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來源：互聯網

肉鰭魚亞綱（學名：Sarcopterygii）為硬骨魚綱下一亞綱，統稱為肉鰭魚類。肉鰭魚類起源于泥盆紀（距今4-3.6億年前）時期，截至2024年，肉鰭魚亞綱下有2目、4科、4屬，共計8個種，分布于非洲、澳大利亞及南美洲，總鰭魚類生活于海洋中，肺魚生活于淡水中。

截至2024年，肉鰭魚類體長最長可達2米，體重最重可達95千克。鱗片為堅厚的硬鱗，早期種類頭部有松果孔，眼小，具成對的內鼻孔。肉鰭魚類鰭基部為肉柄狀，少數為鞭狀。具兩個背鰭，歪形尾或原形尾。肉鰭魚類多屬肉食性，但也有屬雜食性的美洲肺魚，及幼體時期為雜食性，成體時期為肉食性的非洲肺魚。非洲肺魚（除長肺魚）、美洲肺魚等部分肉鰭魚類具夏眠習性，而部分肉鰭魚類則無此習性。

截至2024年，肉鰭魚類中有8個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中1個極危（CR）、1個瀕危（EN）、1個易危（VU）。由于一般認為陸地動物群的祖先是從肉鰭魚類進化而來的，故截至2024年，肉鰭魚類均被學者們稱為“活化石”，具有較好的研究價值。另外，部分肉鰭魚類，如非洲肺魚，還具有一定的科研價值。

起源演化

起源

肉鰭魚亞綱的化石最早見于泥盆紀（距今4-3.6億年前）時期。它們主要分布于泥盆紀，少數殘存至今。例如肉鰭魚類下的總鰭魚類首于1938年在東非海岸捕捉，1952年以來，先后在馬達加斯加島西北部科摩羅群島附近水域又得到一批標本。

中國是早期肉鰭魚類化石最豐富的地區，肉鰭魚干群成員以冠群主要分支的最早化石記錄也皆來自志留紀泥盆紀時期的華南斑塊，分布地區包括云南省、廣西壯族自治區以及越南北部，這指示中國南方4億多年前的古海洋是肉鰭魚類的發源地與早期分化中心。其中，該亞綱魚類下的肺魚由雙鰭魚（Dipterus）演化而來。

肉鰭魚干群成員的代表為斑鱗魚（Psarolepis）和鬼魚（Guiyu），均發現于中國南方及越南北部的晚志留世-早泥盆世地層中，它們不僅具有肉鰭魚類的一些典型特征，如腦顱分成前后兩部分、外骨骼發育孔-管系統等，還具有輻鰭魚綱（Actinopterygii）的某些特征，如頰部的骨骼結構，而這些輻鰭魚特征可能代表了硬骨魚綱的祖先特征。

演化

一般認為肉鰭魚類處于從魚到人的演化主干上。它們在魚類的演進中是退化的，但對脊椎動物來說，它們的演進開創了整個陸生脊椎動物無限變異的廣闊境界。從肉鰭魚類發展到兩棲動物、爬行綱、鳥類和包括人類在內的哺乳類。

肉鰭魚類演化為原始四足類

一般認為原始四足類起源于肉鰭魚類，是單源。但關于肉鰭魚類中具體誰是原始四足類的起源，仍有異議，過去科學家根據總鰭魚類的的肢骨和肢帶認為這是“總鰭魚類是陸生脊椎動物的祖先”的可靠的證據。但由于有科學家發現古總鰭魚沒有內鼻孔，故其為陸生四足動物祖先的傳統理論有所動搖，同時，也有學者認為四足類與肺魚關系更為密切，但由于其顱骨、牙齒、附肢骨骼等結構與陸棲脊椎動物差異很大，故這種推論也并未被多數學者接受，但由于它們特殊的生活方式，以及與此相聯系的結構和技能，故其在研究脊椎動物由水到陸的發生和演化中，曾起過重要的作用。

關于原始四足類的四肢及趾的起源異議

此外，關于原始四足類的四肢及趾的起源，科學家們仍有異議，具體如下：

一般認為在泥盆紀，生活在淺水、沼澤或濕地的多種肉鰭魚類上陸，其胸鰭和腹鰭演變為四肢，四肢產生是連續同源的演化，同源框基因（Hox）證明了這一點。其中，肉鰭魚類中的澳大利亞肺魚的鰭中軸分出許多骨節并有無數鰭條，蜥鰭魚（Sauripteris）軸骨側向一邊，鰭條減少，潘德爾魚鰭條進一步減少。故肉鰭魚類的肉質偶鰭發展到最早四足動物的四肢，是脊椎動物從水生向陸生演化的關鍵環節。但關于肉鰭魚類中具體誰是原始四足類四肢的起源，仍有異議，科學家們曾認為肉鰭魚類中的真掌鰭魚（Eusthenopteron）演化出原始四足類，而后，科學家們化石認為，肉鰭魚類中的潘德爾魚和希望螈（Elpistostege）比真掌鰭魚（Eusthenopteron）更接近原始四足類。

關于肉鰭魚類是否是原始四足類趾的起源，一種觀點認為，四足類的趾從肉鰭魚類偶鰭的遠端內骨骼轉化而來，因為有該類的真掌鰭魚化石的證據，其中真掌鰭魚的偶鰭遠端輻狀骨可能進化為四足類趾。而另一種觀點認為，趾可能是新產生的構造，因為在肉鰭魚類偶鰭中沒有發現同源構造，此外，在四足類的胚胎發育中，尺橈骨遠端一側的腕骨和趾發育與肉鰭魚類偶鰭遠端的輻狀骨并不是同源構造。

命名與分類

肉鰭魚亞綱因其鰭具有肉質的基部、肢骨支持于內、鱗片被覆予外而得名。而其亦被稱為內鼻魚亞綱（Choanichthyes），這主要由于其具有成對的內鼻孔。

分類爭議

肉鰭魚類是硬骨魚綱類的一個演化支，在不同的分類體系中，由于硬骨魚分類地位的不統一導致該階元的中文正式名存在一定差異，如肉鰭魚總綱、肉鰭魚綱、肉鰭魚亞綱，但其拉丁文學名統一為“Sarcopterygii”。本詞條依相對主流觀點即肉鰭魚類為硬骨魚綱下肉鰭魚亞綱的統稱展開。

肉鰭魚亞綱共分為兩類：總鰭魚目（或稱腔棘魚目Coelacanthiformes）和肺魚目（Dipnoi）。其中總鰭魚目從骨鱗魚（Osteolepis）和新翼魚（Eusthenopteron）開始，而截至2024年的總鰭魚類共有兩屬，即1938年在東非海岸捕捉到的活化石矛尾魚屬（Latimeria），及1952年在科摩羅群島地區發現的馬蘭魚屬（Malania），這兩屬被稱為“活化石”，隨后，科學家認為馬蘭魚屬就是矛尾魚屬，其發現的馬蘭魚（Malania anjouanae）就是矛尾魚（Latimeria chalumnae）。本詞條依此觀點展開。

肺魚目在中泥盆世至古生代晚期出現種類較多，截至2024年的肺魚類共有三屬，分別為澳洲肺魚屬（Neoceratodus）、非洲肺魚屬（Protopterus）和美洲肺魚屬（Lepidosiren）。但也有部分觀點認為肺魚類頜與腦顱為自接型，即上頜骨與腦顱愈合，舌頜骨退化，故其應獨立為一亞綱。截至2024年，更多觀點認為肺魚目仍屬于肉鰭魚亞綱，故本詞條依此觀點展開。

下屬分類

由于該亞綱的分類較復雜，本詞條綜合生命之樹（ToL）、美國科學家珍維爾（Janvier）以及芬蘭科學家米科（Mikko）的觀點，將該亞綱分類描述為演化樹，具體如下：

截至2024年，肉鰭魚亞綱下有2目、4科、4屬，共計8個種。具體如下：

形態特征

體型及體表

截至2024年，肉鰭魚類中體長最大的當屬腔棘魚和石花肺魚，最長可達2米。體重最重的當屬矛尾魚，最重可達95千克。肉鰭魚類鱗片為堅厚的硬鱗，具整列質鱗片。例如，總鰭魚類體被菱形或圓形的鱗片，外表被有似琺瑯質的整列質，其中，矛尾魚屬下的矛尾魚，體呈藍色，鱗片圓形，很大。肺魚類體被覆瓦狀圓鱗。

頭部

肉鰭魚類早期種類頭部有松果孔，眼小，鞏膜板多塊，具成對的內鼻孔。其中，肉鰭魚類下總鰭魚類顱骨骨片和上、下頜也已骨化，且排列方式固定，規則，與其他硬骨魚綱及早期兩棲動物堅頭類的基本結構相似。具有尖銳的牙齒，其橫剖面在顯微鏡下可見早期兩棲綱具有的一種特殊的迷路構造，稱為迷齒。而在中生代時期，角齒魚（Ceratodus）是肉鰭魚類下肺魚類發展主干的代表，其牙齒特化，上下頜的邊緣齒變為大的齒坂。

軀干

肉鰭魚類鰭基部為肉柄狀，少數為鞭狀。具兩個背鰭，泄殖腔位于腹鰭基部中間。歪形尾或原形尾。其中，腔棘魚的偶鰭具有較長的肉柄。而肺魚類偶鰭支撐葉較尖長，或為鞭狀，此外，其背鰭、尾鰭、臀鰭相連。該亞綱下具較為發達的肺，腸內有螺旋瓣。心臟的動脈圓錐具數列瓣膜。

肉鰭魚類內骨骼退化，由中軸骨及遠端輻射排列小骨構成的支持骨。其中，總鰭魚類頭下有一對后板，有一強壯的未骨化的彈性脊索，未形成椎體，脊柱的骨質成分增加，且其偶鰭的肢骨和肢帶也與陸生脊椎動物相吻合，屬于同源構造，其偶鰭的中軸骨或長或短，其支撐葉末端圓形。而肺魚類主要表現為內骨骼的軟骨化和鰭的形態變異，且非洲肺魚、美洲肺魚及澳大利亞肺魚的頭下均無喉板。

分布棲息

分布范圍

截至2024年，肉鰭魚類多分布于非洲、澳大利亞及南美洲，其中矛尾魚分布于東非海岸，而肺魚類均分布于南半球。

棲息環境

截至2024年，肉鰭魚類部分生活于海洋中，例如總鰭魚類，部分生活于淡水中，例如肺魚類。其中總鰭魚目下的腔棘魚生活在鹽度在3.5％左右、深度在70-400米的海洋里。而肺魚類主要分布于非洲、澳大利亞及南美洲的熱帶水域里。其中，美洲肺魚喜棲息于水草繁生的南美洲平原沼澤中，而非洲肺魚喜棲息于非洲河流中。

生活習性

活動特點

肉鰭魚類的活動特點多有不同，例如澳大利亞肺魚生活的水域8-9月水位低，使其嚴重缺氧，故它們會每隔40-50分鐘即游向表面。非洲肺魚以尾為主要的運動器官，其偶鰭鞭狀，有平衡身體的作用。美洲肺魚會緩慢游泳于水底。

此外，部分該類在河水干涸時，會移動到其他水域環境。例如科學家們從總鰭魚類偶鰭的肢骨和肢帶推斷，總鰭魚類通常能用鰾呼吸空氣，而當生活的水域會有周期性缺水狀況，當河水干涸時，會迫使其偶鰭支撐身體的重量，在植物莖干上和干涸的水底移動，轉移到另外有水的環境生活，故其已具備了動物登上大陸的身體條件。而潘德爾魚類（Panderichthyids）的潘德爾魚（Panderichthys）和Elpistostege是弗拉斯期的肉鰭魚類，而其化石表明其更適應淺水捕食生境，能在陸地上像魚（Siluridae）那樣移動。

而在另部分該類中，既具有鰓，作為其呼吸器官，這與陸生脊椎動物的肺相似，可在氧氣充足的水中進行呼吸作用。又在旱季干涸時，可鉆入泥洞中，用肺呼吸，得以生存。例如非洲肺魚通常會在河水干涸時，蟄伏于泥底。

適應性特征

呼吸方式

截至2024年，肉鰭魚類呼吸方式有所不同。例如腔棘魚由于適應海洋生活，所以在進化過程中摒棄了它們遠祖團鱷呼吸的習性，其鱷已變為充有結締組織和脂肪的兩上囊狀結構，內鼻孔也隨之發生外移而在口腔中消失。澳洲肺魚比較特殊，它們主要進行水中呼吸，在靜止狀態，通過鰓獲得全部的氧攝取量，使動脈血的氧飽和度達到95％，而其肺對氣體交換，即其呼吸沒有起到什么作用。此外，它們在缺氧的水中，血漿中乳酸鹽濃度很低，表明它們在低氧張力的水中從空氣中獲得的氧仍足以維持完全的需氧代謝，因此，它們并不是在缺氧情況下進行代謝活動的。而南美肺魚和非洲肺魚在水中呼吸以攝取氧的作用很小，還不到氧攝取總量的10％，故它們偏重空氣呼吸，但它們主要會通過水中呼吸以排出二氧化碳。

其他適應性特征

此外，由于總鰭魚類從中生代開始就轉移到海洋中生活，因為現代總鰭魚類較古代總鰭魚類比較，有不少變化，例如其鰾較古代總鰭魚小得多，腔棘魚喪失了內鼻孔，歪形尾改變成次生性的原形尾，以及圓形的硬鱗等，這些變化均與生活在深海里有關。

假說與推測

關于這些適應性特征，科學家們有許多的假說與推測：

第一個假說是由美國古生物學家阿爾弗雷德 · 羅默（Alfred Romer）提出的縮小水洞假說（shrinking waterhole hypothesis），也稱為沙漠假說（desert hypothesis），即認為隨著水洞的逐漸干涸，肉鰭魚類的四肢和肺部必須要演化出適應性特征以方便其尋找新的水源。

第二個假說是由德國科學家涅茲維茨基（Nied?wiedzki）等人于2010年提出的潮間帶假說（inter-tidal hypothesis），這是基于最早發現的四足動物化石證據，認為肉鰭魚類可能是在潮間帶而并非內陸水域中演化出適應性特征的。

第三個假說是由美國古生物學家瑞塔萊克（Retallack）于2011年提出的林地假說（woodland hypothesis），他通過過渡性四足動物的化石始終存在于潮濕和樹木茂盛的平原棲息地中，而認為肉鰭魚類的四肢可能是在林地中的淺水演化出來的，可能起“導航”的作用。

第四個假說是由少數人提出的，肉鰭魚類向陸地推進可能與躲避捕食者，減少對獵物競爭，且陸地上具有水環境中沒有的環境優勢，包括氧氣濃度和溫度有關。且由于肉鰭魚類在登陸之前就已經長出了適合行走的四肢，故科學家認為它們在登陸之前就已經適應了在水下行走。

攝食行為

現生的肉鰭魚類多為肉食性動物，例如澳大利亞肺魚腭骨和下頜的夾板骨上有特殊的齒板，攝食甲殼亞門（Crustacea）、軟體動物門（Mollusca）等無脊椎動物。根據現生總鰭魚目中腔棘魚的上下頜牙齒均具有犬齒可推測其營肉食性生活。但也有少數為雜食性動物，例如美洲肺魚為雜食性，除嗜食蝸牛（Fruticicolidae）外，亦食藻類。也有少數幼體時期為雜食性，成體時期為肉食性，例如非洲肺魚成體更偏好于軟體動物，而幼體更偏好于攝食昆蟲、魚類和植物。

節律行為

部分肉鰭魚類具有夏眠習性，例如非洲肺魚及美洲肺魚，它們通常在干旱期埋入底泥，依靠肥育期在體內積累的物質保證代謝的進行，毫不活動，度過整個不利時期。其中，非洲肺魚在干旱季節水干涸時，非洲肺魚通常會挖掘一個洞，將身體緊緊盤繞在一起，并由皮膚和嘴唇分泌粘液，與泥土混合在一起，當粘液干后，形成一個像硬紙一樣的繭，從口突出一個凹隱的粘液管，空氣直接由此通入。它們通常會夏蟄持續幾個月，含氮廢物逐漸地累積在體內組織中，當雨水再來時，地平線水上升使繭變軟，非洲肺魚會迅速發出叫聲，并游動。但科學家也發現非洲肺魚下長肺魚不具有夏眠行為。此外，在某些特殊水域，如果干旱期仍保持著有利于積極活動的條件，或在降水量大的年份這些魚棲息的水域未干涸，它們也可不陷入休眠狀態。而澳大利亞肺魚、腔棘魚無此習性。

生長繁殖

繁殖行為

部分肉鰭魚類具季節性的繁殖行為，例如澳洲肺魚通常在8-12月繁殖，繁殖盛期是秋季。虎斑肺魚的繁殖季節多于3月至7或8月。石花肺魚通常于汛期繁殖。

該類繁殖方式有不同，例如總鰭魚目下矛尾魚為卵胎生。澳洲肺魚和非洲肺魚均屬于胎生動物，但其繁殖能力較困難。

產卵行為

該類產卵方式有不同，例如澳洲肺魚排卵多在清晨進行。通常于4-11月產卵，卵徑6.5-7毫米，有膠狀膜包裹。而非洲肺魚和美洲肺魚均產卵于水底孔穴中。雄肉鰭魚類多有護卵行為，例如美洲肺魚、長肺魚、石花肺魚。肉鰭魚類的卵顏色及大小有不同，例如印尼矛尾魚的卵較大，呈橙色。部分肉鰭魚類在產卵時會具有特別的攝食行為，例如虎斑貓肺魚通常在產卵時頻繁攝食，而產卵后，就會在12月至次年2月停止攝食。長肺魚非繁殖期間多攝食魚類及昆蟲，但在產卵時多會攝食植物。

生長發育

部分該類仔魚表現出對呼吸的特殊適應，通常在外鰓衰退前即開始呼吸空氣。例如非洲肺魚和美洲肺魚的羽狀外鰓，此外，非洲肺魚還具有附著器官。此外，部分肉鰭魚類生長速度及壽命已確定，例如印尼矛尾魚通常被認為生長緩慢且壽命較長，一般在22歲左右。

物種保護

種群現狀

截至2024年，肉鰭魚類中有8個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中僅一個物種種群數量穩定，為澳大利亞肺魚（Neoceratodus forsteri），其余種群數量均為未知，例如印尼矛尾魚（Latimeria menadoensis）、長肺魚（Protopterus dolloi）等。尚未有該亞綱魚類種群數量量化。

致危因素

肉鰭魚類曾在二疊紀（距今3-2.5億年前）到三疊紀（距今2.5-2億年前）時期盛極一時，種類繁多，分布很廣，隨后就衰落了。曾有觀點認為該亞綱魚類在白堊紀時期已全部滅絕，但隨后矛尾魚等肉鰭魚類的發現，也認為仍存少數該類物種。

對于滅絕物種的滅絕原因

根據多數該亞綱魚類的生存年代及消失年代，推測其滅絕可能與三疊紀末生物大滅絕有關。盡管三疊紀末期也有隕石坑記錄，多數學者卻認為證據仍不足，不能成為三疊紀末生物大滅絕的主要原因。截至2024年，科學家認為對于三疊紀末生物滅絕的原因，可歸納為4個方面：一是海洋酸化和海洋缺氧，二是溫室效應，三是野火事件，四是天體撞擊。且由于技術方法和研究精度的提高，學術界認為三疊世末生物大滅絕是一個漸進的、分階段的滅絕事件，即是由一系列離散的生物滅絕事件組成。

對于受威脅物種的致危因素

繁殖能力：對于部分該亞綱魚類而言，生長緩慢、繁殖能力低是威脅其種群數量的因素之一。例如印尼矛尾魚、澳大利亞肺魚和非洲肺魚。

人類活動的干擾：人類活動對部分該亞綱魚類造成了一定的威脅，主要包括捕撈、污染等行為。例如印尼腔棘魚沒有食用價值，但會作為副漁獲物，受到人類捕撈行為的威脅。東非肺魚Protopterus amphibius）在非洲東部受到污染的威脅。美洲肺魚受到過度捕撈的威脅。

棲息地的退化、碎片化：部分該亞綱魚類受到棲息地的退化、碎片化的威脅。例如東非肺魚的棲息地因多種因素而減少或破壞，如在馬羅默地區，該種的自然棲息地被廣泛用于種植甘蔗等。澳大利亞肺魚（Neoceratodus forsteri）的棲息地因牲畜踐踏、沉積物增加等多種因素而退化、減少而破壞。

保護等級

截至2023年，肉鰭魚類中有3個物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）中，具體保護情況如下：

截至2024年，肉鰭魚類中有8個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中1個極危（CR）、1個瀕危（EN）、1個易危（VU）、5個無危（LC）。其中極危物種具體如下：

保護措施

主要通過建立相關法規以保護該亞綱魚類，例如在印尼布納肯國家公園，防鯊網被禁止使用以保護當地的印尼矛尾魚。通過建立相關法規以保護贊比西河下游三角洲的部分地區的東非肺魚。澳大利亞肺魚被列入1999年環境保護和生物多樣性保護（EPBC）法案中。此外，還有其他的保護措施以保護該亞綱魚類，例如石花肺魚多生存于剛果烏姆巴國家公園中受保護。澳大利亞能源部門（DNRME）對澳洲肺魚的水域進行一定的管理，包括提高水質、減少禾本科雜草等物種的影響、恢復其產卵區等。