小竹鼠(學名:Cannomys)是鼴型鼠科下的一個屬,別名栗竹鼠屬。截止2024年5月,據《生物物種名錄(COL)》統計,小竹鼠屬下僅1個物種,即小竹鼠。小竹鼠主要分布于東南亞地區,包括尼泊爾、孟加拉國、柬埔寨等地,在中國僅分布于云南省地區。其多生活于熱帶、亞熱帶地區,棲息于熱帶闊葉林、山坡稀樹灌叢、灌木叢、竹林和丘陵山區等地。小竹鼠是較典型的穴居動物,其取食、休息及繁育后代主要在洞內進行,洞系主要由洞口、取食道、趨避道、窩及廁所組成,主要以竹根和竹筍為食,也吃種子、果實、灌木、草的嫩芽及其他植物的根狀莖。
小竹鼠體型較小,平均體重為262克,體長為20.2厘米,腳短體肥。眼小,明顯退化。耳短小,隱于毛叢中。門齒粗大而長,唇面釉質為棕黃色,鼻骨后端超過眼眶前緣水平線,上門齒遠向前突出。前后肢均為五趾。尾短,尾毛稀少,近于裸露。全身為棕褐色。背毛長而絨厚,針毛不發達,毛基灰色。
小竹鼠是重要的資源動物,其皮毛可制裘,肉可食用。2023年,該物種被列入中華人民共和國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。因此,在中國人工繁育小竹鼠,應當依法及時辦理備案手續。小竹鼠在一些地區被大量捕食,棲息地環境也受到破壞。但由于其分布范圍廣、種群數量大,且分布于多個保護區中,因此衰退速度不太可能達到瀕危級別。2016年,小竹鼠被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為無危(LC)物種。
小竹鼠的門齒鋒利而有力,可以咬斷數厘米至一二十厘米粗的主根,易導致植株葉片卷曲變黃或枝葉干枯。由于其主要生活于地下,以毒餌殺除較為困難。因此,居民主要采用挖掘、煙熏、灌水等方法進行防除,但收效不大。
歷史與分類
歷史
化石記錄表明,竹鼠亞科(Rhizomyinae)最早可追溯至始新世時期,其共有三個屬,即竹鼠屬(Rhizomys)、小竹鼠屬(Cannomys)和非洲鼴鼠屬(Tachyoryctes)。其中小竹鼠(C. badius)是小竹鼠屬中唯一的現存物種。1841年,英國學者霍奇森(Hodgson)依據來自尼泊爾大峽谷的雄鼠標本,首次將小竹鼠命名為“Rhizomys badius”。1915年,美國動物學家托馬斯(Thomas)創建了小竹鼠屬,將小竹鼠食蟲類改為“C. badius”,同時將其作為模式種,并在小竹鼠中又納入了三個物種,即C. castaneus、C. minor、C. pater,后來托馬斯還將C. castaneus分成兩個亞種,C. castaneus castaneus和C. castaneus plumbescens。1916年,美國動物學家吉爾登斯托爾普(Gyldenstolpe)描述了C. minor的一個新亞種C. minor l?nnbergi。2005年,法國學者穆瑟爾(Musser)和卡爾頓(Carleton)經觀察實驗后,發現上述所有物種和亞種均為小竹鼠,雙方為同物異名的關系。
下級分類
截止2024年5月,據《生物物種名錄(COL)》統計,小竹鼠屬下僅1個物種,即小竹鼠,該物種在中國也有記錄。
形態特征
外部形態
小竹鼠體型較小,平均體重為262克,體長為20.2厘米,腳短體肥。眼小,明顯退化。耳短小,隱于毛叢中,耳殼薄而毛少。門齒粗大而長,唇面釉質為棕黃色,上門齒與上額近似垂直,下門齒向前上方伸出。前后肢均為五趾,前肢第一趾小,十分退化;第二、三、四發達;第五趾也較小。后肢的爪較前肢發達,第二、三趾最大,幾乎等長,第一趾小,有掌墊和趾墊。尾短,尾毛稀少,近于裸露。乳頭4對,其中胸部2對、腹部2對。
毛色
全身為棕褐色。背毛長而絨厚,針毛不發達,毛基灰色。腹毛短而稀疏。毛基為淺灰色。吻部、額都及兩頰被短毛,毛色較淺。前腳背面具棕褐色的毛,后腳背面毛較前腳少,多為棕褐色。
頭骨
顱基長平均為46.3毫米,齒隙為17.52毫米。頭骨粗大,骨塊較厚。顴寬較大,吻短,骨較寬。上齒列間的次生腭中央有縱脊。門齒孔窄而長,領關節面寬。幼體頭骨兩側脊不明顯,但隨年齡增長而逐漸明顯,且漸向中央靠攏,老年小竹鼠幾近矢狀脊。顱骨寬展,寬約為顱長的83%,鼻骨長約為顱長的35.5%,其后端超過眼眶前緣水平線,上門齒遠向前突出,這也是本種的主要特征。
分布棲息
小竹鼠主要分布于東南亞地區,包括尼泊爾、孟加拉國、柬埔寨、緬甸、泰國、老撾、越南等地,在中國僅分布于云南省地區。其多生活于熱帶、亞熱帶地區,棲息于熱帶闊葉林、山坡稀樹灌叢、灌木叢、竹林和丘陵山區等地,棲息地海拔多為300-950米,有時在4000米左右的高海拔地區也能發現。小竹鼠分布地的年平均氣溫較高,多為19℃-23℃,干濕季分明,降雨量較高,且終年無霜,其生活環境可分為坡地橡膠園、稀樹灌叢草坡、溝谷闊葉林和居民園地4種類型,具體如下:
生長習性
洞系結構
小竹鼠是較典型的穴居動物,其取食、休息及繁育后代主要在洞內進行,很少在地表活動。其洞道多筑在坡度約20°-60°的地方,這有利于防止雨水進入洞道。洞道土質多為紅土,土表層有5-12厘米厚的植質,約20厘米以后的深度土質較硬。洞系主要由洞口、取食道、趨避道、窩及廁所組成。
土坵與洞口
土是小竹鼠在不斷掘洞時推出的泥土,有新舊之分。舊土坵較低平、干燥,上面多覆蓋著不同程度的枯枝落葉,新土坵較高且潮濕,上面無樹枝或少有樹枝,這是小竹鼠為覓食而經常掘洞推土的結果。可根據土坵的新舊判定該洞是否有小竹鼠生活,如果均是舊土坵,洞道內無小竹鼠。每個洞系有4-10個土坵,平均6個,土坵寬117-30厘米,高7-18厘米。土坵下便為洞口,洞口為圓形或近圓形,洞口數與土坵數相等,但有的洞口常被小竹鼠所挖出的泥土掩蔽而不易發現。
取食道
取食道是為小竹鼠覓食的通道,一般沿地表開鑿,由于植物根的深淺不同以及地形土質差異,因此沒有形成如中華竹鼠(Rhizomys sinensis)那樣與地表近于平行的穴道。取食道距地表深度平均為4.3-6.7厘米,一般有4-9條分支,平均6條,洞寬6.7-10.9厘米,總長約1250-5200厘米,平均約3153.11厘米,寬約6-13厘米。
窩及廁所
窩是小竹鼠休息、睡覺、產仔、哺幼的場所,有時其也會在窩里啃咬食物。筑窩材料常因地而宜,就地取材;產仔哺幼窩材料較精細,粗糙物質少。生活在橡膠園的小竹鼠主要以白茅的根葉、粽葉蘆屬及蘆竹的莖葉等筑窩,生活在居民點附近的小竹鼠則以紙屑、塑料膜及多種草根筑窩。此外,常見的筑窩材料還有山藥、淡竹、假淡竹、石芒草、飛機草、青岡、孝順竹等植物的細根、細枝、葉片或撕細的竹絲、蘆竹絲。窩筑在取食道上,也有新舊之分,從筑窩材料可明顯區分,新窩材料較新鮮,且附近有新鮮糞粒。小竹鼠常因取食道路線的更改而改變窩的位置,新窩筑成后便廢棄舊窩,新窩只有1個,而舊窩一般1-3個,窩的直徑約19-22厘米,比取食道寬。
小竹鼠不隨處拉糞,在取食道及趨避道上見不到糞便,其廁所在距窩邊10-20厘米處,這里有大量的長橢圓形棕褐色糞粒,較干燥,基本無臭味。
趨避道
趨避道是小竹鼠受驚時或遭遇捕食者時躲藏的安全洞道,這種洞道不沿地表挖掘,而是伸向地底深處。小竹鼠在選定棲息地時會同時挖取趨避道和取食道,一般只有1-2條趨避道。趨避道寬度與取食道相似,長度為89-550厘米,平均長度為319.3厘米,距地面深度為120-200厘米,平均158厘米。
食性
小竹鼠主要以竹根和竹筍為食,也吃種子、果實、灌木、草的嫩芽及其他植物的根狀莖,具體植物包括粽葉蘆、蘆竹、橡膠、茅菜、石櫟、淡竹、飛機草、小果野蕉、孝順竹(Bambusa emeiensis)、馬錢科(Loganiaceae)、木樨科(Oleaceae)植物等。分布在中國云南省的小竹鼠喜食橡膠根,特別是1-3齡的橡膠樹,主根多汁而微帶甜味,小竹鼠尤其喜食。
小竹鼠雖然喜食橡膠,但多數情況下其生活于闊葉林、灌叢草地等無橡膠地區。因此,一般情況下,小竹鼠的食物多為較粗糙、含水份不多的粽葉蘆屬、蘆竹、竹等植物。為適應這種環境,其消化道在形態和生理上產生了許多適應性特點,如小腸發達,為體長的2.7倍,這可以加強其消化機能;大腸為小腸的1.4倍,明顯較長,這是因為小竹鼠沒有飲水的習慣,大腸變長可以增加水份的吸收作用,減少水份的流失。此外,幼鼠的腸道發育,小腸、大腸和盲腸的長度比例大致與成鼠相似,這說明幼鼠的腸道發育非常迅速,此時其牙齒兩邊上下各有2枚臼齒長出,可以正??幸澄?。
日常活動
一般情況下,小竹鼠獨居,各有自己的洞系,只有在發情交配時互相追逐、尋找配偶,雌雄鼠才會同在一個洞系內。小竹鼠主要生活在洞道內,通過取食道咬食植物的根,但有時也在傍晚離開洞穴,到地面上取食,其每次返回洞內后,會立即用土堵住洞口。小竹鼠怕風怕光,在人工飼養的情況下,喜躲在光線很弱的角落,其活動時間在清晨或傍晚達到高峰,白天大部分時間都在睡覺。如果將小竹鼠置于太陽下直曬,其會焦躁不安、不停奔跑。當向其吹氣時,它會立即露出鋒粗大的門齒,同時發出“呼呼”的叫聲示威。
生長繁殖
雌性小竹鼠每次可產下1-5只幼鼠,繁殖通常在雨季,妊娠期約為6-7周,云南省盈江縣的小竹鼠約在2月進入交配繁殖期,此時期能在一個洞系中同時挖到一對成鼠。對中國云南銅壁關、昔馬鎮雌雄小竹鼠(雌性7只、雄性6只)的主要生殖器官進行解剖觀察,發現其中5只雌鼠的子宮為雙子座,剛產仔不久的子宮長達70毫米。4個雌鼠的乳房較大,能擠出乳汁,正處于哺乳期。
雌雄鼠交配后,各回自己的洞系棲居活動,哺乳和育雛活動均由雌鼠承擔。出生7天的幼鼠體重為40-53克,體長為105-111毫米,尾長28-30毫米,耳長5-6毫米,后足18-22毫米;眼末開,耳孔封閉。出生7天的幼鼠體重為100-120克,體長145-152毫米,尾長44--48毫米,耳長8-10毫米,后足25-27毫米;眼已睜開,能行,毛帶棕褐色,臼齒略有損,已經可以進食植物的嫩根狀莖。
養殖技術
小竹鼠為竹鼠類動物,以下為竹鼠類的人工養殖技術。
建造窩室
竹鼠類動物喜安靜清潔、干燥暗光、空氣新鮮的環境,因此應選擇陰暗避光、有洞穴感,冬暖夏涼、綠化遮蔭,環境安靜、遠離要道的地方建造窩室。規?;B殖還需多池配套、合理組合,以防止竹鼠逃跑、方便投料、易于清掃。飼養設施可因地制宜建造,通常是用磚或瓷板砌成群養、分養等各式飼養池。繁殖池應隔成內外兩池,內池較窄為窩室,外池為運動與取食場,底部開連通洞。
養護管理
對離乳后3個月齡內的竹鼠,需投喂易消化、富營養的飼料,如胡蘿卜、紅薯、竹筍、瓜皮等多汁飼料及玉米、麥麩等精料,并添加魚粉、骨粉、食鹽、維生素、生長素,以促進幼鼠的生長發育。仔鼠一般4月齡可達1.5千克以上,雌鼠體重達1.2千克即可自然交配繁殖。與一般牲畜不同,竹鼠分娩時不可近旁觀看、用手觸摸和驚擾,否則會導致母鼠吃仔或棄仔;哺乳期也不能查看母鼠巢穴,不能往內池窩室投喂飼料,不要打掃內池,母鼠會自行清潔窩室。
疾病防治
竹鼠抗病力較強,不易生病,但仍然有患病的風險。如群養互相撕咬易發外傷或膿腫,管理不當會患感冒、中暑、腸胃炎、大腸桿菌病、沙門氏菌病等疾病,母鼠還會患產后脫宮,因此必須有可靠的防病治病的醫藥保障。值得注意的是,竹鼠養殖戶應選擇經人工選育的家化種鼠,不宜直接捕野鼠來養。野鼠不僅不好養,而且可能帶進病疫。此外,養殖戶引種務必到具有“兩證”(即《野生動物馴養繁殖許可證》、《野生動物經營利用許可證》)的正規養殖場選購,并應要求其提供引種證明,確保種質。
物種保護
2005年,小竹鼠在一些地區被大量捕食,特別是某些零星種群可能因過度捕獵而減少。在小竹鼠分布的部分地區,如緬甸,該物種被當地人視為危害橡膠種植園的有害動物,因此被大量捕殺,捕殺密度可能高達每公頃600只。在南亞地區,由于輪墾、森林火災和采伐等原因,小竹鼠的棲息地環境受到破壞。
但小竹鼠分布范圍廣、種群數量大,且分布于多個保護區中,如印度米佐拉姆邦的丹帕野生動物保護區、尼泊爾的奇特旺國家公園和馬卡魯-巴倫國家公園等,再加上該物種還能忍受一定程度的棲息地改變。因此,其衰退速度不太可能達到瀕危級別。2016年,小竹鼠被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為無危(LC)物種。
2023年,小竹鼠被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。因此,在中國人工繁育小竹鼠,應當依法及時辦理備案手續。
危害與防治
危害特點
小竹鼠在局部地區數量較多,可對竹林造成一定的危害,特別是在風景游覽勝地,常常造成成片的竹林枯死,破壞森林旅游景觀。小竹鼠最愛吃主根,由于其門齒鋒利而有力,可以咬斷數厘米至一二十厘米粗的主根,易導致植株葉片卷曲變黃或枝葉干枯。
1972年,小竹鼠被《印度野生動物法(附表V)》列為有害動物。1985年3-4月,在中國云南盈江縣曾有許多橡膠樹倒地,挖掘后發現多數橡膠樹的主根都被小竹鼠啃咬,有的甚至被啃食干凈,僅保留少數側根和須根。在云南南開山抽樣統計3片橡膠林,每片面積約100米×100米,因主根被咬而枯死的概率分別為18%、25%和28%,平均為23.67%。在盈江縣昔馬鎮也有兩片橡膠林受害,損害率分別為22%和26%,損害十分嚴重。
防治措施
由于小竹鼠主要生活于地下,以毒餌殺除較為困難。居民主要采用挖掘、煙熏、灌水等方法進行防除,但收效不大。灌水法是指在靠近水源的地方,挖開鼠洞用水灌,使小竹鼠溺在水中,其難以忍受窒息的痛苦,只能逃出洞外,便于人們捕殺。煙熏法即挖開洞道,在洞口點火,將煙吹進洞內,小竹鼠被煙熏后即死在洞中或熏出洞外被捕殺。挖掘法是一種最原始的滅鼠方法,挖前首先尋找好鼠洞,然后將洞切開,使陽光和風進入洞內,待小竹鼠封洞后,沿著封洞的方向挖掘,然后捕捉。
用途
小竹鼠是重要的資源動物,其皮毛可制裘,肉可食用,緬甸山區的許多部落都會捕殺小竹鼠作為食物。
物種對比
小竹鼠與竹鼠屬(Rhizomys)同為竹鼠亞科,形態相近,二屬見的具體區別如下:
參考資料 >
小竹鼠屬.物種2000中國節點.2024-05-30
小竹鼠.物種2000中國節點.2024-05-13
Cannomys Thomas, 1915.catalogue of life.2024-05-13
國家林業和草原局公告.中華人民共和國中央人民政府.2024-05-30
Cannomys badius.Animal Diversity Web.2024-05-13
Lesser Bamboo Rat.iucn.2024-05-30
我國邊緣分布的2種竹鼠及竹鼠養殖——法律保護之鼠(十八).中國科學院亞熱帶農業生態研究所.2024-06-06