自然選擇(Theory of natural selection)是指生物在生存斗爭中適者生存、不適者被淘汰的現象,是英國生物學家查爾斯·達爾文(Charles Robert Darwin)進化論的核心理論,也是現代進化科學的主要理論基礎。
19世紀30年代末,達爾文第一次構想出自然選擇時,就立即意識到自然選擇將如何解釋適應。19世紀40年代初,他寫了兩篇關于自然選擇演化論的文章,雖然文章沒有發表,但手稿保存了下來。1859年,他完成了《物種起源》,全名是《論通過自然選擇的物種起源,或生存競爭中優勝者生存》。1937年,杜布藍斯基在自然選擇的基礎上,發表了《遺傳學和物種起源》,提出現代綜合進化論。
自然選擇內容包括過度繁殖、生存斗爭、遺傳和變異、適者生存;主要類型有正態化選擇、前進性選擇、平衡性選擇、性選擇。自然選擇是查爾斯·達爾文生物進化理論的核心內容之一,對解釋生物多樣性維持機制、生物對環境的適應等生命現象以及農林業育種等生產活動都有重要的指導意義。
定義
自然選擇是個體因表型差異而產生的生存和繁殖差異。它是生命系統演化的一個重要驅動力,即一個種群世代相傳的可遺傳特征的變化規則。
歷史發展
達爾文的探索
達爾文在19世紀30年代末第一次構想出自然選擇時,就立即意識到自然選擇將如何解釋適應。他在19世紀40年代初寫了兩篇關于自然選擇演化論的文章,雖然文章沒有發表,但手稿保存了下來。1859年,查爾斯·達爾文完成了他的《物種起源》,全名是《論通過自然選擇的物種起源,或生存競爭中優勝者生存》。此書初版印了1250冊,第一天就售罄,并立刻引發了一場激烈的爭論。在達爾文自然選擇學說的基礎上,再結合當時遺傳學、細胞學、數學等學科的研究成果,杜布藍斯基在1937年發表了《遺傳學和物種起源》,對選擇論和基因論進行了綜合,提出了現代綜合進化論(modern synthetic theory ofevolution)。
華萊士的探索
1858年,英國學家阿爾弗雷德·華萊士(Alfred Russel Wallace)在考察中不慎患上瘧疾而發高燒?;疾∑陂g,他開始回憶在亞馬孫河和馬來群島探險過程中所觀察的各種動物,思考著這些物種是如何適應環境時,突然想到了托馬斯·馬爾薩斯在《人口原理》一書中提到的疾病、災荒和戰爭等是控制人口穩定的因素,進而聯想到這些因素同樣適用于動、植物界,即優勝劣汰是物種進化的動力機制,這在本質上就是適者生存的核心觀點。于是,他將這些想法寫成了論文,并寄給了查爾斯·達爾文。達爾文閱后十分震驚,阿爾弗雷德·華萊士文章中關于生物進化的觀點與達爾文所持的主要想法存在高度的一致性。1858年7月1日,在林奈會會議上由學會秘書宣讀了達爾文和華萊士的論文,并發表在《林奈學報》上。
先決條件
1.生物的生存或死亡受外界條件的制約,外界條件對生物的去留起著選擇的作用。但是這并非是某種自然力量所進行的有意識的選擇,而是“許多自然法則綜合作用”的結果。
2.生物的變異性是自然界的自然法則。自然選擇利用變異(主要是微小的不定變異)作材料,通過生存斗爭檢驗每一種變異,并通過遺傳保留和積累有利的變異,而且有指定生物進化的作用。
3.自然選擇是一種緩慢的逐漸的過程,在生物與周圍環境的長久的相互作用中,適者生存,不適者淘汰,從而改變生物類型——創造新的生物類型或導致物種的滅絕。
4.自然選擇是變異、選擇和遺傳相互關聯的過程。
學說內容
自然選擇主要內容包括過度繁殖、生存斗爭、遺傳和變異、適者生存。
過度繁殖
查爾斯·達爾文發現,地球上的各種生物普遍具有很強的繁殖能力,都有依照幾何級數增長的傾向。達爾文指出,象是一種繁殖很慢的動物,但是如果每一頭雌象一生(30~90歲)產仔6頭,每頭活到100歲且都能進行繁殖的話,那么到750年以后,一對象的后代就可達到1900萬頭。因此,按照理論的計算,即使是繁殖周期較長的動、植物,也會在不太長的時期內產生大量的后代而占滿整個地球,但事實上幾萬年來象的數量也從沒有增加到那么多。自然界里很多生物的繁殖能力都遠遠超過了象,但各種生物的數量在一定的時期內都保持相對的穩定狀態,查爾斯·達爾文認為是由于生存斗爭。
生存斗爭
生物的繁殖能力是如此強大,但事實上每種生物的后代能夠生存下來的卻很少。達爾文認為,這主要是繁殖過度引起的生存斗爭的緣故。任何一種生物在生活過程中都必須為生存而斗爭。生存斗爭包括生物與無機化合物環境之間的斗爭,生物種內的斗爭,如為食物、配偶和棲息地等的斗爭,以及生物種間的斗爭。生存斗爭導致生物大量死亡,結果只有少量個體生存下來。
遺傳和變異
達爾文認為一切生物都具有產生變異的特性。引起變異的根本原因是環境條件的改變。在生物產生的各種變異中,有的可以遺傳,有的不能夠遺傳。
適者生存
查爾斯·達爾文認為,在生存斗爭中,具有有利變異的個體容易在生存斗爭中獲勝而生存下去;反之,具有不利變異的個體,則容易在生存斗爭中失敗而死亡。這就是說,凡是生存下來的生物都是適應環境的,被淘汰的生物都是對環境不適應的,這就是適者生存。達爾文把在生存斗爭中適者生存、不適者被淘汰的過程稱為自然選擇。達爾文認為,自然選擇過程是一個長期的緩慢的、連續的過程。由于生存斗爭不斷地進行,因而自然選擇也是不斷地進行,通過一代代的生存環境的選擇作用,物種變異向著一個特定的方向積累,于是性狀逐漸和祖先不同了,這樣新的物種就形成了。由于生物所在的環境是多種多樣的,生物適應環境的方式也是多種多樣的,所以經過自然選擇也就形成了生物界的多樣性。
主要類型
自然選擇的類型包括正態化選擇、前進性選擇、平衡性選擇、性選擇。
正態化選擇
正態化選擇又稱穩定性選擇,即把趨于極端的變異淘汰掉而保留那些中間類型的個體,使生物類型具有相對的穩定性。例如,在一次大風暴后,美國的邦帕斯(Bumpus,1899年)搜集了136只受傷的麻雀(Passer montanus saturatus)。他把它們飼養起來,結果活下來的有72只,死去的有64只。在這64只中,大部分是個體比較大的、重的,變異類型比較特殊的。這表明離開常態型的變異個體容易被淘汰。
前進性選擇
前進性選擇(Unidirectional selection)包括單向性選擇(Unilateralism selection)和分歧性選擇(Diversifying selection)。
單向性選擇
單向性選擇,即把趨于某一極端的變異保留下來,淘汰掉另一極端的變異,使生物類型朝向某一變異方向發展,發生這種選擇往往是由于在一定時間內,局部環境可能有相對穩定的變化方向,或物理環境變化趨勢明顯,或有相對穩定的生態因素。在這種情況下,會形成相對穩定的選擇壓力,造成種群遺傳組成的趨向性改變,即小進化的適應趨勢。例如,英國樺尺蠖的黑化就是環境定向變化導致的種群趨向性改變。
分歧性選擇
分歧性選擇又稱歧異化選擇或分裂性選擇,是指把一個群體中的極端變異按不同方向保留下來,而中間常態型則大為減少的選擇。這種選擇也是在環境發生變化的群體里進行的。在某些特殊環境下,種群中的兩種或多種極端表型的適合度大于一般的、中間表型的適合度,那么,自然選擇作用將造成種群內表型的分異,同時種群遺傳組成向不同方向變化,最終有可能造成種群分裂,形成不同的亞種群。例如,馬德拉島上的昆蟲,因為那里經常有大風的天氣,無翅的或翅特別強健的個體比那些普通的、中間型個體(容易被大風吹到海里而喪生)生存機會更大些。因而使其向著不同的方向發展,才形成了現在無翅、殘翅和翅特別發達的多種類型。
平衡性選擇
平衡性選擇又稱保留不同等位基因的選擇,是指能使兩個或幾個不同質量性狀在群體若干世代中的比例保持平衡的現象。這種選擇常導致群體中存在兩種或兩種以上不同類型個體,即多態現象(Polymorphism)。如人的血型、眼和皮膚的顏色等(平衡性選擇是使種群保留多態性的選擇方式)。這類選擇主要包括兩種,分別為對雜合體有利的選擇和依賴于頻率的選擇。
對雜合體有利的選擇
對雜合體有利的選擇又稱超顯性,即雜合體的適合度高于兩個純合體,也即所謂的雜種優勢。適合度是相對的,群體保留某些有害基因,在特定情況下可能是有利的,如鐮刀血球貧血癥的致病基因處于雜合體狀態時,在瘧疾流行地區,它的適合度高于兩個純合體的適合度,對種群的延續似乎又是有利的。
依賴于頻率的選擇
依賴于頻率的選擇(頻率dependent selection)同樣可以導致多態現象,例如,馬利扁豆(Phoseolus lunatus)又叫金甲豆,有三種基因型即SS,Ss,ss,當雜合體在群體中只占2%時,它的適合度幾乎高出純合體的3倍,而當它在群體中占到17%時,它的適合度便大為下降,變得與兩種純合體相同。由此可見,個體的適合度常隨基因型頻率的改變而改變。這一點無疑對保留多態性是十分有利的。
性選擇
性選擇是“繁殖競爭”,相對于“生存競爭”來說比較緩和,失敗者只是生殖機會較少或不生殖,一般不會致死。性選擇(Sexual selection)是指造成許多雌雄異體的生物中與性別相關的體形、顏色、行為等方面差異的選擇方式。
按照查爾斯·達爾文的解釋,性選擇的特征至少有以下幾點。
第一,性選擇僅僅發生在同性別的個體間,一般是雄性為獲得配偶所發生的爭斗。
第二,性選擇不是“生存競爭”,而是“繁殖競爭”,斗爭結果只是生殖機會減少或不能生殖。
第三,性選擇同樣存在優勝劣汰,一般是最強壯的雄性適合度最高,可以留下最多的后代。
性選擇的形式可分為激烈的和緩和的兩種形式。
激烈的形式在采用激烈爭斗的動物中雄性常常有特別的武器,如雄鹿的角、公雞的距;有的還有特別的防御工具,如雄獅的髭、雄三文魚的鉤形的上顎等。激烈的爭斗方式有很多。
緩和的形式鳥類中大部分的性選擇方式是緩和的,而且雄性比較主動。如孔雀、極樂鳥等它們常常集合成群,雄的一個個地在雌鳥的面前走過,很殷勤地用最好的姿態,來炫耀它們艷麗的羽毛并且表現滑稽的神情,它們是用自己的“美色”來吸引雌鳥;雌鳥具有很強的觀察力,最后選擇最有吸引力的作為配偶。
學說作用
在自然選擇中,自然環境條件可能會有利于具有某些性狀的個體生存繁殖,而不利于具有另一些性狀的個體生存繁殖。因此,在兩個相對性狀之間一個性狀比另一個性狀具有被選擇生存的優勢,或者說兩個等位基因率間有一個比另一個具有更能生存的優勢,這種優勢就是選擇壓。選擇壓的特點表現為:①相對性,依環境而變;②綜合性,綜合后有利基因被選擇,不利基因被淘汰,如雄鴨的艷麗羽毛,鐮刀形細胞貧血癥與瘧疾。
自然選擇的作用集中表現在對群體中基因頻率的影響。通過選擇能夠引起基因率改變,從而選擇或淘汰某些基因。如在理想環境中,假設基因選擇壓(s)為0.001,即(AA+Aa):aa=1000:999,按照下述公式可以推出頻率為0.00001的顯性基因經過23400個世代后,其基因頻率為0.99。23400個世代在地質年代上是很短的,假設生物一年繁殖一代,23400年就可使物種發生基本改變。
當選擇壓比較強時,短時期就可以形成新品種。如金黃色葡萄球菌存在抗芐青霉素基因,如果選擇壓較強,幾個世代后其抗性基因就會達到純合態,產生對青霉素的高耐受性,人類將無法控制該病菌了。因此不可濫用抗生素,且要經常更換抗生素種類。對于多個等位基因所決定的性狀,即使完全沒有突變,只要有選擇就能產生新品種或新性狀,這對生物的進化是很重要的。人工選育是定向給定一個強度的選擇壓力,使被選擇的基因頻率發生改變,獲得新的基因組合,從而產生新表現型。如經過選育,玉蜀黍屬含油量可由5%提高到15%。
相關理論
現代綜合進化論
20世紀30~50年代,一些遺傳學家、生物統計學家、分類學家和古生物學家將查爾斯·達爾文的生物進化理論(自然選擇)和群體遺傳學的概念整合起來而形成的進化理論,被成為現代綜合進化論(Modern evolutionary synthesis theory)。
自20世紀初格雷戈爾·孟德爾的遺傳定律被發現后,實驗遺傳學家研究基因的遺傳規律,博物學家研究物種形態或生理變異的遺傳規律。他們依從不同的概念,對生物進化提出不同的問題,誰也說服不了誰。1930年后,英國的種群遺傳學家費希爾(Ronald Aylmer Fisher)、J. B. S. 霍爾丹(J.B.S.Haldane)及美國遺傳學家和進化生物學家賴特(Sewall Green Wright)建立了種群遺傳學,用實驗數據和理論推演證明是突變和自然選擇促成了適應性進化,突變給自然選擇提供了原材料。其他對現代綜合進化論做出主要貢獻的科學家包括美國生物進化學家邁爾(E.Mayr)、俄裔美國遺傳和進化生物學家杜布藍斯基(Theodosius Grigorievich Dobzhansky)、美國植物遺傳和進化生物學家斯特賓斯(Stebbins, George Ledyard)、美國古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)等。他們的研究成果說明了突變、重組自然選擇和物種內部的過程(微進化)導致了新物種的起源以及主要形態特征的長期進化(宏進化)。他們的工作在實驗遺傳學家和博物學家之間架起了一座相互理解的橋梁?,F代綜合進化論對生命科學各個分支的理論和應用研究具有重要的指導意義。
主要意義
自然選擇是查爾斯·達爾文生物進化理論的核心內容之一,對解釋生物多樣性維持機制、生物對環境的適應等生命現象以及農林業育種等生產活動都有重要的指導意義。許多生物學理論都是基于自然選擇學說發展而來,如1937年杜布藍斯基提出的現代綜合進化論等。
批判和反駁
國際
1859年至1870年,先后形成四種對自然選擇的反對意見。第一種反對意見是由動物學米瓦特(St.George Mivart)提出的,他指出,如果自然選擇可以解釋成功適應的話,那么它如何解釋朝向成功進化邁出的第一步?例如,眼睛對生物來說無疑是非常有用的器官,不過在眼睛進化成一個成熟的、有用的器官前,它必然存在很多無用的過渡形態,這些無用的過渡形態為什么會保留下來,最后進化成眼睛?第二種反對意見來自化石證據,從化石證據來看,并沒有許多“中間過渡型”(而“中間過渡型”則恰恰是自然選擇所需要的)。第三種反對意見是由格拉斯哥大學物理學家托馬斯(William Thomson)提出的(即后來的開爾文爵士),他認為,地球和太陽的年齡并不足以使進化得以緩慢地發生。最后一種對自然選擇的反對意見來自蘇格蘭工程師詹金斯(Fleeming Jenkins),他認為,隨機的有利變化在幾代后就不存在了,因為即便有機體具有某些優勢,但如果與之交配繁殖的對象不具備這種優勢的話,優勢特征就會被稀釋,最后逐漸消失。
查爾斯·達爾文對這些反對意見也做出了回應,不過,由于比較解剖學和古生物學在當時是新興學科,還沒有形成成熟完善的研究方法,而核物理學和基因科學更是還沒出現,因此,達爾文能利用的反駁證據非常有限,他只能有意淡化自然選擇理論。所有這些批評在達爾文去世后20年都得到了合理的解決。
中國
中國科學院水生生物研究所研究院謝平在其書籍《生命的起源-進化理論之揚棄與革新》中指出,達爾文進化論(自然選擇)的“三駕馬車”并非完美無瑕。其一,他自己坦誠并不清楚產生變異的真正原因。當然,現代的遺傳學研究已經明晰地揭示了這一點。
其二,他未能對“自然”給予清晰界定。他說,“自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最細微的變異,把壞的排斥掉,把好的保存下來加以累積”。在他的眼中,自然似乎是神!如果自然果真是能夠成功保護其臣民的神,而且“只為被它保護的生物本身的利益而進行選擇”,那么絕大多數物種就不應該遭受滅絕之厄運,自然就不會一輪接一輪地丟棄它自己曾精心呵護選擇與保護下來的臣民。顯然,在查爾斯·達爾文的眼中未見自然的目的性,而一個沒有目的的選擇到底是什么呢?
其三,進化的動因也非達爾文所說的唯有生存斗爭。生存競爭客觀存在,見于同種或異種的個體之間。試問,既然物種間(遠緣或近緣)存在殘酷的生存斗爭,且任何一個物種都必定會最大化地維護種族的生存或利益,那為何舊物種還要不斷地去創造新的同類而增加被它滅絕的風險呢?
參考資料 >
自然選擇學說.中國大百科全書.2024-12-26
當代生物哲學研討會(一) 自然選擇主要作用于基因上嗎?.浙江大學.2025-01-06
現代綜合進化論.中國大百科全書.2025-01-06
水生生物多樣性與水生態環境保護研究中心.中國科學院水生生物研究所.2025-01-06