓者為雌魚。成年的虹鱒魚背部和鰭一般呈暗綠色或褐色,腹部呈銀白色,背部、體側、背鰭上皆密布黑點,腹部較少。體色隨著棲息地、魚體大小與性別狀態會有所改變:溪流型與溯河產卵型的魚體比較黑,顏色比較強烈;湖泊型的魚種顏色較淡且比較明亮與偏銀色。當虹鱒離開湖泊去產卵,它們的顏色變得更深。虹鱒魚性成熟后,體側線中部沿側線有一條紫紅色彩帶,延伸至尾鰭基部,故得名虹鱒魚。
虹鱒魚幼魚背部有一個橄欖綠色的色塊,身體側邊高處銀橄欖色。有8-13個橢圓形的斑塊沿著邊,
沿著這些斑塊可能有小的深色斑點。在橢圓形斑塊之間,沿著側線有玫瑰紅-黃色斑紋。隨著幼魚
成長,逐漸變成成魚的顏色。
背鰭條IV-9~12,臀鰭條II-8~11,胸鰭條I-11~13;鰓耙20;側線鱗118~130;幽門盲囊59~64;
脊椎骨61。腹鰭具腋突,胸鰭小,不達腹鰭,尾鰭叉形。
分布棲息
分布范圍
虹鱒魚原產于北美洲的太平洋沿岸及堪察加半島一帶,主要亞種分布在阿拉斯加州的克斯硅姆河、落基山脈西側的加拿大、美國以及墨西哥西北部。虹鱒哥倫比亞河亞種原產于哥倫比亞和弗雷澤河等地(Muhlfeld,日期不詳)。
后被世界各國廣泛地引入繁殖,已成為遍布120多個國家及其地區的養殖魚類。虹鱒魚通過私人放流和政府引入的方式被引入到日本,虹鱒魚在日本的引入是為了提供一種新的漁業資源,但是這種引入也可能會對當地生態系統造成負面影響。
上世紀50年代引入中國,主要分布在新疆、青海省、甘肅省、北京和黑龍江省等淡水冷水資源豐富的地區。
棲息環境
虹鱒魚為冷水性魚類,耐寒,能耐受多種環境,可以承受大范圍的溫度變化。在自然環境下,無洄游型虹鱒魚多棲息于冷而清澈的上游源頭、小溪、小河到大河或湖泊等水域。喜歡生活在水質清澈、溶氧豐富的環境。其生活水溫為0~30℃,適宜生長的水溫為12~18℃。水溫低于7℃或高于20℃時,食欲減退,生長減慢,超過24℃攝食停止,隨后逐漸衰弱而死。
虹鱒魚具有陸封型、降海型、湖沼型三種類型,陸封型虹鱒生活在水質澄清、具砂礫底的上中游水域中,是用于人工養殖的主要類型;降海型虹鱒包括冬季入海與夏季入海兩大群體,這類洄游型虹鱒魚會在淡水環境中孵化成長,然后到海洋中生活一段時間,最后回到淡水環境中產卵;湖沼型虹鱒生活在比較深的冷水及其沿岸帶水域中。
生活習性
覓食行為?
虹鱒魚屬肉食性魚類,性情極為活潑,能跳躍攝餌,在野外,成熟的虹鱒魚以昆蟲(水生與陸生)、甲殼動物、軟體動物門、魚卵及其他小型魚類為食,也食水生植物的葉和種子,但最重要的食物是淡水蝦,含有類胡蘿卜素色素,使肉中呈現橙粉色。幼魚以浮游動物、底棲小動物和水生昆蟲為主食。
領域行為
虹鱒魚是獨居魚類,一旦從卵中孵化出來,就會離開幼魚群體。成年后,它們與各種鱒魚和三文魚爭奪食物和棲息地。最大的鱒魚往往擁有最好的棲息地。虹鱒魚的領地面積較小,但也會從魚群密度較高的地區分散出去尋找食物。
洄游行為
硬頭鱒是虹鱒魚的洄游型,它們會在淡水環境中孵化成長,然后到海洋中度過大部分生活,最后回到淡水河流中繁殖(Narum等人,2004年)。硬頭鱒的生命周期更加復雜,需要在不同的環境中適應不同的生存條件,因此在不同的生活史階段可能會表現出不同的特征和行為。例如,硬頭鱒在海洋中生活時可能會生長得更快,但在淡水環境中生活時可能會更加適應低氧和低溫的環境。
虹鱒魚和硬頭鱒之間很少有交流。一旦魚苗從礫石中出來,它們就會互相敵對并爭奪棲息地。較大的魚通常會贏得最好的棲息地和食物來源,并且所有鱒魚物種在水生系統中都存在大小等級。潛在的配偶在產卵前通過視覺提示進行交流。 虹鱒魚個體是視覺捕食者,依靠敏銳的視覺來發現獵物。鱒魚物種利用化學信號和地球磁場的檢測來往返于出生的溪流和海洋旅程中。
生長繁殖
交配產卵
虹鱒魚為短日照型魚類,其繁殖季節為10月至翌年的2月。虹鱒魚為雌雄異體,雌魚3齡開始性成熟,雄魚2齡開始性成熟,虹鱒魚行有性生殖,以體外受精。成熟雌魚喜歡選擇具有砂礫或卵石底質、水質澄清、水流較急的河床做產卵場。雌魚掘產卵坑,雄魚保護,卵沉性。產卵水溫一般在4℃~13℃,每個產卵坑通常有受精卵800~1000粒,個體懷卵量10000~13000粒,卵球形,呈橘紅色,直徑4毫米~7毫米。然后雄魚讓卵受精,并用碎石覆蓋。
溯洄虹鱒的自然繁殖可能會受到河流中的水流和水溫變化的影響。在干旱和高溫的夏季,河流中的水流和水溫可能會下降,這可能會影響虹鱒的產卵和幼魚的生存。此外,氣候變化可能會導致河流中的水溫和水流發生變化,從而影響虹鱒的生存和繁殖。
在挪威,一些淡水虹鱒種群能在自然環境中繁殖并維持種群的能力,其中一些種群在高海拔湖泊和高緯度湖泊中也同樣可以生活。
幼魚生長
成長過程中,淡水虹鱒魚幼魚需要在湖中覓食并長大,大約一年后向下游遷移。硬頭鱒(洄游型虹鱒魚)要經歷一系列的變態發育過程,從淡水到咸水環境發生顯著的身體和生理變化,為在海洋中的生活做好準備,并在其中度過成年生活 2 至 3 年,達到成熟后游回到產卵的支流,大多數的會回到自己出生的支流。但某些湖中的族群可能直接產卵于湖岸礫石中而不回到支流內。虹鱒(包括硬頭鱒)有記錄的最長壽命是11年,但野生淡水虹鱒的平均預期壽命為4~6年。
人工養殖
養殖現狀
虹鱒魚養殖業已經有幾百年的發展歷史,許多方面都是高效的,有完善的體系。為了進一步改進和發展,研究和開發工作致力于增加飼養密度、改進再循環技術、培育具有優良遺傳特性的魚類品種以促進生長、控制成熟和性別、改善飲食、降低廢水中的磷濃度,并尋求更好的營銷策略。其中一種已經開發出的方法是使用轉基因激素,它能有效降低生產成本。然而,轉基因產品仍然面臨公眾負面態度的問題,這可能引發一些挑戰和爭議。
虹鱒魚世界產量為92萬噸(2020聯合國糧食及農業組織),中國年產接近4萬噸 (2022中國淮業統計年鑒)主要是來自內陸淡水,海水養殖還沒有形成統計產量。
養殖技術
早在19世紀后期,美國就開始了虹鱒魚的人工養殖。美國的漁業工作者研發出了虹鱒人工授精及人工孵化技術,使其成為全球最早進行虹鱒魚人工養殖的國家之一。經過一百多年的人工增養殖探索,虹鱒魚人工養殖已遍及世界五大洲,成為世界上分布最為廣泛的養殖魚類之一。
虹鱒魚于1959年由朝鮮引進中國,20世紀80年代,中國天水市首次嘗試進行虹鱒魚的人工養殖,且取得了巨大成功,為中國其他地區的虹鱒魚養殖提供了有效參考。云南省于20世紀90年代引進,主要養殖品種為美國虹魚莊選育的三倍體虹蹲魚、金、山女蹲、虎鱷等。2022年中國河南省三門峽市制定了《虹鱒魚流水養殖技術規范》,對人工養殖過程中親魚培育、采卵授精、孵化及幼苗培育等方面進行了說明,以確保人工養殖的順利開展。
親魚培育
親魚的選擇標準是體質健壯無病、具有良好遺傳特征的魚類進行繁殖,選擇的特征可以包括生長速度、體型、肉質品質、抗病性等。雌魚5齡~6齡。飼養親魚的周年水溫4℃~12℃,常年不得高于12℃,否則不能成熟。
采卵授精
親魚采卵前3天停止投飼。采卵授精應在室內進行,避免強光照射。
孵化
待受精卵完全吸水膨脹后放入孵化器中孵化。孵化用水必須過濾,要求水質清澈、溶氧充足,無雜質和懸浮物。溶解氧含量要求大于6.5mg/L,孵化溫度7~13℃,保持水流通暢,嚴防缺氧窒息,孵化過程中嚴格避光,及時清除死卵。
幼苗培育
剛孵出的魚苗非常嬌嫩,應避免強光直射。培育池應選擇飼育槽或水泥池,最適水溫16℃~18℃,最高水溫不得超過24℃。
病害防治
常見病害
根據2021年中國發布的《虹鱒魚病防治技術規范》,虹鱒魚常見病害主要包括傳染性造血器官壞死病、膚霉病、細菌性爛鰭病、體外寄生蟲病等。
傳染性造血器官壞死病
癥狀及病理變化:病魚體色發黑眼球突出,腹部膨大,體壁充血、出血;肛門處常拖有條黏液便;腎臟和脾臟的造血組織嚴重壞死。
水霉病
癥狀及病理變化:患病初期,魚體受傷部位會紅腫發炎,到了中期,傷口和菌絲會進一步擴大和發展,菌絲侵入肌肉,病魚體表形成灰白色棉絮狀物。隨著病灶面積的擴大,魚體皮膚發生潰爛組織壞死,游動失常,食欲減退,最終體弱而死。
防治措施
虹鱒魚病的防治應采取綜合防治措施,主要包括:保持水質清新;防止凍傷、機械損傷、水溫突變;將死魚(或死卵)及時挑出。嚴格檢疫,不用帶有IPN、IHNV的親魚采精、采卵,不從疫區購買魚卵和苗種;不與可能攜帶病毒的水生動物及其它污染物接觸,嚴禁混養未經檢疫的其他種類的魚等。
物種保護
物種現狀
虹鱒魚是世界上最早進行人工馴化養殖的經濟魚類之一,20 世紀90年代初期,世界主要養殖虹鱒魚的國家的養殖總產量高達46萬噸,其中美國、挪威、智利、英國、加拿大、日本、法國、丹麥及意大利等國家,依次被稱為鱒魚的養殖大國,這些國家的年生產量都在2萬噸以上。在挪威,虹鱒被養殖在海上網箱中,每年生產超過5000噸。2000年的全球虹鱒魚總產量448000噸;直至2011年,中國的虹鱒魚年產量已達15000噸。根據云南省漁業統計年報,2014年,云南省虹魚養殖產量6834噸,排全省養殖魚類產量第10位。
美國國家海洋和大氣管理局漁業部2023年5年審查發現,根據《美國瀕危物種法》,硬頭鱒在華盛頓州和加利福尼亞州處于瀕危狀態,在加利福尼亞州、俄勒岡州、華盛頓州和愛達荷州也受到威脅。
致危因素
人類活動對虹鱒魚的部分亞種如加利福尼亞虹鱒魚亞種的生存構成威脅,包括棲息地退化,外來物種或非本地虹鱒魚基因型的引入,水污染和非法捕撈,以及小而孤立的種群易受自然災害(如森林火災和嚴重洪水)的威脅 。
保護措施
挪威政府和其他相關組織采取一系列措施來保護虹鱒魚魚類種群,例如限制養殖虹鱒的數量和位置,以減少逃逸和對野生虹鱒種群的影響。此外,可能還會采取其他措施,例如監測和保護自然繁殖的虹鱒種群,以確保它們能夠在自然環境中繁殖并維持種群。
在1994年,墨西哥政府發布了一項針對性法規,該法規列出了一些瀕危、受威脅或受到特殊保護的野生動植物物種,其中包括巴哈加利福尼亞州虹鱒魚亞種。
物種危害
虹鱒魚作為經濟魚類種被廣泛地引進世界各地。國際自然聯盟(IUCN)的入侵專家小組將虹鱒魚列為全球100種入侵物種之一。虹鱒魚的引入也帶來了一系列的問題,包括與相似的原生魚種雜交、疾病傳播、捕食和與本地原生物種競爭等等。
在一些地區,虹鱒魚會掠奪或競爭原生魚類與無脊椎動物的生存環境。在美國,引入虹鱒魚到非原生地區,已經造成嚴重的生態問題。虹鱒魚與當地的大麻哈魚雜交,對當地生態系統產生不可逆轉的基因污染,導致了某些魚類的滅絕。在養殖場飼養的虹鱒魚流放到野外,也會造成回旋病的爆發,使野生魚類的族群受到威脅。
虹鱒魚已經在世界各地的溫帶地區廣泛分布了125年,這一事實實際上保證了它對其原始分布范圍之外的地區的生物多樣性產生了負面影響。即使在美國本土范圍內,不加選擇地將來自沿海種群的鱒魚種植到含有內陸種群的地區,也對紅帶鱒、克拉克大麻哈魚、牛鱒和其他本土三文魚品種的豐富性產生了深遠的影響(Behnke,2002)。從養魚場逃脫是另一個令人擔憂的問題,但對生物多樣性危害最大的是漁業管理機構在過去一個世紀里引進的虹鱒魚。
在美國西部的本地范圍內,一些虹鱒魚的溯源種群,但不是大多數淡水種群,受到威脅或瀕臨滅絕(Fishbio,2015)。
主要價值
虹鱒魚是一種食用價值高的魚類,含有高蛋白、低脂肪以及氨基酸、礦物質、維生素、EPA、DHA等營養成分,其中多不飽和脂肪酸(PUFA)占比超過42.7%,膽固醇含量極低。其肉質柔軟細膩,顏色為白色至粉紅色,味道溫和,常以新鮮或冷凍的形式供應市場,可以以多種方式食用,如蒸、炸、烤、煮、微波和烘焙等 。
虹鱒魚因其生長速度快、餌料利用率高、養殖效益好、適應性廣泛、營養價值高等特點,成為世界知名的養殖品種,在丹麥、智利、法國、西班牙、英國、挪威等國家廣泛養殖。在中國,虹鱒魚也具有重要的經濟價值和廣闊的養殖前景 。
虹鱒魚的養殖產出有多種用途,包括供應超市和其他零售店成為食品,用于放養到河流和湖泊中,還可以用于休閑性的捕撈漁業。虹鱒魚的外形獨特,容易上鉤,因此在美國、歐洲和日本等許多地方,成為受歡迎的旅游垂釣對象。此外,虹鱒魚的蛋和幼魚也被出售給其他養殖場使用,而鱒魚加工廢物也可用于魚粉生產或用作肥料。
參考資料 >
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虹鱒魚流水養殖技術規范 .地方標準信息服務平臺.2023-05-21
虹鱒魚病防治技術規范.地方標準信息服務平臺.2023-05-21