奇蝦屬(學名:Anomalocaris)是射齒目奇蝦科的模式屬,也是射齒動物(即傳統的“奇蝦類動物”)中最早被描述的一屬。射齒動物中的部分種類是寒武紀時期已知最大的動物,也是寒武紀早期巨型捕食動物的最主要代表。奇蝦主要分布在中國云南澄江動物群中,最早發現于加拿大西部,落基山脈寒武紀中期的布爾吉斯頁巖動物群中,現已在世界多個地方的寒武紀地層中發現。
奇蝦的身體可分為頭前的大附肢、不分節的軀干以及尾扇等幾個部分,在軀干的腹側有圓形的口器(被稱為“口錐”)。奇蝦是一種在寒武紀海洋中游泳生活的動物,軀干兩側有著用于游泳的槳狀葉。
已知的研究結果表明,奇蝦類屬于節肢動物門基干類群,即較為原始的、沒有直系后代的節肢動物,奇蝦類是節肢動物演化過程中的一個關鍵節點,具有一些從葉足動物向節肢動物過渡的特征。
研究歷史
1892年,英國古生物學家J.F.惠蒂夫斯(J.F.Whiteaves)描述了一種產自加拿大斯蒂芬山Ogygopsis(一種三葉蟲)頁巖層位(即后來的布爾吉斯頁巖)中的兩塊生物的肢體化石,他認為該肢體屬于一種蝦形的甲殼亞門節肢動物,并將其命名為“Anomalocaris” 屬,意為“奇異的蝦”。
在Anomalocaris屬被報道之后,布爾吉斯頁巖生物群的發現者、古生物學家C.D.沃爾科特(C.D.Walcott)在布爾吉斯頁巖生物群中也發現了類似的化石。1985年,時任劍橋大學地球科學系教授的H.B.惠廷頓(H.B.Whittington)與其學生德里克·布里格斯(Derek Briggs)發現了奇蝦的完整標本,并最終揭示了“奇蝦”,以及布爾吉斯頁巖中發現的另外兩個物種“皮托蟲”(被認為是一種水母)與“拉甘蟲”(被認為是一種海參)均屬同一類生活在寒武紀海洋中的巨大掠食者的不同部分。根據古生物命名的優先律原則,最終這一屬動物以“奇蝦”為名,模式種為加拿大奇蝦(Anomalocaris canadensis),“皮托蟲”和“拉甘蟲”均為屬內的另一個種納氏奇蝦(A. nathorsti)。
在描述完整的奇蝦標本時,惠廷頓與布里格斯并未將奇蝦歸入任何現生動物類群中,古生物學家S.J.古爾德(S.J.Gould)在其著作《奇妙的生命——布爾吉斯頁巖中的生命故事(Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History)》一書中認為,這是因為奇蝦類可能代表一個已經滅絕的動物門類。二十世紀九十年代中期,中國科學院南京地質古生物研究所的陳均遠研究員與侯先光研究員(澄江生物群的發現者)對澄江生物群中的奇蝦類標本進行了報道,揭示了奇蝦類也不僅僅只有奇蝦一屬動物的存在。
1996年,古生物研究者D.柯林斯(D.Collins)提出了更為規范的術語“射齒目/射齒類/射齒動物(Radiodonta,即具有輻射狀口器的動物,該術語來自于奇蝦類標志性的環形口器)”用于描述奇蝦以及和它類似的動物。但“奇蝦動物(anomalocaridids)”一詞仍然作為奇蝦科(Anomalocaridae)的非正式用法被學術界普遍使用,在2014年之前,射齒目動物僅有奇蝦科一個科,學術界普遍采用“奇蝦動物”來代指所有的射齒動物(即“奇蝦類”),“奇蝦”則特指奇蝦屬動物。
對奇蝦類的研究并未隨著奇蝦類形象的最終確認而停止。2009年,艾莉森·戴利(Alison Daley)通過對奇蝦類進行了物種譜系分析,認為奇蝦類屬于節肢動物門基干類群,即奇蝦類可能代表了一類原始的節肢動物,研究者既沒有發現其祖先類型,也沒有發現其在現代的后裔物種。2009、2010年,J.W.哈加多姆(J.W.Hagadom)兩次論述了奇蝦類可能并非以往認為的三葉蟲捕食者。2012年,戴利根據口器形態的區別認為納氏奇蝦不屬于奇蝦屬,并建立新屬皮托蝦屬。2014年,叢培允發現了澄江市生物群保存了神經系統的奇蝦類化石里拉蟲。此后的研究表明奇蝦所在的奇蝦科為多個演化分支組成的多系群,研究者逐漸區分出了抱怪蟲科、篩蝦科、赫德蝦科等其他三個科級類群。
2009年之后,隨著新材料的出現與研究的發展,不少對奇蝦類的認知被刷新,對奇蝦類的舊有印象也有很多得到更正(詳見“古生態學”部分),同時更多的爭論、觀點被提出。
形態特征
在1994年,布里格斯、道格拉斯·H·歐文(Douglas H.Erwin)與弗雷德里克·J·科利爾(Frederick J.Collier)在布爾吉斯頁巖中已報道過體長半米,附肢達20cm的奇蝦個體。根據已知的發現,研究者推測其體長最多可達一米以上,以寒武紀海洋動物的尺寸來看,奇蝦為寒武紀海洋生物中尺寸最大的生物。奇蝦(以及奇蝦類)的身體結構包括其頭前的巨大附肢、不分節的軀干、位于軀干腹側的圓形口器(口器由成環形排列的重疊骨片組成)、柄狀的復眼、軀干側面的游泳槳狀葉以及身體末端的尾部。在澄江生物群中還發現了保存了神經系統和復雜消化系統的奇蝦類化石。奇蝦的身體由非骨骼化的軟軀體構成,只能在特異埋藏的軟軀體化石庫中保存,且大部分的奇蝦化石都是離散的身體部位,曾被命名為不同的物種。
奇蝦的大附肢(又稱大抓肢)是一對強大的、抓力巨大的鉗子,每個大抓肢上都包含了數個較短的肢節,而大部分肢節上又具有成對的倒鉤似的刺狀物(稱為內突),目前認為其功能是捕獲并吞食獵物。奇蝦的口器被稱為口錐,由32個骨片組成,其中三個大骨片呈三放射形排列,其余較小的骨片重疊排列。其尾部分節,部分物種還具有一堆長而纖細的尾刺。研究表明,奇蝦的眼睛長在頭部側面的肉柄上。通過對產自南澳大利亞坎加獸島的化石進行分析,科學家發現奇蝦擁有類似現代昆蟲的復眼,唯一的區別是奇蝦的每只眼睛擁有更多的晶狀體(根據帕特森和其他科學家在《自然》雜志上的文章,奇蝦的每只眼睛合有多達16000個六角形晶狀體),為奇蝦提供了非常敏銳的視覺,不同于更原始的厭惡蟲(Pambdelurion)的感光點,或者歐巴賓海蝎(Opabinia)的多個蘑菇形的眼睛。
分類
截止2022年,奇蝦類共有4個科(奇蝦科、抱怪蟲科、篩蝦科、赫德蝦科)22屬。隨著對奇蝦類研究的發展,奇蝦屬下的物種成員有過多次變動(如皮托蝦(Peytoia)曾被認為是奇蝦屬成員,但后另立新屬),目前已知的奇蝦(即學名中屬名為“奇蝦屬”的物種)有7種:模式種加拿大奇蝦(Anomalocaris canadensis),卷曲奇蝦(Anomalocaris ankylosskelos),巨基奇蝦(Anomalocaris magnabasis),昆明奇蝦(Anomalocaris kunmingensis),布氏奇蝦(Anomalocaris briggsi),帚刺奇蝦(Anomalocatis saron),賓州奇蝦(Anomalocaris pennsylvanica)。
已知的研究表明奇蝦屬并非單一演化支,而是一個多系群。也就是說,屬名為奇蝦屬的部分物種并非屬于奇蝦屬這一分類單元。根據現有的研究,布氏奇蝦、帚刺奇蝦應屬篩蝦科,而昆明奇蝦應屬抱怪蟲科。加上曾被歸入奇蝦屬,現已獨立建屬,歸入赫德蝦科的納氏皮托蝦。奇蝦屬包含了射齒目(廣義的“奇蝦類”)下所有科的成員。
另有研究認為賓州奇蝦雖是奇蝦科成員,但并非屬于奇蝦屬,并主張其應屬于新屬“光滑蝦屬”,但尚未得到普遍認可。
奇蝦屬分類表如下(不含屬名已不是“奇蝦屬”的納氏皮托蝦):
古生態學
寒武紀燕子石的外骨骼上有時會出現W形痕跡,研究者們認為這是一種捕食者留下的咬痕,并認為寒武紀海洋中只有奇蝦可以留下這樣的咬痕,古生物研究者C.內丁(C.Nedin)在1999年便據此認為奇蝦可以用大抓肢抓握卷曲的三葉蟲,并用口器咬破三葉蟲的外骨骼,這一說法也長期作為寒武紀海洋中存在著鯨、鯊那樣的頂級掠食者的最佳范例。但哈加多姆提出了這一觀點存在的兩個問題:首先,沒有奇蝦糞便化石(而且也沒有胃內殘留物質)被證實含有難消化的三葉蟲骨骼的跡象;其次,奇蝦的口錐相對柔軟,即使出現啃咬也不會在三葉蟲外骨骼上留下傷痕,且口錐尺寸相對較小,這使得奇蝦并不適合“啃咬獵物”這樣的行為,因此哈加多姆認為奇蝦并非高度專一捕食三葉蟲的掠食者。2013年,戴利根據奇蝦口器的形態認為奇蝦攝食的方式并非啃咬,而是通過口器吸入獵物。2017年,叢培允認為奇蝦類中的抱怪蟲科動物在口器之后的數對“似顎基構造(Gnathobase-like Structure,簡稱GLS)”使得奇蝦類可以粉碎獵物。同屬奇蝦類的赫德蝦科與篩蝦科中則存在著類似現代海洋中須鯨一樣的濾食性種類。研究表明,奇蝦類擁有復雜的視覺系統,奇蝦還能“結網”捕食,科學家在奇蝦糞便化石中發現小型帶殼動物的殘體。因此根據目前的研究成果,奇蝦類的獵食方式包括主動抓取、碎殼取食、沉積物過濾與水體濾食等多種類型,其大抓肢分化的不同形態也可以作為佐證。
產地與時代
奇蝦的地理分布相對廣泛。但隨著時代不同,奇蝦的地理分布也有不同,在寒武紀第二世第三期(距今約5.21億年),奇蝦的化石記錄僅限于中國的華南板塊,最主要的產地即中國云南省的澄江生物群;至第二世第四期,奇蝦的化石除華南板塊外,還見于勞倫古陸(包括現今的大部分北美、蘇格蘭,以及部分愛爾蘭)與東岡瓦納(包括印度、澳大利亞與南極),具體分布包括湖南省的杷榔組地層、南澳大利亞州的Emu Bay頁巖、加拿大不列顛哥倫比亞省的Eager組地層;至苗嶺世,奇蝦在華南板塊的凱里生物群中有發現,勞倫古陸上則以烏溜期的加拿大布爾吉斯頁巖生物群的加拿大奇蝦為代表。已知奇蝦最后的化石記錄為猶他州Weeks組烏溜階地層中的加拿大奇蝦。
在奇蝦屬的幾個種之中,加拿大奇蝦的延續時間相對較長,達到了1700萬年左右(寒武紀第二世第三期~寒武紀苗嶺世烏溜期)。
滅絕原因
奇蝦的滅絕原因仍有待探尋。有研究認為,奇蝦(并非整個奇蝦類)的滅絕可能是由于古丈期的三葉蟲衰落事件導致的食物匱乏,但此前已經提到,奇蝦并非專一的三葉蟲捕食者,因此三葉蟲種群的衰落是否足以影響到奇蝦的生存,甚至導致奇蝦滅絕,可能還需要更多證據進行證明或予以否定。
文化形象
奇蝦主要出現于各種涉及早期生命起源與演化題材的紀錄片中,其中最知名的是英國廣播公司(BBC)于2005年制作的《與巨獸同行》第一集。于1995年發現的8564號小行星也被命名為“奇蝦星”。此外,奇蝦還出現于動畫游戲產業的相關作品中,如萬代公司的跨平臺產品“數碼獸/數碼暴龍”與科樂美的集換式卡牌游戲“游戲王”中均有以奇蝦形象為原型的虛構形象。
參考資料 >
Anomalocaris .burgess.2024-09-10
Anomalocaridids.current-biology.2024-09-10