長耳（黑枕黃鸝普通亞種：Asio otus），別名長耳木兔、夜貓子等，是鸮科耳鸮屬的一種中型鳥類。它們遍布北半球，主要分布在北美溫帶地區、歐洲至中亞、北亞，最東可達日本，在非洲北部與東部、亞速爾群島和加那利群島也有少量分布。棲息于海拔0-2750米的各種森林類型中，也出現于林緣疏林和農田防護林地帶。長耳鸮對控制鼠害有積極作用，是農林益鳥。
長耳鸮體長33-40厘米，雄鳥體重220-305克，雌鳥體重260-435克，翼展90-100厘米。耳羽簇黑褐色，聳立明顯，喙以上的面盤中央部位淺黃色區域形成明顯“X”形，上體褐色，具深淺駁的條紋斑塊。下體皮黃色，有棕色底紋和褐色縱紋；兩性相似。夜行性，主要以鼠類等嚙齒動物為食，也吃小型鳥類、哺乳類和昆蟲。
2021年，長耳鸮被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，評定為二級保護野生動物。同年，長耳鸮被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，等級為無危（LC），但種群數量預計趨于下降。2023年，長耳鸮被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄II。
命名與分類
長耳鸮黑枕黃鸝普通亞種Asio otus，屬名“Asio”來源于拉丁語；是一種耳鸮；種名“otus”源于拉丁語，指一種小型耳鸮。
長耳鸮屬于鴟鸮科耳鸮屬，瑞典博物學家卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）在他所著的《自然系統》（Systema Naturae）第十版中描述了它，賦予其雙名“Strix otus”。1760年，法國動物學家馬蒂蘭·雅克·布里松（Mathurin Jacques Brisson），將長耳鸮劃入耳鸮屬（Asio）。
長耳鸮包括4個亞種，分別是長耳鸮指名亞種（Asio otus otus）、長耳鸮加那利群島亞種（Asio otus canariensis）、長耳鸮北美西部亞種（Asio otus tuftsi）、長耳鸮北美東部亞種（Asio otus wilsonianus）。
特征
形態特征
長耳鸮為中型貓頭鷹，體長33-40厘米，雄鳥體重220-305克，雌鳥體重260-435克，翼展90-100厘米，雌性通常比雄性大。虹膜橙色或暗黃色，嘴較小且彎曲，呈角褐色。翅很長，長度為285-310毫米，向后合時可完全蓋住尾。爪長且尖銳，呈黑色，外趾可向后轉動；停棲時，足趾為三前一后，握住其他東西時為前后各二趾。
長耳鸮耳羽簇黑褐色，聳立明顯，長約5厘米，由6枚較長的羽毛構成，明顯區別于短耳鸮，面盤皮黃色而緣以褐色及白色，眼的上、下緣黑色，喙以上的面盤中央部位淺黃色區域形成明顯“X”形，上體褐色，具深淺駁的條紋斑塊。初級飛羽柔軟，摩擦無聲，呈黑褐色，基部有棕色橫斑，端部具灰褐色云石狀斑和黑褐色橫斑，第9枚和第10枚初級飛羽外緣有鋸齒狀突起，可進一步減小振翅聲。下體皮黃色，有棕色底紋和褐色縱紋；下腹中央及腿羽棕白色，無斑紋。尾羽基部棕色，端部灰色具黑褐色橫斑；腳被羽。
兩性相似，早成雛面盤、翅膀以及尾巴與成鳥相似，其余部位羽毛呈灰條紋淺黃色。加那利群島亞種比指名亞種羽色更深：北美東部亞種羽色也深，下體有明顯條紋，面盤紅褐色，虹膜黃色。
生理特征
長耳鸮兩眼朝向前方，立體視野范圍較大，視力很好，視網膜上分布著很多感知明暗的視桿細胞。它們用面盤收集獵物發出的聲音，通過左右外耳孔導入中耳，聲音在內耳轉換為電波信號，在它們腦內立體地呈現獵物的行動。
分布棲息
分布范圍
長耳鸮遍布北半球，主要分布在北美溫帶地區、歐洲至中亞、北亞，最東可達日本，在非洲北部與東部、亞速爾群島和加那利群島也有少量分布。在中國，長耳鸮常見于北方省區，繁殖于新疆兩部及天山、大興安嶺地區、橫斷山脈北緣，遷徙時見于中國大部地區，越冬于北、華南、東南的沿海省份及臺灣島。
棲息環境
長耳鸮主要棲息于海拔0-2750米的針葉林、針闊混交林和闊葉林等各種森林類型中，也出現于林緣疏林、農田防護林地帶和城市公園的林地中，尤其喜棲息于針葉林中。
生活習性
覓食行為
長耳鸮主要以鼠類等嚙齒動物為食，也吃小型鳥類、哺乳類和昆蟲。如雀類、鶯類、蝙蝠、甲蟲、金龜子、蝗蟲、螻蛄等。通常80%至99%的飲食由哺乳動物組成，例如在歐洲，哺乳動物占食物總比重約94%。然而，在較溫暖或城市化程度較高的環境中，大部分飲食可能是非哺乳動物。
長耳鸮可能會將狩獵分為二個階段，第一個階段在午夜左右停止，第二個階段在午夜后的某個時間點開始，并于日出前一小時結束。它們在開闊森林的樹冠下狩獵；主動搜尋獵物，有時也在棲息地狩獵，尤其是在有風的時候。可在完全黑暗的情況下捕獲老鼠，大多數食物可能是在地面或低矮的植被中捕獲的。它們通常飛行速度很慢，離地面很低，大約 150 厘米。一旦發現獵物，它們會突然停止飛行，迅速展開爪子，撲向獵物。長耳鸮捕獲獵物后，會咬住獵物的后腦勺殺死獵物，再將其整個吞下。在孵化期間與早成雛生長階段，它們會將多余的獵物儲存在巢中。例如在中國山東省德州地區觀察到長耳鸮捕食前總是先落于附近的樹上或房頂觀察，旋即無聲無息地俯沖用利爪抓起老鼠，對體型小的鼠長耳鴿一般整吞，對體型大的鼠常先吃內臟，即而撕食。
遷徙行為
長耳鸮歐洲成年鳥類很少遷徙，只是游蕩，經常白天成小群棲息在一起。北方種群會遷徙，部分長耳鸮（通常是幼鳥）從歐洲中部出發，可能會向西南方向遷移2000多千米，歐洲中部的成鳥較少遷徙，最多在冬季游蕩。在斯堪的納維亞半島繁殖的長耳鸮通常會遷徙到歐洲大部分地方，有些長耳鸮可能會遷徙至北非或小亞細亞半島。歐洲種群雄性和雌性長耳鸮的遷徙行略有不同，在歐洲 10 個越冬地點，雌性比雄性多約三分之一以上。 亞洲中部鳥類冬季南下至埃及、巴基斯坦、印度北部與中國南部。在北美，長耳鸮遷徙至佛羅里達州（不常見）、佐治亞州以及墨西哥北部和南部。
鳴唱行為
長耳鸮聲音變化很大，例如棲息在美國密歇根州的長耳鸮被記錄發出 23 種不同的聲音。年輕的成鳥鳴叫聲高亢、較長，像是生銹的鏈擺動的聲音。雌鳥的鳴唱聲音較弱、不太清晰、音調更高。雄鳥的叫聲是一系列10-200多個“呼”音符，均勻間隔約2-4秒：常見的警報叫聲似“ooack ooack ooack”。一年中的其他時間大多保持沉默。興奮時，它們也會尖叫或吹口哨。繁殖期常于夜間鳴叫，其聲低沉而長，似不斷重復的“hu--hu一”聲。雌鳥通常只在求偶期間與雄性二重唱，但在選擇巢穴與開始孵化時也會鳴叫，在筑巢和產卵的夜間，雌鳥鳴叫頻率可高達每 2-8 秒/次。
節律行為
長耳鸮夜行性，白天多躲藏在樹林中，常垂直的棲息在樹干近旁側枝上或林中空地上草叢中，黃昏和晚上才開始活動。在育雛期間，它們可能會在日落之前開始狩獵。在美國新澤西州，長耳鸮夜間狩獵通常發生在日落后 40 到 50 分鐘之間。在米蘭，它們通常會在夜間最黑暗的高峰期單獨離開棲息地。
社群行為
長耳鸮平時多單獨或成對活動，但遷徙期間和冬季則常結成10-20只，有時甚至結成多達30只的大群活動，最多可達100只。
防御行為
長耳鸮活動范圍不大，感覺遲鈍，易遭敵害殘殺。白天飛行時，它經常遭到晝行性鳥類的圍攻，例如其他猛禽和鴉科（Corvidae）鳥類。入侵者在巢穴附近接近早成雛時，雛鳥可能具有攻擊性。它防御時會卷起羽毛，有時展開半開的翅膀，從一只腳轉移到另一只腳，發出嘶嘶聲。
其他行為
長耳鸮飛行從容，振翼如鳩。當人接近時，長耳鸮會“凍結”，身體僵硬地直立，眼睛閉上一條窄縫，耳毛豎立；如果距離更近，它會交替地睜開與閉上眼睛，最后放下耳朵，放松身體羽毛，飛向另一個棲息地。
生長繁殖
求偶交配
長耳鸮通常為“一夫一妻制”，偶爾“一夫多妻制”。雄鳥求愛時會在巢穴周圍或者穿過巢穴的呈“之”字飛行，穿插著滑行和拍翅，鳴唱，可能與雌鳥的叫聲相吻合，其展示在下降地面后結束，而后雌鳥飛行，交配之前經常二重奏。
繁殖筑巢
長耳鸮繁殖期2-7月，筑巢具有領地性，但筑巢間距可能很近，約50-150米。當食物充足時，100千米范圍內可筑巢10-12對。雄鳥通過鳴唱與拍翅飛行來宣稱領地。雌鳥會檢查潛在的筑巢地點并與伴侶進行二重奏，棲息在選定的巢穴上，通過鳴唱與雄鳥聯系。
長耳鸮使用其他鳥類廢棄的棍巢，例如烏鴉（Corvus corax），也接受人工巢箱；偶爾筑巢于樹洞；有時筑巢于灌木叢地面上的淺洼地，例如在馬略卡島就發現了此種巢穴。巢通常距地面約530米，有時可能很小，在巢的下面可以看到鳥的尾部和頭部。
產卵育雛
長耳鸮每窩產卵3-8枚，通常4-6枚。卵白色，卵為卵圓形，大小為39-45毫米×32-35毫米，平均43毫米×33毫米，重19.6克。通常1天產1枚，偶爾間隔1天產1枚，第一枚卵產出后即開始孵卵。
孵化期26-28天，孵卵工作由雌鳥承擔，只在夜間短暫休息，由其配偶喂養，雄鳥會將食物帶到巢中。育雛期約23-24天，雌鳥獨自喂養雛鳥。
育雛期夜間雌雄鳥活動頻繁，白天雌鳥在巢中，雄鳥在巢附近樹上站立。雛鳥離巢后，由親鳥帶領取食，白天幼鳥常在樹枝站立，很久不動。
生長發育
雛鳥晚成性，身被白色絨毛，5-7日齡時睜開眼睛，大約20-25日齡時步行離開巢穴，但不會飛，在巢樹上爬來爬去，盡管它們經常掉到地上，但它們的攀爬能力很強。黃昏時分，它們會用高亢的叫聲表明自己的位置，每天晚上都可以聽到雛鳥在領地內鳴叫，親鳥偶爾會發出似“瓦特瓦特”的叫聲。大約35天后，它們能夠短途飛，在10至11周大時變得獨立。雛鳥羽翼豐滿后。雄鳥在育雛過程中為雌鳥和雛鳥提供食物。通常在一歲時開始繁殖。
壽命
長耳鸮的壽命通常很短，野生長耳鸮壽命通常為11-15歲，已知最長壽的野生長耳鸮活了27歲9個月。棲息在德國與瑞士的成鳥年存活率約為69%；在北美發現的105 只長耳鸮中超過 91% 壽命為 4 歲或更小。
物種保護
種群現狀
1971-2020年，長耳鸮種群數量下降了50%以上。2020年，長耳鸮歐洲種群約為62-103萬只成熟個體，歐洲約占全球分布范圍的28%，因此全球種群數量預計為220萬-370萬只成熟個體，其種群數量預計下降。
致危因素
長耳鸮的致危因素包括棲息地喪失、殺蟲劑、道路交通碰撞、獵殺、入侵物種等。例如在歐洲，因當地農業集約化發展一定程度上導致田鼠數量減少，進而造成了長耳鸮種群數量有所下降；在英國，灰林鸮（Strix aluco）數量不斷增加，與長耳鸮爭奪空間、食物與巢穴導致長耳鸮數量下降。在美國蒙大拿州和愛達荷州，偶發長耳鸮被獵殺的事件。
保護級別
2020年，長耳鸮受到《候鳥協定法案》（Migratory Bird Treaty Act）的保護。
2021年，長耳鸮被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，評定為二級保護野生動物。
2021年，長耳鸮被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，等級為無危（LC）。
2023年，長耳鸮被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二（CITES Appendix II）。
保護措施
長耳鸮被列入《伯爾尼公約》（Bern Convention）附錄Ⅱ與《猛禽保護國際諒解備忘錄》（Raptors MOU）附錄II。14個歐洲國家對其進行繁殖監測。英國為長耳鸮提供人工巢箱。
在中國，野生動物救助中心對受傷的長耳鸮展開救治。例如內蒙古自治區根河市野生動物救助中心在2023年7月15日救助了一只亞成體階段的長耳鸮。黑龍江省累計救助包括長耳鸮在內的國家保護動物上萬只，建立了覆蓋全省的野生動物救護體系。
主要價值
長耳鸮對控制鼠害有積極作用，是農林益鳥。約翰·奧杜邦 (John James Audubon) 在倫敦出版的《美國鳥類》中繪制了第 383 版中的“長耳貓頭鷹 - Strix otus”。
參考資料 >
Asio otus.ITIS.2023-12-17
Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物種2000中國節點 中國生物物種名錄.物種2000中國節點.2024-08-23
Asio otus.IUCN.2023-12-17
國家重點保護野生動物名錄.中國農業農村部漁業漁政管理局.2023-12-17
Appendices I, II and III valid from 23 February 2023.cites.2023-05-30
Asio otus.Animal Diversity Web.2023-12-17
瀕危野生動植物種國際貿易公約.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-12-17
Migratory Bird Treaty Act.fws.2023-12-17
根河市林草局野生動物救助中心放飛國家二級保護動物長耳鸮.呼倫貝爾市林業和草原局.2023-12-17
黑龍江省在全國率先建立覆蓋全省的野生動物救護體系.黑龍江省林業和草原局.2023-12-17
Long-eared owl : Strix otus. Male. c.1 v.4 plate 383.garystockbridge617.2024-01-18