腔棘魚是指腔棘魚綱(Coelacanthimorpha),有時也叫空棘魚綱,屬于硬骨魚類肉鰭魚總綱下的一個分支。腔棘魚綱下可以分為爪齒魚目(Onychodontiformes)和腔棘魚目(Coelacanthiformes),其中爪齒魚目已全部滅絕;腔棘魚目則只存在矛尾魚(Latimeria)一屬兩種。作為一類古老的魚類,腔棘魚一度被人類認為已經滅絕,1938年在南非東倫敦港首次發現活體標本,經魚類學家J.L.B.史密斯鑒定為腔棘目現存物種。
分類
腔棘魚綱分為兩類,爪齒魚目和腔棘魚目。其中爪齒魚目成員已全部滅絕,代表物種如爪齒魚(Onychodus)、箐門齒魚(Qingmenodus),這是一類兇猛的掠食者,憑借鋒利、彎曲如利爪的牙齒而得名;腔棘魚目則多樣性較高,既有一些迅捷的掠食者,如類似鮪魚的叛逆腔棘魚(Rebellatrix),也有一些相對溫和的種類,如以濾食為主的巨腔棘魚(Megalocoelacanthus)。人類目前已知的腔棘魚目成員只剩下矛尾魚科矛尾魚屬下的兩種,分別是西印度洋矛尾魚(L. chalumnae)與印度尼西亞矛尾魚(L. menadoensis),矛尾魚也是著名的活化石。
演化歷史
腔棘魚綱起源于迄今4億年前的泥盆紀早期。其中腔棘魚目的米瓜夏魚科(Miguashaia)和爪齒魚目的爪齒魚科是最早出現的兩個類群(爪齒魚目下只有爪齒魚科一科)。
爪齒魚目迅速占領了上級捕食者的生態位,而米瓜夏魚科雖不如爪齒魚目成員兇猛,但是同樣有巨大的口部,證明其也是一類小型動物的捕食者。隨后腔棘魚目重尾魚科(Diplocercidae)也在泥盆紀中晚期出現,腔棘魚類迎來了鼎盛時期。隨著泥盆紀的結束,腔棘魚類的多樣性顯著下降,重尾魚科只剩下重尾魚屬存活下來,而其他類群則都已滅絕。之后在石炭紀和二疊紀,腔棘魚綱一直沒有得到恢復,甚至腔棘魚屬(Coelacanthus)也在二疊紀滅絕。到了中生代,腔棘魚綱的多樣性開始再次提高,著名的懷特魚科(Whiteiidae)也在三疊紀后期出現。
懷特魚科分布廣泛,具有相對較大的頭部,吻部也較窄長,但是體型較小,表明它們已經不再是大型捕食者。到了白堊紀,出現了一類特殊的腔棘魚,即叛逆腔棘魚科(Rebellatricidae),已知只有叛逆腔棘魚一屬(Rebellatrix),與之前體型較小的懷特魚科相比,叛逆腔棘魚重新向大型捕食者方向演化,因此得名為“叛逆”,來表現其與同類的不同。而莫森氏魚科(Mawsoniidae)則一樣大型化,但是走向機會主義者的路線,它們以水中的中小型動物為食,但是一旦有機會也會攻擊一些大型動物。這次短暫的繁盛隨著白堊紀末大滅絕事件而結束。在新生代,腔棘魚化石很少被發現,直到1938年,人類捕捉到了一條活著的腔棘魚目矛尾魚科的成員。
由于腔棘魚綱的地史時間分布較廣,化石記錄不完整,因而下面分類表去除了一些有爭議的類群,基于Nelson、Cloutier等人的研究進行重新整理。
形態特征
腔棘魚綱與其他肉鰭魚總綱一樣,最顯著的特征就是在魚鰭(包括背鰭)中都有特殊的中軸骨,使得魚鰭在外形上從身體外表延伸出專門的類似肢體的形狀,尾鰭圓尾且由3葉組成;鰾已退化失去肺功能;具有外鼻孔而無內鼻孔;無鰓蓋結構。尤其是在胸鰭的基部還存在附著的肌肉,使得造型上更加類似四足動物的肢體。其鱗質鰭條不分枝,尾部鱗質鰭條數量與尾下骨數目相等或稍多。而與其他肉鰭魚類不同的是,腔棘魚綱的鰭棘是中空的,這也是它們名稱的由來。
生活習性
由于現在腔棘魚綱只剩下矛尾魚一屬,所以對于生活習性的研究主要是集中在矛尾魚上。矛尾魚棲息在深海中,以各種小型動物為食。視網膜具反光膜結構,密集視桿細胞適應弱光環境。矛尾魚的垂直分布受獵物豐度影響,夜間上浮至水深約55米的淺層覓食(這也是人類直接觀察矛尾魚的最好機會),白天返回深海。矛尾魚對水溫的要求較高,水溫范圍穩定在14-22℃。它們也會上升或下沉至適宜的水溫環境中,以確保氧的吸入量。
再度發現
起初,人類認為腔棘魚綱可能是在晚白堊世的大滅絕事件中就與恐龍一同滅絕。但是在1938年12月22日,南非東倫敦港捕獲首尾完整活體標本,經魚類學家J.L.B.史密斯鑒定為腔棘目現存物種。一位在南非博物館工作的人員,瑪羅麗·艾琳·桃瑞斯·考特內-拉蒂邁(Marjorie Eileen Doris Courtenay-Latimer)女士恰好路過,這只奇怪的大魚由于具有類似四足動物一樣的四肢立刻引起了她的注意。于是拉蒂邁女士聯系了魚類學家詹姆斯·里奧納多·布萊爾利·史密斯(James Leonard Brierley Smith),史密斯教授發現此魚是早已滅絕的腔棘魚,前去尋找。可惜這條魚已經被吃了,史密斯只能根據殘骸建立了矛尾魚屬,種為西印度洋種,并以拉蒂邁女士的名字命名(矛尾魚的學名Latimeria就是取自拉蒂邁女士,在中國則因為外形翻譯成矛尾魚)。后來經過長達14年的尋找,終于在1952年科摩羅發現了另一矛尾魚的標本,研究后將其判定是矛尾魚屬下的新種,即印尼矛尾魚。1988年,人們在大科摩羅島西岸180米水深處發現了矛尾魚的天然棲息處。分子分析估計兩個種的分支時間大約是在4000-3000萬年前。
代表物種
腔棘魚綱的代表物種是矛尾魚,去除腔棘魚綱本身的特征外,矛尾魚最顯著的特征是它奇特的尾部,其尾部近端粗壯,但是遠端突然變細,這種變化使得尾鰭也被分為三部分,中間部分最為突出,整體上成矛狀,這也是其名字的由來。矛尾魚體型粗壯,體長足有1.5米。其胸鰭和腹鰭都呈肢狀,周身披鱗,魚鱗病大而圓。下頜上具有一對巨大的骨板。現存兩種矛尾魚的顏色也不同,西印度洋種的體表是深藍色,而印尼種則是褐色。
研究意義
四肢的起源
四足動物的起源有兩大條件,一是用于呼吸的肺,一是用于移動的四肢。對于肺的起源,可以參考肺魚,研究顯示現生四足類的肺起源于魚鰾。但是對于四肢的起源,則仍然有很多問題:脊椎動物從水中到陸地上生活的過程中,相比于可以用來在空氣中呼吸的肺,柔弱的魚鰭變成有力的四肢是更為復雜的問題。在現生的軟骨魚(如硬骨魚綱)和絕大部分的硬骨魚(如鯉魚)中,它們的魚鰭中并不存在骨骼,而骨骼恰恰是幫助生物移動的重要結構。而腔棘魚綱屬于肉鰭魚總綱,擁有類似肢體的肉狀鰭,肉狀鰭中存在支撐用的骨骼(現生的矛尾魚也被觀察到可以利用這些鰭在海底爬行),這可以讓人們更好的研究四肢究竟是如何起源的,不僅對于揭示四足動物四肢起源有重要的參考價值,更為研究脊椎動物登陸提供了關鍵解剖學證據。
內鼻孔的演化
除了四肢的改變,從魚類到四足類的演化過程中的另一關鍵特征是內鼻孔的移位——內鼻孔在現生的四足動物中的功能是呼吸,位于口腔的內部。但是在早期的肉鰭魚類中,它們存在兩對鼻孔,分布在頭部兩側,一個用于進水,一個用于排水。內鼻孔的位置和功能變化在四足動物起源的過程有著重要的知識意義,而腔棘魚綱成員的內鼻孔已經開始合攏,位置靠近口部,這對研究內鼻孔的演化有著重要的指示意義。
滲透壓平衡
有頜類為了適應海水中的鹽分,它們演化出可以將排泄物氨轉化為無害的尿素的能力,并將之存放身體內,使血液的鹽分與海水的一致,保持了體內的滲透壓,也讓對身體有毒的氨不在會危害到自身的身體。腔棘魚保留了這種能力因而能在海洋環境生活;而同屬于肉鰭魚總綱的肺魚則失去了這種能力。因此,這也是探索四足動物祖先起源過程中適應咸水或淡水與體內生理變化之間的平衡關系的重要課題。
長壽秘密
雖然腔棘魚綱現存只剩下矛尾魚一屬,且矛尾魚數量稀少,但是2021年的研究顯示矛尾魚有著極長的壽命和極快的生長速度。研究人員通過對矛尾魚的鱗片微觀測量發現,人們抓獲的最老的矛尾魚標本已經84歲了,此前大家所認為的腔棘魚魚鱗上的一條粗線,其實是由5條細線組成的,而每條細線代表一歲,推測矛尾魚的壽命可以超過一個世紀。矛尾魚的生命歷史進展極其緩慢,它們在55歲左右才成熟,并需要5年孕育后代,但是幼魚孵化后僅僅只需要9年就可以快速生長,在外形上接近成年矛尾魚。如果能夠探明矛尾魚的發育機制,這將有助于人們更好的保護矛尾魚,同時可能對人類的壽命延長有幫助。
參考資料 >
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Coelacanthi .itis.2024-08-23
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How did fish grow legs? - A new perspective on how tetrapods evolved from fish.softpedia.2022-12-20
刷新認知!“活化石”腔棘魚年齡可達100歲,懷孕至少持續5年.百家號.2024-01-05