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來源：互聯網

海蝎子（Sea 蝎子）是志留紀時稱霸海洋的一種古生物，通常指板足鱟類（板足鱟類）的海生節肢動物門，是繼奇蝦、房角石之后出現的一個可怕的掠食者，也是海洋第三代霸主。其在分類學上屬于板足鱟亞綱（Eurypterida），其與現代蛛形綱是近親蟳，互為姐妹群，二者共同構成硬器類（Sclerophorata）這一單系。海蝎子最早出現于奧陶紀，在志留紀達到了多樣性的巔峰，之后走向衰落，于二疊紀末全部滅絕。海蝎子繁衍興盛了近2億年，其在海洋、淡水、陸地等多種生態環境中均占有一席之地。

海蝎子的名字在某種程度上是個誤稱，因為只有最早的物種生活在海洋中，后來的許多物種生活在咸淡水或淡水環境里。海蝎子的英文名稱來源于屬名“Eurypterus”，由兩個古希臘語單詞（eurus?+ pteron）組成，前者指“寬的”，后者指?“翅膀”，意指這一類動物最后一對寬闊的特化游泳附肢。雖然通常被稱為海蝎子，但它們不是真正的蝎子。但科學家推測，海蝎子可能是現代蛛形綱動物的祖先。海蝎子中的一支可能進化成了現在的蝎子和蜘蛛。其體長可達2米，頭部和胸甲較小，腹部分節，前腹部上有附肢；后腹部有尾劍，能在海中較快的移動。海蝎子是食肉動物，可能屬于機會主義覓食者。其中的有些類群能快速游動井追捕獵物；也有一些類群則棲息在海底，以腐肉為食。

直至1882年，尚未發現志留紀之前的海蝎子化石。整個20世紀及現代的一系列發現，拓寬了對于奧陶紀早期海蝎子的認知。海蝎子化石的分布范圍極為廣泛，幾乎遍布全球各個角落。然而，在漫長的地質變遷過程中，大多數海蝎子化石在形成與保存階段遭受了不同程度的破壞，因此人們所發現的化石標本通常以碎片形式存在。而海蝎子的體型呈現出顯著的差異性，主要取決于海蝎子的生活方式、所處的生存環境以及具體的分類歸屬等多方面因素。其中，體長100厘米左右的個體較為常見。但科學家們普遍認為，大多數海蝎子遇到了勁敵，即那些擁有強勁頜骨與利齒的大型魚類。這些魚類迫使多數海蝎子向陸地轉移，在陸地上它們逐漸進化得體型更小，只留下化石讓人類繼續不斷探索和挖掘。

命名與分類

海蝎子有尾巴、腿以及類似鉗子的附肢。它們與蝎子略有相似，因此被稱為 “海蝎子”。海蝎子的英文名稱來源于屬名“Eurypterus”，由兩個古希臘語單詞（eurus?+ pteron）組成，前者指“寬的”，后者指?“翅膀”，意指這一類動物最后一對寬闊的特化游泳附肢。雖然通常被稱為海蝎子，但它們不是真正的蝎子。海蝎子歸屬“板足鱟亞綱（Eurypterida）”，而這個名稱則源于古希臘語詞匯 “ε?ρ??（eurús）”，意為 “寬闊的” 或 “寬廣的”，以及 “πτερ?ν（pteron）”，意為 “翅膀”，指的是該類群許多成員所具有的一對寬闊的游泳附肢。1825 年，美國動物學家詹姆斯·埃爾斯沃思·德凱（James Ellsworth De Kay）首次對海蝎子物種進行科學描述并命名，該物種為槳足板足鱟（Eurypterus remipes）。

海蝎子完整的化石極為稀缺。在全球范圍內，僅有極少數區域能夠相對頻繁地發現完整的海蝎子化石，諸如北美洲的紐約地區以及安大略省。這一現狀致使大量用于分類和鑒定的模式標本僅為化石碎片。由于模式標本的不完整性，給海蝎子的分類工作帶來極大挑戰。在海蝎子的分類體系中，眾多的屬和種極有可能被認定為疑名，即因缺乏足夠證據或存在疑問而難以確切定義的分類單元；亦或是被判定為次異名，也就是在分類學上被認為是重復命名或無效的名稱。鑒于上述情況，海蝎子實際所包含的屬的數量至今無法精準確定。截止2021年，其下有將近300種已知的種。

發現

1764年，于荷蘭被發現（最初被認為是魚類化石）。1818年，化石收藏家S.L.米切爾（S.L.Mitchill）在美國紐約的伯蒂巖層中發現了首批海蝎子標本，但他錯誤地將其肢體解讀為口須，因此錯誤地判定這是一種鲇形目化石。

直至1882年，尚未發現志留紀之前的海蝎子化石。整個20世紀及現代的一系列發現，拓寬了對于奧陶紀早期海蝎子的認知。已知最早的海蝎子是巨型羽翅鱟科的迪科拉五角鱟，其年代可追溯至中奧陶世的達瑞威爾期，約4.673億年前。但也有報告稱，在摩洛哥晚特馬豆克期（早奧陶世）的沉積物中發現了更早期的海蝎子化石，但這些化石尚未得到詳盡研究。

化石標本

海蝎子化石的分布范圍極為廣泛，幾乎遍布全球各個角落。然而，在漫長的地質變遷過程中，大多數海蝎子化石在形成與保存階段遭受了不同程度的破壞，因此人們所發現的化石標本通常以碎片形式存在。值得一提的是，在北美洲的紐約州以及加拿大的安大略省，存在一個上志留統的特定巖石地層單元，該單元中保存有高質量的海蝎子化石。地質學家將這一巖石地層單元命名為伯蒂群。在全球范圍內所發現的海蝎子化石中，品質最為上乘的一批化石標本來源于艾倫·朗海因里希采石場（簡稱 “朗氏采石場”）。該采石場恰好位于赫基默聚集區的正上方，得天獨厚的地理位置使得這里成為了海蝎子化石的重要發掘地，為古生物學界對海蝎子的研究提供了豐富且珍貴的實物資料。此外，美國皮博迪博物館的無脊椎古生物學部門也擁有世界上規模最大、種類最為多樣的海蝎子化石藏品。在奧陶紀的巖層中，保存了大量的海蝎子的化石，這不僅是因為此時是它們的鼎盛期，還因為它們是節肢動物門，需要不斷脫殼以滿足身體長大的需要。因此一個個體可以形成很多化石，且其中大部分化石是海蝎子廢棄的“舊衣服”，而不是其真正的“遺體”。

體態特征

海蝎子具有獨特的身體外形。其頭部呈“U”形，緊接著是由12個相互連接的體節組成的部分，這些體節被稱為背板，下方則是尾巴即尾刺。其身體主要分為三個部分：頭胸部、中體部和后體部。頭部即頭胸部，上面長有復眼以及一對被稱作單眼的小眼睛。頭胸部還生有附肢，如步足、螯鉗和（或）槳狀肢。部分海蝎子只有步足，沒有槳狀肢；而另一些則長有長長的螯鉗。其頭部下方是身體部分，即中體部，由一系列背板構成。身體的最后一部分是后體部，包含尾刺。尾刺的形狀各異，最常見的形狀為螫針形或槳狀。

體型差異

海蝎子包含已知有史以來體型最大的節肢動物門。其中最大的杰克羅普鱟，體長可達2.5米。但海蝎子并非體型都很大，大多數物種的體長不足20厘米；最小的如阿爾肯鱟屬和始蟹鱟屬，體長僅有3厘米。之所以其體型呈現出顯著的差異性，主要取決于海蝎子的生活方式、所處的生存環境以及具體的分類歸屬等多方面因素。其中，體長100厘米左右的個體較為常見。

六種體型最大的海蝎子體型對比，它們（從大到小）依次為：大齒翼肢鱟（Pterygotus grandidentatus）、迪科拉五角鱟（Pentecopterus decorahensis）、大眼尖刺鱟（Acutiramus 大眼蟹屬）、波希米亞尖刺鱟（A. bohemicus）、斑點蟹形鱟（Carcinosoma punctatum）以及杰克羅普鱟（Jaekelopterus rhenaniae）。

附肢

和所有其他節肢動物門一樣，海蝎子擁有分節的身體和帶有關節的附肢（肢體），其體表覆蓋著一層由蛋白質和甲殼質構成的表皮。

外殼

與其他螯肢亞門相同的是海蝎子的身體分為兩個體段；前端的頭胸部（頭部）和后端的腹部。頭胸部被一塊背甲（有時也稱為“頭胸甲”）覆蓋，復眼和單眼（類似眼睛的簡單感覺器官）就位于背甲上。

分布與棲息

海蝎子被發現于昔日超級大陸勞俄古陸的海岸與內陸海沉積物中，勞俄古陸涵蓋北美洲、歐洲以及西亞。大多數海蝎子棲息于非常淺的咸淡水和淡水環境中，有些可能還具備在陸地上行走的能力。

生長與繁殖

同所有節肢動物門類似，海蝎子在特定的發育階段內完成成熟與生長過程，這些階段被稱作齡期。在齡期的更迭之間，海蝎子會經歷蛻皮階段即表皮脫落，隨后便會迅速生長。

在節肢動物的范疇中，部分類群諸如昆蟲以及眾多甲殼亞門，在成熟進程里會發生顯著的形態變化。而以海蝎子為代表的螯肢亞門，通常被認定為直接發育類型即自孵化之后，其形態不會出現劇烈改變。但針對海蝎子的發育模式，學界始終存在爭議，其爭論焦點在于海蝎子究竟屬于是真正意義上的直接發育，即幼體與成體在形態上大致相仿；還是屬于半變態直接發育，即在個體發育期間，有可能會新增額外的體節與附肢。

此外，在巖層中的海蝎子化石有時集中分布，這說明它們和馬蹄蟹一樣具有聚集行為，這種聚集很可能是為了交配和繁育后代。

生活習性

海蝎子既捕食獵物，也吃腐尸。它們會捕殺經過嘴邊的任何獵物，甚至是幼小的同類。其強壯且帶刺的螯肢是捕捉和殺死獵物的武器，尖尾也是它的武器。和現代陸生蝎子不同，它尾部的刺不分泌毒素，因為它不需要通過這樣的方式進行捕獵。

據研究，海蝎子依靠螯肢劃水，和某些水生甲蟲的游動方式類似，也十分像皮劃艇運動員。它們靠快速地游動捕獵，也可以迅速躲避敵害。

根據推測，海蝎子或許具備適應兩棲生活的特性，其有可能將完整的鰓道結構當作鰓來使用，而鰓道內部的內陷部分則被視作擬氣管。然而從生理學層面深入分析，這種生活模式存在較大疑點，或難以實現。這是由于在水體環境中，水壓會強制性地將水灌入內陷處，一旦如此，海蝎子極有可能因氣體交換受阻而窒息。事實上，絕大多數海蝎子在整個生命周期中，都以水生環境為主要棲息地。即便存在短暫登陸的可能，為維持在水下的生存，它們也必定擁有專門用于水下呼吸的器官。依據相關理論和解剖學預期，海蝎子的鰓理應存在于槳狀肢的鰓室之中。但在對海蝎子化石的研究以及相關解剖學探索中，真正意義上的海蝎子的鰓尚未被發現，這無疑為海蝎子的呼吸生理機制研究增添了神秘色彩。

物種演化

進化發育

最原始的海蝎子是螯肢亞門，為了適應生存，螯肢動物做到了附肢的特化，呼吸和運動由不同的附肢解決，第一對附肢還特化成了螯肢，有了進食器官使得捕食變得更加方便。它們的進化這個時代并沒有什么不同，只不過是捕食者從奇形怪狀的蝦子變成了龐大的螺子。而隨著長時間的演化，海蝎子把螯肢動物的特點演化到了極致，除了扒飯用的鉗子，不同的海蝎還有鉗子、尾刺、船槳等一系列手段。如奧陶紀末期的海蝎子——巨型羽翅鱟（Megalograptus），體長超過1米，以第三對附肢特化呈捕食用的長刺為特征，尾節短而有力，但尚不具有攻擊特性。雖然有了強勢的攻擊武器和堅硬的外殼，但處于奧陶紀的海蝎仍無法與當時的房角石（Cameroceras）相抗，羽翅鱟也成為了房角石的盤中餐之一。

直到翼肢鱟（Pterygotus）的出現，作為海蝎子的代表、也是海蝎子成功的最重要一步。其第五對附肢演化成了用于劃水的槳，并將前輩留下的不是鉗發展壯大，最前六節背節是分管呼吸的腮和生殖器官。超強的機動能力和捕食能力，讓海蝎子快速地占領了食物鏈的頂端。翼肢鱟的尾部還進化成帶毒的尖刺，如西利蒙斯鱟科(Slimonidae)，在抓住獵物的時候，可以直接把近10cm的尖刺插入獵物體內。

也有部分海蝎子選擇用體型壓倒敵人，在志留紀到志留紀不停地堆體積。早泥盆世的杰克羅普鱟（Jaekelopterus），體長可達2.5米，是史上最大的海洋節肢動物門。

王朝崛起

直到奧陶紀最后的生物大滅絕事件，海蝎子終于熬到了勝利的曙光。奧陶紀大滅絕事件使得溫度驟降，海洋環境惡劣不堪，85%的生物走向了滅絕，許多軟體動物門面臨滅門之災，而擅長逃命保命的海蝎子貌似在這次災難之中占據優勢幸存了下來。沒有束縛的環境對它們來說像是進入了天堂，海蝎子向著不同的方向特化自己的長處，出現了長尾刺、劃水用的槳，身體不斷增大，從最初不到1米的身材，進化到了2米多長，再加上發達的游泳能力，導致全球范圍都有海蝎子的身影。整個志留紀的海洋變成了海蝎子的帝國，如同現在魚類在海洋中的地位一樣。志留紀時期的海蝎子主要以早期魚類等小型動物為食，甚至體型大的會捕食小型同類。脊椎動物早期的祖先甲胄魚（Cephalaspis）也只能在海蝎子的追殺中逃難。

落日余暉

海蝎子登頂的兩千多萬年后，一直被壓制的魚類就不同往日了，魚類進化出了擅長游泳的鰭和強有力的下頜，堅硬的下頜可以輕易擊碎海蝎的外殼，鄧氏魚統治的泥盆紀時代再次讓海蝎子沒落。早泥盆世的耶克爾鱟體積雖然龐大，但也只不過是曇花一現，隨著殘存的部分海蝎子逃往淡水而破滅，但有頜魚類的追殺卻未結束，海蝎子又進入了最后的逃亡，最后在二疊紀生活在泥沼之中步履蹣跚的希伯特鱟（Hibbertopterid）是海蝎子最后的余暉。

代表物種

萊茵耶克爾鱟

體型最大的海蝎子，同時也是已知有史以來體型最大的節肢動物門，是萊茵耶克爾鱟。在德國威爾韋拉特的埃姆斯期克萊夫組地層中發現的一只萊茵耶克爾鱟的螯肢，長度為36.4厘米，但缺失了四分之一，這表明完整的螯肢長度應為45.5厘米。如果其體長與螯肢的比例，和它近親蟳的比例相符（在近親中，螯肢大小與體長的比例相對穩定），那么擁有這只螯肢的萊茵耶克爾鱟個體，體長應在233至259厘米之間，平均為2.5米。若將螯肢伸展，其體長還會再增加一米。即便不算伸展的螯肢，這一估計體長也比其他所有已知巨型節肢動物門的最大體型超出近半米。

秀山恐鱟

秀山恐鱟是4.3億年前的海蝎子，在系統分類上屬于板足鱟亞綱混翅鱟科，體型較大，體長可達近1米。其第三對附肢特化增大，具有密度較高的硬質長刺，后體及尾部似蝎。“恐鱟是屬名，秀山是種名，因其外形比較恐怖，所以命名為恐鱟。”混翅鱟獨特的附肢被認為可用于固定獵物，是其較強捕食能力的體現。然而，學界一直以來對此類動物缺乏深入了解，此前報道的混翅鱟共兩屬四種，均依據來自志留紀勞俄古陸（現歐洲、北美地區）的少數化石標本建立，近80年來沒有發現新的屬種。此前，在華南板塊志留紀早期的淺海地區未發現大型捕食性動物，恐鱟作為具有捕食“利器”的大型節肢動物門，極有可能在這一環境中扮演著頂級捕食者的角色，是同時期生活在一起的無頜類盔甲魚的天敵。

物種滅絕

自奧陶紀出現后，海蝎子在志留紀成為海洋動物群的主要組成部分。盡管在隨后的泥盆紀，這一類群繼續多樣化發展，但海蝎子受到晚泥盆世滅絕事件的嚴重影響，數量和多樣性不斷下降，直至在2.519億年前的二疊紀至三疊紀滅絕事件期間（或稍早的某個時候）滅絕。

與現生物種的關系

近親鱟

海蝎子的近親是鱟。遺憾的是，現存的鱟僅有四個物種。然而根據 4.5 億年前的化石記錄，地球上最早出現（現已滅絕）的節肢動物門正是海蝎子。為了更好地了解海蝎子，研究人員參照現代鱟（鱟科）進行科學探索，發現它們與已滅絕的海蝎子擁有完全相同的眼睛結構。所以，海蝎子雖然滅絕了，但是并沒有絕種，它們的后代——鱟仍然在這個星球上生活著，讓人類得以一窺這種史前動物的冰山一角。

遠親蝎子

聞如其名，海蝎子的身體扁平，具有一對巨大的螯肢，以及分節的尾巴。盡管它與現代的蝎類有密切的關系，但它畢竟只是節肢動物早期演化的代表。而真正的蝎子則要再過3000萬年才會出現。它們的名字在某種程度上是個誤稱，因為只有最早的物種生活在海洋中，后來的許多物種生活在咸淡水或淡水環境里。而且，盡管它們和真正的蝎子一樣，同屬螯肢亞門節肢動物門，但與蝎子的親緣關系較遠。

與其他物種的關系

奇蝦和角石

奇蝦是寒武紀（距今5.41-4.85億年）海洋中的頂級玩家，擁有靈活的原螯肢，成年后體長達2米，在厘米甚至毫米級別體長的寒武紀海洋中稱霸。到了奧陶紀（距今4.85—4.44億年）便是角石的天下。作為奧陶紀霸主雖然身體柔軟，但是殼賊硬，呈錐形，個子高的可長至10米。可以通過殼體內部的氣室控制自身浮力，噴射水流助推。在奧陶紀末期發生了第一次生物大滅絕事件后，由于氣候變冷、海平面急劇下降，才逐漸走向衰落。而海蝎子是繼奇蝦、房角石之后出現的一個可怕的掠食者，也是海洋第三代霸主。

甲頭魚

頭甲魚（又名骨甲魚）是一類從幾厘米到幾十厘米長不等的魚形動物。它們的身體前部被包裹在拖鞋狀的頭甲里，露在頭甲后面的身體倒和魚類相像，只是其覆在上面的鱗片是肋狀的長條形。它的頭甲后面長有一對陲狀的肉質胸鰭，腹鰭是沒有的。此外，還有兩個背鰭和上葉比下葉大的歪尾鰭，就像古代的武士那樣。它們這種裝束，能夠很好地防備當時水中最兇猛的動物——海蝎子。無鱷魚類的“盔甲”雖然很硬，但身體臃腫，游動不靈，逃脫不了被動挨打的局面。這時有鱷骨的真正魚類才開始出現，原來巨大的甲殼亞門已逐漸縮小到只蓋住頭部，而又重又厚的骨板已蛻變成又輕又薄的鱗片。這樣，既減少了水體的阻力，又增加了作戰的靈活性，進可速攻，退可防守，從而成為水族中的新一代統治者。因此，人們把這個歷史時期稱為魚類世代。

衍生文化

海蝎子以奇特的外貌和海洋霸主的身份成為了科普寫手們的寵兒，甚至不止一次的出現在英國廣播公司紀錄片中，尤其是在BBC《Walking with Monsters》中成為了不少人的童年陰影。

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