理論生態(tài)學(xué)主要涉及生態(tài)學(xué)的過(guò)程、生態(tài)關(guān)系的推理以及生態(tài)學(xué)模型。
出版社: 高教社; 第1版 ()外文書(shū)名: Theoretical Ecology Principles and Applications (Third Edition)叢書(shū)名: 生態(tài)學(xué)名著譯叢平裝: 332頁(yè)語(yǔ)種:簡(jiǎn)體中文, 英語(yǔ)開(kāi)本: 16ISBN: 9787040278835
基本概念
對(duì)理論生態(tài)學(xué)可有兩種理解:
①與應(yīng)用生態(tài)學(xué)相對(duì)應(yīng)的理論生態(tài)學(xué),這種理解實(shí)際上指的是生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論;
②與描述和定性生態(tài)學(xué)相對(duì)應(yīng),即把生態(tài)學(xué)從一般定性描述提高到如物理學(xué)一樣,可進(jìn)行精確的定量分析并進(jìn)行預(yù)測(cè)的科學(xué)。后一種是May(1976,1981)所著的《理論生態(tài)學(xué)》的觀點(diǎn)。
實(shí)質(zhì)
模式的探討
【(過(guò)程→模式)→假說(shuō)←模型】
作為一門(mén)科學(xué),生態(tài)學(xué)研究的是自然界中生物在分布、多度和動(dòng)態(tài)等方面所表現(xiàn)出來(lái)的模式(或稱(chēng)規(guī)律、現(xiàn)象)(MacArthur 1972)。模式(pattern)即意味著可重復(fù)的一致性(repeated consistency)。生態(tài)學(xué)研究這些自然模式是怎樣出現(xiàn)的,它們又怎樣在時(shí)間和空間上發(fā)生改變。由于自然界的極端復(fù)雜性,從大量的觀察數(shù)據(jù)中識(shí)別模式經(jīng)常是生態(tài)學(xué)家所面臨的非常困難的挑戰(zhàn)。在這個(gè)過(guò)程中,人們往往需要借助數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方面的知識(shí)。識(shí)別模式是極為重要的,但我們不能僅停留在對(duì)模式的描述上。我們需要理解這些自然模式是怎樣產(chǎn)生的,或者說(shuō),是哪些生物學(xué)和生態(tài)學(xué)過(guò)程導(dǎo)致了我們所觀察到的模式(即內(nèi)在機(jī)理問(wèn)題),這是理論研究的最終目的。
Tilman(1989)提出,我們應(yīng)該首先研究那些具有廣泛一般性的模式。這不僅僅是由于這樣的模式最明顯、重復(fù)性最好,而且還由于它們提供了一個(gè)框架,使得相對(duì)特殊一些的模式能夠在這個(gè)框架內(nèi)得到更有效地研究。
確定哪些內(nèi)在過(guò)程可以導(dǎo)致觀察到的模式(假說(shuō)形成)是擺在理論生態(tài)學(xué)家面前的首要任務(wù)。即使最熱衷的經(jīng)驗(yàn)工作者也必然是某種意義上的理論工作者,因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中生物與生物和生物與環(huán)境之間的相互作用不可能都被研究,必須有所取舍。選擇哪些并忽略哪些就代表著在頭腦中對(duì)模式起因已形成了假說(shuō)。然而,我們必須強(qiáng)調(diào),證明哪一個(gè)特定機(jī)理(或稱(chēng)過(guò)程)在理論上可以導(dǎo)致觀察到的模式并不意味著該過(guò)程確實(shí)是這些模式產(chǎn)生的真正原因。可能并不等于現(xiàn)實(shí)。一般地說(shuō)來(lái),對(duì)于任何一組模式都有許多可以想象到的機(jī)制。理論本身所能做到的無(wú)非是把所有可能的機(jī)制都找出來(lái)。也就是說(shuō),理論本身的作用在于把可能的和不可能的區(qū)分開(kāi)。每個(gè)理論都是由一組假設(shè)條件和在這些假設(shè)條件基礎(chǔ)上演繹出來(lái)的一些推論所組成的。有時(shí),從邏輯上可以很直觀地看出假設(shè)的過(guò)程是否可以導(dǎo)致觀察到的模式,但更多的情形是需要借助模型來(lái)實(shí)現(xiàn)。建立模型的一個(gè)最大好處是可以強(qiáng)迫人們把各種假設(shè)條件都明確地表達(dá)出來(lái),避免語(yǔ)言描述所帶來(lái)的模棱兩可、含混不清。
理論研究的功效不僅在于解釋已有的模式,而且還可以引導(dǎo)人們得到新的發(fā)現(xiàn),同時(shí)對(duì)這些新觀察到的模式也給出了相應(yīng)的機(jī)理解釋。
數(shù)學(xué)模型與理論
生態(tài)學(xué)理論當(dāng)然可以有多種形式,其中許多完全是語(yǔ)言的,根本不是數(shù)學(xué)的。查爾斯·達(dá)爾文自己公開(kāi)承認(rèn)他的數(shù)學(xué)知識(shí)非常有限,但這并未妨礙達(dá)爾文提出他的進(jìn)化學(xué)說(shuō),成為當(dāng)今世界上最有影響的進(jìn)化和生態(tài)學(xué)理論家。雖然如此,生態(tài)學(xué)理論的準(zhǔn)確、清晰的表達(dá)大都依賴(lài)于某些形式的數(shù)學(xué)符號(hào)與公式。嚴(yán)謹(jǐn)?shù)倪壿嬐评斫?jīng)常需要有數(shù)學(xué)模型作為手段,因?yàn)槿祟?lèi)的數(shù)量直覺(jué)能力非常差,需要建立模型來(lái)確定甚至非常簡(jiǎn)單假設(shè)的定量邏輯后果(Pacala 1997)。數(shù)學(xué)公式化還可促使我們條理化各種前提假設(shè)條件,從而也使結(jié)論及其適用范圍相應(yīng)地變得更為清晰。或者用Joel Cohen的話說(shuō),“數(shù)學(xué)是使常識(shí)精確化的一個(gè)手段”。任何一個(gè)學(xué)說(shuō)都是由一組假設(shè)和這些假設(shè)的邏輯后果(推論)所組成的。模型只是幫助人們正確推導(dǎo)這些假設(shè)的邏輯后果,是理論化過(guò)程的有力工具。因此,數(shù)學(xué)模型既不等于理論,理論也不等于數(shù)學(xué)模型,盡管二者有非常緊密的天然聯(lián)系。正像前面已經(jīng)強(qiáng)調(diào)過(guò)的那樣,數(shù)學(xué)模型只是理論研究途徑的非常重要的工具。理論研究的最終目的是尋求模式背后所隱藏的,發(fā)生在不同的時(shí)間、空間或生物組織層次尺度上的內(nèi)在過(guò)程。為了構(gòu)造模型我們必須學(xué)會(huì)怎樣進(jìn)行歸并和簡(jiǎn)化;我們只應(yīng)保留必須的信息而避免陷入不必要細(xì)節(jié)的泥潭之中。對(duì)理論研究來(lái)說(shuō),數(shù)學(xué)建模所應(yīng)遵循的原則是通過(guò)抽象化和納入最低量的細(xì)節(jié)而產(chǎn)生出觀察到的模式。數(shù)學(xué)模型的建立以及假說(shuō)形成應(yīng)當(dāng)遵循奧卡姆剃刀原則——若無(wú)必要,勿增實(shí)體。這也就是艾薩克·牛頓自然哲學(xué)數(shù)學(xué)原理中所列舉4條推理原則中的第1條:如果已經(jīng)成功地解釋了自然事物就不要再納入更多的原因。在建模過(guò)程中人們必須省略掉一些不必要的細(xì)節(jié)。知道哪些細(xì)節(jié)是可以省略的、哪些是不可以省略的才是建模藝術(shù)的真正體現(xiàn)。
當(dāng)今,由于人們對(duì)資源、環(huán)境等世界性問(wèn)題的日益關(guān)注,因而生態(tài)學(xué)的發(fā)展越來(lái)越受到重視。但是,在生態(tài)學(xué)繁榮發(fā)展的背后,卻蘊(yùn)藏著一個(gè)危機(jī),即對(duì)生態(tài)學(xué)理論的研究還很不夠。
對(duì)于一門(mén)學(xué)科而言,進(jìn)行理論突破往往是很困難的,就理論生態(tài)學(xué)而論,隨著數(shù)學(xué)、物理和計(jì)算技術(shù)的快速發(fā)展,近十年已經(jīng)或正在開(kāi)展了一些有效的研究與探索。
到目前為止,國(guó)內(nèi)除了張大勇的《理論生態(tài)學(xué)研究》以外,還沒(méi)有出現(xiàn)理論生態(tài)學(xué)的新著作。
成就
性比率理論
在兩性種群里,雌性個(gè)體和雄性個(gè)體數(shù)量往往趨于均衡,即性比率為1:1。這是一個(gè)自查爾斯·達(dá)爾文時(shí)期就已引起人們廣泛注意的一個(gè)自然界模式。但是達(dá)爾文無(wú)法對(duì)此予以解釋而把問(wèn)題留給了將來(lái)。英國(guó)偉大的遺傳學(xué)家、統(tǒng)計(jì)學(xué)家R. A. Fisher(1930)爵士在達(dá)爾文之后站了出來(lái),首次為這個(gè)問(wèn)題提供了一個(gè)圓滿的答案。Fisher首先摒棄了原來(lái)隱含在達(dá)爾文論述中的物種利益說(shuō)法,而把他自己的解釋完全建立在個(gè)體選擇基礎(chǔ)之上。Fisher引導(dǎo)我們注意這樣一個(gè)事實(shí),即二倍體生物都有一個(gè)父親和一個(gè)母親。如果種群內(nèi)雄性個(gè)體數(shù)量較少而雌性個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多,比方說(shuō)雄雌比為1:2,那么從遺傳貢獻(xiàn)上來(lái)看,平均每個(gè)雄體的貢獻(xiàn)二倍于平均每個(gè)雌體的貢獻(xiàn)。這是因?yàn)檎麄€(gè)種群通過(guò)雌性途徑貢獻(xiàn)的基因總數(shù)必然和通過(guò)雄性途徑貢獻(xiàn)的基因數(shù)相等。這樣,產(chǎn)生相對(duì)較多雄性后代個(gè)體的適合度就要大于種群內(nèi)其它個(gè)體的適合度,故而受到選擇。反過(guò)來(lái),如果種群內(nèi)雄性個(gè)體數(shù)量多于雌性個(gè)體數(shù)量,結(jié)果也是一樣。因此,最終種群內(nèi)性比率應(yīng)為1:1;這將是一個(gè)進(jìn)化上穩(wěn)定的性比率。也就是說(shuō)任何偏離了1:1性比率的個(gè)體都不能夠成功地侵入該種群。自然選擇作用個(gè)體水平,結(jié)果導(dǎo)致了均衡的性比。
親屬選擇理論
Hamilton于1964年在英國(guó)剛剛創(chuàng)刊的Journal of Theoretical Biology雜志上發(fā)表了題為“社會(huì)行為的遺傳進(jìn)化”的兩篇論文。在這兩篇論文中,Hamilton創(chuàng)立了親屬選擇理論。該理論把遺傳學(xué)、行為學(xué)、和查爾斯·達(dá)爾文主義有機(jī)地結(jié)合在一起,徹底解決了曾使達(dá)爾文感到非常困惑的社會(huì)性動(dòng)物組織問(wèn)題,同時(shí)也進(jìn)一步明確了“基因是自然選擇的基本單位”(Dawkins 1976)。從基因角度來(lái)看,親屬間享有較高的遺傳相似性,因而,使個(gè)體犧牲自我利益(存活力和/或繁殖力減小)去幫助其他有親緣關(guān)系個(gè)體的基因就會(huì)受到自然選擇的青睞。親屬選擇理論已成為現(xiàn)代行為生態(tài)學(xué)的最重要理論基礎(chǔ)。
覓食理論
以最有效地方式搜尋食物是生物個(gè)體提高適合度(Fitness)的一個(gè)重要手段。覓食理論研究動(dòng)物如何覓食從而實(shí)現(xiàn)最大適合度(Stephens & Krebs 1986)。動(dòng)物個(gè)體被比擬成決策者,在代價(jià)和收益中尋找最優(yōu)平衡。覓食模型目前有兩大類(lèi):一類(lèi)是斑塊模型,它關(guān)心的是捕食者何時(shí)離開(kāi)一個(gè)資源斑塊而開(kāi)始尋找下一個(gè)資源斑塊;另一類(lèi)是食譜模型,它研究的問(wèn)題是捕食者怎樣選擇最優(yōu)的食譜組成。近年來(lái),隨機(jī)動(dòng)態(tài)規(guī)劃技術(shù)又得到廣泛應(yīng)用,使得人們可以更加深刻地理解動(dòng)物短期行為與全生命期繁殖成功率(適合度)的關(guān)系。覓食理論在解釋動(dòng)物覓食行為上取得了巨大成功。根據(jù)動(dòng)物覓食理論得出的結(jié)論對(duì)人類(lèi)同樣也有重要參考價(jià)值,因?yàn)槿祟?lèi)也面臨著如何最佳利用自然資源(魚(yú)類(lèi)資源、森林等)的問(wèn)題。現(xiàn)在,亦有許多人試圖把覓食理論應(yīng)用到植物身上,并探討植物構(gòu)件生長(zhǎng)與資源最佳利用的關(guān)系。Tilman(1982, 1988)把食譜模型擴(kuò)展到植物的資源利用,并據(jù)此分析了資源最優(yōu)攝取比率及其對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)和植物群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的意義。
種群動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)
關(guān)于自然種群的數(shù)量調(diào)節(jié)問(wèn)題,在生態(tài)學(xué)中有兩大學(xué)派:一派認(rèn)為種群的數(shù)量調(diào)節(jié)是與種群密度緊密相關(guān)的過(guò)程,而另一派則認(rèn)為與種群密度基本沒(méi)有關(guān)系。以前人們?cè)J(rèn)為,如果是密度相關(guān)過(guò)程調(diào)節(jié)種群數(shù)量,那么自然種群動(dòng)態(tài)應(yīng)該具有規(guī)律性(如穩(wěn)定平衡點(diǎn)或周期振蕩等)。然而人們實(shí)際觀察到的自然種群時(shí)間序列變化卻往往非常不規(guī)律。這一現(xiàn)象使得相當(dāng)一部分生態(tài)學(xué)家對(duì)密度相關(guān)學(xué)說(shuō)產(chǎn)生了懷疑。20世紀(jì)70年代,以Robert May(1976)為首的理論生態(tài)學(xué)家率先揭示了簡(jiǎn)單的系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)方程可以產(chǎn)生極為復(fù)雜的行為。種群動(dòng)態(tài)的混沌(chaos)現(xiàn)象外表上看似乎完全是隨機(jī)波動(dòng)的,但其實(shí)質(zhì)仍是密度制約的結(jié)果。事實(shí)上,可能正是過(guò)強(qiáng)的密度制約能力導(dǎo)致了混沌的出現(xiàn)。這個(gè)理論研究成果大大促進(jìn)了我們對(duì)種群調(diào)節(jié)理論的重新認(rèn)識(shí);同時(shí),May的工作也促進(jìn)了混沌學(xué)這門(mén)新科學(xué)的發(fā)展。
個(gè)體行為與種群動(dòng)態(tài)
傳統(tǒng)種群動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型基本上忽略了種群內(nèi)部結(jié)構(gòu)和個(gè)體行為特征。種群生態(tài)學(xué)家很少把他們模型中的種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)和個(gè)體的行為聯(lián)系在一起。Robert May(1985)提出,我們應(yīng)把更多的精力投向于根據(jù)物種的交配行為、覓食行為、社會(huì)組織等來(lái)認(rèn)識(shí)理解種群動(dòng)態(tài)上。也就是說(shuō),我們不能把種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)——出生、死亡、遷移等,當(dāng)做簡(jiǎn)單的現(xiàn)象描述參數(shù)來(lái)看待,而應(yīng)建立起它們和所涉及的植物和動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)的關(guān)系,并從中得到估測(cè)值。
生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與復(fù)雜性
在20世紀(jì)70年代以前,復(fù)雜性導(dǎo)致穩(wěn)定性的教條已被生態(tài)學(xué)家所廣泛接受,并反復(fù)出現(xiàn)在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)和教科書(shū)中。早期對(duì)這個(gè)問(wèn)題的闡述都是語(yǔ)言的,并沒(méi)有試圖把它納人到數(shù)學(xué)模型體系之中。對(duì)這個(gè)問(wèn)題最早的詳細(xì)數(shù)學(xué)模型探討由Robert May(1973)完成。May的理論研究表明,簡(jiǎn)單系統(tǒng)比復(fù)雜系統(tǒng)更可能趨于穩(wěn)定。這個(gè)結(jié)論在生態(tài)學(xué)中引起了軒然大波,產(chǎn)生了許多爭(zhēng)議。使用數(shù)學(xué)模型語(yǔ)言,人們發(fā)現(xiàn)至少有3個(gè)穩(wěn)定性定義和4個(gè)復(fù)雜性測(cè)度指標(biāo),使得至少有12種不同含義的復(fù)雜性-穩(wěn)定性關(guān)系。理論研究至少說(shuō)明了復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系根本不像人們以前所認(rèn)為的那樣簡(jiǎn)單,同時(shí)也極大地促進(jìn)了野外實(shí)驗(yàn)工作的廣泛開(kāi)展。
食物鏈長(zhǎng)度
在自然生態(tài)系統(tǒng)中,生物群落一般只有3~4個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí),很少超過(guò)5個(gè)(Pimm 1982);也就是說(shuō),食物鏈長(zhǎng)度在自然界大致是恒定的。為什么只有這樣少的營(yíng)養(yǎng)級(jí)?早期對(duì)此的解釋一般為能流限制學(xué)說(shuō),該學(xué)說(shuō)認(rèn)為由于生態(tài)系統(tǒng)中能量轉(zhuǎn)換效率較低(十分之一定律),隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)升高可利用的能量就越來(lái)越少并最終不能維持更高一級(jí)的捕食者在生態(tài)系統(tǒng)中的存在。如果能流限制學(xué)說(shuō)能完全說(shuō)明食物鏈長(zhǎng)度問(wèn)題,那么我們就可預(yù)期生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力每提高一個(gè)數(shù)量級(jí)(其它因素保持不變)食物鏈長(zhǎng)度就應(yīng)增加一個(gè)。然而,實(shí)際觀察數(shù)據(jù)說(shuō)明:(1)初級(jí)生產(chǎn)力的高低與食物鏈長(zhǎng)度沒(méi)有明顯相關(guān);(2)冷血?jiǎng)游餅橹鞯氖澄镦溄Y(jié)構(gòu)與熱血?jiǎng)游餅橹鞯氖澄镦溄Y(jié)構(gòu)沒(méi)有顯著的差異,盡管冷血?jiǎng)游锏纳鷳B(tài)轉(zhuǎn)換效率比熱血?jiǎng)游锔叱龊芏唷Mㄟ^(guò)建立相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型,Pimm(1982)提出了另外一個(gè)替代學(xué)說(shuō):系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)限制假說(shuō),Pimm認(rèn)為是系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)因素限制了食物鏈長(zhǎng)度,因?yàn)槭澄镦溤介L(zhǎng)就越難于忍受種群數(shù)量的各種隨機(jī)波動(dòng)。May(1985)指出,Pimm的學(xué)說(shuō)中也存在一個(gè)問(wèn)題:為了解釋食物鏈長(zhǎng)度大致恒定現(xiàn)象,人們必須設(shè)想在所有生物群落中刻畫(huà)有機(jī)體生活史的時(shí)間尺度應(yīng)大致相同,因?yàn)樗鼈冏罱K決定了生態(tài)系統(tǒng)的反應(yīng)時(shí)間;而這似乎是不可能的。但無(wú)論如何,Pimm的理論研究大大地豐富了我們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)。
島嶼生物地理學(xué)
由MacArthur & Wilson(1967)首創(chuàng)的島嶼生物地理學(xué)理論是理論生態(tài)學(xué)最為杰出貢獻(xiàn)之一。該理論認(rèn)為,島嶼上物種的數(shù)目取決于物種遷入島嶼的速率和定居在島嶼上物種的滅絕速率。當(dāng)遷入率和滅絕率相等時(shí),島嶼物種數(shù)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡,即物種的數(shù)目保持相對(duì)穩(wěn)定,但物種的組成卻可能在不斷地變化和更新;不同島嶼上實(shí)際生存的平衡物種數(shù)目受離大陸距離和島嶼面積的強(qiáng)烈影響。島嶼生物地理學(xué)理論能夠盛極一時(shí)的主要原因在于它的解釋能力,而且它的理論預(yù)測(cè)可以被方便地加以檢驗(yàn)。島嶼,從查爾斯·達(dá)爾文時(shí)期起,就為生物學(xué)家研究生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)提供了天然實(shí)驗(yàn)室。在MacArthur & Wilson的理論中,島嶼既可以指真正的海島也可以指生境島,例如陸地中的湖泊、森林中的林窗等。由于自然保護(hù)區(qū)和生境碎化的自然生態(tài)系統(tǒng)都可以看成是大小、形狀和隔離程度不同的生境島嶼,所以,島嶼生物地理學(xué)理論為人類(lèi)保護(hù)生物多樣性實(shí)踐提供了非常重要的理論基礎(chǔ),并已經(jīng)發(fā)揮了重要作用。
發(fā)展熱點(diǎn)
生活史進(jìn)化理論
生活史進(jìn)化的現(xiàn)代研究起始于20世紀(jì)50年代,并在70年代以后得到飛速發(fā)展。1992年同時(shí)出版了兩本相同書(shū)名的生活史進(jìn)化專(zhuān)著(Stearns 1992;Roff 1992)。Charlesworth的經(jīng)典著作《年齡結(jié)構(gòu)種群內(nèi)的進(jìn)化》第2版也在1994年發(fā)行,其中有大量章節(jié)討論生活史進(jìn)化的理論問(wèn)題。在該領(lǐng)域,當(dāng)前人們注意的焦點(diǎn)有“適合度的定義與優(yōu)化模型設(shè)計(jì)”、“頻率依賴(lài)的選擇與生活史特征”、“資源分配”、“衰老”、“成熟年齡”以及“隨機(jī)環(huán)境中生物的進(jìn)化對(duì)策”等。
性生態(tài)學(xué)
有性生殖問(wèn)題一直是進(jìn)化生物學(xué)中一個(gè)令人感到困惑但又極其重要的問(wèn)題(Maynard Smith 1978)。自然界豐富多彩的生物多樣性在很大程度上依賴(lài)于有性生殖的存在。但到目前為止,人們?nèi)匀粚?duì)性的起因和維持沒(méi)有一個(gè)公認(rèn)的比較圓滿的解釋?zhuān)˙arton & Charlesworth 1998)。對(duì)于性的進(jìn)化理論探討在今后相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間里將繼續(xù)受到人們的關(guān)注。性別的進(jìn)化問(wèn)題也同樣如此;人們需要回答“為什么幾乎所有生物都只有兩個(gè)性別而不是三個(gè)、四個(gè)以至更多?”(Fisher 1930)。由于現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用,人們已經(jīng)大大改變了對(duì)動(dòng)物交配體制的認(rèn)識(shí)。關(guān)于性比方面的研究,年齡結(jié)構(gòu)、多次生殖、隨機(jī)環(huán)境、交配體制等因素的作用需要做進(jìn)一步探索。性別沖突的重要意義得到了越來(lái)越多的重視。
非線性生態(tài)學(xué)
對(duì)于混沌理論在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用,生態(tài)學(xué)家有截然不同的看法(Hastings et al. 1993)。一些生態(tài)學(xué)家認(rèn)為生態(tài)學(xué)現(xiàn)象沒(méi)有混沌,因?yàn)?a href="/hebeideji/6837921816692815254.html">自然選擇不會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)混沌。而另一些生態(tài)學(xué)家則持相反意見(jiàn)。深入的理論研究(包括經(jīng)驗(yàn)研究)將有助于澄清在這個(gè)問(wèn)題上人們所存在的模糊認(rèn)識(shí)。生態(tài)學(xué)問(wèn)題本質(zhì)上都是非線性的;線性近似究竟在什么樣條件下以及在何種程度上是合理的?對(duì)這些問(wèn)題的回答將有助于人類(lèi)形成新的自然觀。
競(jìng)爭(zhēng)理論
競(jìng)爭(zhēng)共存問(wèn)題一直是生態(tài)學(xué)的核心。早期根據(jù)Lotka-Voterra模型所建立的資源瓜分理論近年來(lái)已有較大發(fā)展(王剛、張大勇1996)。時(shí)間及空間上的環(huán)境斑塊特征對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)共存有非常顯著的影響,當(dāng)前受到了人們充分的重視。除了為資源而競(jìng)爭(zhēng)之外,生物個(gè)體之間也可通過(guò)享有共同捕食者(包括病原體、擬寄生、寄生者等)而產(chǎn)生相互妨礙,即呈現(xiàn)出“似然競(jìng)爭(zhēng)”(Holt 1977;Holt & Lawton 1994)。似然競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)學(xué)理論發(fā)展非常迅速(Holt & Lawton 1994),成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)理論中最顯著的生長(zhǎng)點(diǎn)之一。在競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)域內(nèi),近年來(lái)生態(tài)學(xué)家們的興趣又重新回到了對(duì)競(jìng)爭(zhēng)排除法則的爭(zhēng)論上(王剛、張大勇1996)。這次爭(zhēng)論的命題可以很簡(jiǎn)明地表示為:“完全相同的種能否共存?”
間接效應(yīng)
Wootton (1994)綜述了近年來(lái)群落生態(tài)學(xué)中關(guān)于間接效應(yīng)的研究工作。對(duì)這個(gè)問(wèn)題研究的一個(gè)鮮明特征是人們開(kāi)始日益重視這樣一個(gè)事實(shí):生態(tài)系統(tǒng)中生物相互作用是多物種的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)關(guān)系。而以往的工作只強(qiáng)調(diào)種對(duì)間的相互作用,仿佛種對(duì)間的作用就能決定自然或人工系統(tǒng)中的生態(tài)學(xué)或進(jìn)化模式。Wilson (1992)對(duì)包括高階相互作用和空間結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)進(jìn)行了計(jì)算機(jī)模擬,得出了一系列重要結(jié)論,并為進(jìn)一步深入理論探討提供了立足點(diǎn)。
集合種群動(dòng)態(tài)
MacArthur & Wilson(1967)的島嶼生物地理學(xué)理論假定存在著一個(gè)無(wú)滅絕風(fēng)險(xiǎn)的大陸種群。Levins(1969)則取消了該限制條件而考慮了通過(guò)擴(kuò)散、侵占而聯(lián)系在一起的種群持續(xù)生存問(wèn)題,即集合種群(metapopulation)結(jié)構(gòu)。其后,許多人都研究了區(qū)域集合種群結(jié)構(gòu)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)種共存(Slatkin 1974;Hanski 1983;Hastings1980;Nee & May 1992;Hanski & Zhang 1993)和廣義捕食-被捕食系統(tǒng)持續(xù)性(Gilpin & Hanski 1991)的影響。Caswell & Cohen (1991)和Wilson(1992)則通過(guò)模型研究了集合群落問(wèn)題。在島嶼生物地理學(xué)理論鼎盛時(shí)期人們相對(duì)地忽視了集合種群理論,但在人類(lèi)活動(dòng)日益加劇生境破裂化的今天,集合種群理論必將越來(lái)越受到人們的重視。
達(dá)爾文醫(yī)學(xué)
人類(lèi)的出現(xiàn)是地球上生命千百萬(wàn)年長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。人作為一種生物,同樣要受到查爾斯·達(dá)爾文自然選擇過(guò)程的影響。從適應(yīng)性角度探索人類(lèi)疾病和人體對(duì)各種疾病的反應(yīng)是目前剛剛興起的一個(gè)研究領(lǐng)域(Nesse & Williams 1994)。其中還有大量的問(wèn)題有待更深入的探討,主要是怎樣把進(jìn)化思想和醫(yī)學(xué)問(wèn)題有機(jī)地結(jié)合在一起?例如,我們?nèi)祟?lèi)如何抵御病原體的侵入,而病原體又如何“反擊”我們的適應(yīng)?人類(lèi)生存環(huán)境近幾百年來(lái)發(fā)生的變化是如此巨大以至于我們不僅要疑問(wèn):我們的身體設(shè)計(jì)與現(xiàn)在所處環(huán)境是否已經(jīng)配合不當(dāng)(即進(jìn)化適應(yīng)還沒(méi)有來(lái)得及作出正確的調(diào)整反應(yīng))?達(dá)爾文思想應(yīng)用于醫(yī)學(xué)領(lǐng)域帶來(lái)了諸多新的認(rèn)識(shí)。我們預(yù)計(jì),隨著達(dá)爾文思想在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)不斷深化,醫(yī)學(xué)理論將會(huì)呈現(xiàn)出一個(gè)嶄新的面貌。最終,我們將能夠更有效地解除各種疾病對(duì)人類(lèi)健康的困擾。
研究進(jìn)展
非線性動(dòng)力學(xué)在生態(tài)模型研究中的應(yīng)用
耗散結(jié)構(gòu)理論(研究遠(yuǎn)離平衡態(tài)的開(kāi)放系統(tǒng)從無(wú)序到有序的演化規(guī)律的一種理論,耗散結(jié)構(gòu):處在遠(yuǎn)離平衡態(tài)的復(fù)雜系統(tǒng)在外界能量流或物質(zhì)流的維持下,通過(guò)自組織形成的一種新的有序結(jié)構(gòu))、協(xié)同學(xué)、突變理論、混沌動(dòng)力學(xué)和分形理論幾乎都是創(chuàng)立于20世紀(jì)70年代。這些跨學(xué)科非線性理論的共同目標(biāo)是探索自然界的復(fù)雜性和規(guī)律性,因而被稱(chēng)為是繼量子力學(xué)和相對(duì)論兩次重大科學(xué)發(fā)現(xiàn)之后的第三次科學(xué)革命,這些非線性理論共同形成的學(xué)科稱(chēng)為非線性科學(xué)。R.May揭開(kāi)了生態(tài)學(xué)中非線性特性的神秘面紗,其后,Alien和Loltka-Volterra捕食者和獵物方程的研究,Logan對(duì)昆蟲(chóng)與天敵模型的研究,以及Turchin對(duì)13種森林害蟲(chóng)的時(shí)間序列的研究中,都發(fā)現(xiàn)了這種混沌現(xiàn)象;混沌的研究對(duì)生態(tài)學(xué)的意義十分重大,它指出生態(tài)系統(tǒng)的波動(dòng)可能是內(nèi)在的而非源于隨機(jī)振蕩;初始條件的微小變動(dòng)對(duì)系統(tǒng)未來(lái)演化的結(jié)果會(huì)產(chǎn)生巨大的影響,然而它又指出系統(tǒng)在混沌的外表下可能隱藏著良好的有序結(jié)構(gòu),雖然長(zhǎng)期的預(yù)測(cè)是不可能的,但對(duì)短期行為的預(yù)測(cè)是可能的,通過(guò)對(duì)奇異吸引子的處理(如神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法),時(shí)間序列分析,計(jì)算圖像處理等手段,揭示生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的動(dòng)態(tài)機(jī)制是完全可能的。
生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)
1、提出氣候變化對(duì)自然界種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)影響的理論模型
由于人類(lèi)活動(dòng)引起的全球和地區(qū)變化將導(dǎo)致生物棲息地的改變,棲息范圍及生物數(shù)量的波動(dòng)。需要提出一個(gè)能預(yù)測(cè)這種生物變化的理論模型。其只對(duì)重要的有代表性環(huán)境變化的群落建模,通過(guò)這些摸型的行為來(lái)預(yù)測(cè)其它與此相似的生態(tài)變化。一類(lèi)模型將著重于與氣候有關(guān)的環(huán)境變量的時(shí)間有效性,這些變量對(duì)種群、群落動(dòng)態(tài)的影響及生命歷史特征的演化來(lái)建模。另一類(lèi)模型則側(cè)重于空間異質(zhì)性及特定棲息地的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)變化。最后將利用野外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)。
2、功能性群落單元演化的理論及驗(yàn)證
構(gòu)造可以揭示立體結(jié)構(gòu)的種群及其物種間及物種中基因型間復(fù)雜相互作用的理論。研究的兩個(gè)焦點(diǎn)是:(1)全球物種的多樣性——種群的結(jié)構(gòu)及復(fù)雜的相互作用所產(chǎn)生的綜合效應(yīng),可以大大增加全球范圍內(nèi)共存物種的數(shù)量的了解;(2)功能性群落單元——復(fù)雜的相互作用可以增加亞群體中小區(qū)域的變異性,這可以作為在小區(qū)域水平上自然選擇的原材料。
種群動(dòng)態(tài)
種群動(dòng)態(tài)的研究,是經(jīng)典生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一,至今仍然是生態(tài)學(xué)中的重要議題。經(jīng)典生態(tài)學(xué)研究的種群動(dòng)態(tài)往往是在同質(zhì)空間里研究,因而種群的平均密度就代表了這一區(qū)域的種群大小。然而自70年代以來(lái),由于人為活動(dòng)的干擾和棲息地的破碎化,種群在空間的動(dòng)態(tài)越來(lái)越受到關(guān)注。
1、力圖建立結(jié)構(gòu)化種群動(dòng)態(tài)模式
多少年來(lái),Lotka-Volterra方程一直作為生態(tài)建模的基本摸型。基于它建立的方程和模型,產(chǎn)生了諸多如競(jìng)爭(zhēng)排斥原理,以致最近有關(guān)食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)的概念等。但是,正如研究者早已認(rèn)識(shí)了的,這些模型是對(duì)生態(tài)學(xué)上真實(shí)情況的一種簡(jiǎn)化表述。尤其是這些模型忽略了建模種群的內(nèi)部結(jié)構(gòu)(如:空間結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、生理結(jié)構(gòu)、基因或表現(xiàn)型結(jié)構(gòu)和/或可能的其它結(jié)構(gòu))。目前的研究正促進(jìn)對(duì)結(jié)構(gòu)化的單種群和多種群系統(tǒng)的理解。尤其要考查種群內(nèi)部的兩種結(jié)構(gòu)。首先,要考查相互作用的年齡或生理結(jié)構(gòu)種群的動(dòng)態(tài)。其次,還要考查相互作用的空間結(jié)構(gòu)種群的動(dòng)態(tài)。
2、海洋種群理論
提出由:①分布于非均質(zhì)空間、在海洋深處棲息的固著性成體及②周?chē)w的幼蟲(chóng)兩部分構(gòu)成的種群數(shù)學(xué)模型。這些模型探討海洋生命歷史的演化及海洋物種地區(qū)性共存的條件。
經(jīng)典種群動(dòng)態(tài)理論假定種群中新個(gè)體的出現(xiàn)是由于該種群中個(gè)體的繁殖。而這個(gè)假設(shè)對(duì)許多海洋有機(jī)體卻不適用,因?yàn)樵诤Q笾?a href="/hebeideji/7215502893590429734.html">蚜蟲(chóng)可以從遠(yuǎn)距離水域飄移過(guò)來(lái)。這些有機(jī)體包括許多在生態(tài)(及經(jīng)濟(jì))上最重要的物種。目前正力圖提供三個(gè)有關(guān)種群增長(zhǎng)的模型并進(jìn)行分析。這三個(gè)模型分別為:依賴(lài)密度的統(tǒng)計(jì)模型;不依賴(lài)密度的統(tǒng)計(jì)摸型;介于二者之間的統(tǒng)計(jì)模型。每個(gè)模型表達(dá)種群增長(zhǎng)問(wèn)題的不同側(cè)面,但它們又通過(guò)對(duì)增長(zhǎng)的描述而聯(lián)系在一起。
3、Meta-種群(Metapopulation)動(dòng)態(tài)——集合種群
Metapopulation是當(dāng)今國(guó)際數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、理論生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的一個(gè)主要研究前沿,其研究為瀕危物種及種群的研究提供了新穎的理論依據(jù),也為全球范圍內(nèi)的環(huán)境惡化和生境破壞對(duì)物種造成的傷害做出預(yù)測(cè)和度量,并與空間技術(shù)(3S,包括GIS、GPS和RS)相結(jié)合,為景觀生態(tài)學(xué)提供深層次的生態(tài)與模型機(jī)理。它的興起與蓬勃發(fā)展已使一個(gè)全新而又重要的生態(tài)學(xué)分支——空間生態(tài)學(xué),突顯出來(lái),成為當(dāng)今國(guó)際生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)與前沿。
Meta-種群
一個(gè)大的興旺的種群因環(huán)境污染、棲息地破壞或其他干擾而破碎成許多孤立的小種群,各局域(生境綴塊)種群通過(guò)一定程度的個(gè)體遷移而使之成為一個(gè)整體,這些小種群的聯(lián)合體或總體就稱(chēng)為Meta種群。關(guān)于 Metapopulation的中文翻譯,卻存在諸多爭(zhēng)論,如復(fù)合種群,集合種群,聯(lián)種群等。現(xiàn)在應(yīng)用較多的是復(fù)合種群。Harrison 和 Taylor (1997)將復(fù)合種群分為五種類(lèi)型:
A、經(jīng)典型或Levins復(fù)合種群(classic or Levins metapopulations):由許多大小和生態(tài)特征相似的生境綴塊(patch)組成,這類(lèi)復(fù)合種群的主要特點(diǎn)是,每個(gè)亞種群具有同樣的絕滅概率,而整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定必須來(lái)自綴塊間的生物個(gè)體或繁殖體交流,并且隨生境綴塊的數(shù)量變大而增加。這種類(lèi)型比較少見(jiàn)。
B、大陸-島嶼型復(fù)合種群(mainland-island metapopulations)或核星-衛(wèi)星復(fù)合種群(core-satellite metapopulations):由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴塊所組成,大綴塊起到“大陸庫(kù)”的作用,因此基本上不經(jīng)歷局部滅絕現(xiàn)象。
C、綴塊性種群(patchy populations):由許多相互之間有頻繁個(gè)體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統(tǒng),一般沒(méi)有局部種群絕滅現(xiàn)象存在。
D、非平衡態(tài)復(fù)合種群(nonequilibrium metapopulations):在生境的空間結(jié)構(gòu)上可能與經(jīng)典型或綴塊性復(fù)合種群相似,但由于再定居過(guò)程不明顯或全然沒(méi)有,從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。
E、中間型(intermediate type)或混合型(mixed type)復(fù)合種群:以上四種類(lèi)型在不同空間尺度上的組合。例如,一個(gè)復(fù)合種群由核心區(qū)(即中心部分相互密切耦連的綴塊復(fù)合體)和若干邊遠(yuǎn)小綴塊組成,而核心區(qū)又可視為一個(gè)“大陸”或“核星”種群。
集合種群的研究主要集中在動(dòng)態(tài)、空間結(jié)構(gòu)與模式形成等方面。在Meta-種群動(dòng)態(tài)的研究中,數(shù)學(xué)模型一直起著主導(dǎo)作用。目前已經(jīng)發(fā)展了4種Meta-種群的 滅絕風(fēng)險(xiǎn)模型:
A、經(jīng)典Meta種群模型(Levins,1969年提出,又叫斑塊占據(jù)模型):在這個(gè)模型中假設(shè)一定區(qū)域內(nèi)包含許多相似的生境斑塊,占據(jù)這些斑塊的種群大小要么為0,要么為K(小斑塊的承載容量),不考慮種群內(nèi)部的動(dòng)態(tài),并且忽略各斑塊的空間格局,每個(gè)斑塊上種群的滅絕和定居是隨機(jī)的。
B、大陸—島嶼meta種群模型:大陸—島嶼模型中存在一個(gè)或多個(gè)大陸種群,以及許多小的島嶼種群。島嶼種群由于種群較小,經(jīng)常發(fā)生局部滅絕。而大陸種群則相對(duì)穩(wěn)定,并且不斷為小的島嶼種群提供遷移者。局部滅絕只影響局部島嶼種群、但對(duì)大種群沒(méi)有影響。
C、斑塊種群模型:這個(gè)模型中許多局部種群分布在塊狀并且(或)時(shí)空可變的生境上,斑塊之間存在很強(qiáng)的擴(kuò)散,將各斑塊連成一個(gè)整體,因此局部小種群滅絕的可能性很小。在這個(gè)模型中,局部種群之間連接的類(lèi)型和程度是關(guān)鍵因素。
D、不平衡meta—種群模型:分布在一定區(qū)域內(nèi)的局部種群之間沒(méi)有擴(kuò)散或只有很小的、不足以與局部滅絕抗衡的擴(kuò)散,因此局部的滅絕組成了整個(gè)meta種群滅絕的一部分,最后整個(gè)meta種群將滅絕。這種meta種群結(jié)構(gòu)主要是由于再定居的頻率很低造成的,而這往往又是長(zhǎng)期片斷化引起的,生境片斷化增加種群?jiǎn)柕拈g隔距離,這樣由于沒(méi)有個(gè)體遷入。局部種群很容易滅絕。許多局限于隔離小生境上的稀有物種,由于隔離生境間的距離很遠(yuǎn),幾乎沒(méi)有再定居的發(fā)生,也是居于這種meta種群結(jié)構(gòu)。
以上4種meta種群結(jié)構(gòu)之間的區(qū)別,主要在于生境斑塊面積的變化幅度和物種擴(kuò)散能力兩個(gè)方面。目前的研究應(yīng)當(dāng)是建立不同meta種群結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn),以為更好地了解種群實(shí)際存在的格局,進(jìn)而為制定合理保護(hù)方案提供科學(xué)依據(jù),從而避免保護(hù)中的盲目性。
在理論研究方面應(yīng)進(jìn)一步指出的是:斑塊的異質(zhì)化以及質(zhì)量的變動(dòng)都對(duì)meta種群動(dòng)態(tài)和續(xù)存造成影響。meta種群的遺傳學(xué)以及適應(yīng)性進(jìn)化方面的理論研究也有待開(kāi)展和深入。另外meta種群理論和景觀生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)的綜合運(yùn)用,對(duì)野生瀕危物種的保護(hù)與管理措施的改善和修正也是一項(xiàng)新興的交叉科學(xué)。
4、源匯區(qū)理論(Source-sink theory)
源-匯理論強(qiáng)調(diào)了種群結(jié)構(gòu)和資源分布之間的聯(lián)系。某些小生境是個(gè)體的凈輸出者,這就是源。而另外一些則是個(gè)體的凈輸入者,這就是匯。源-匯理論被廣泛用于生態(tài)毒理學(xué)模型,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)模型,以及基于遺傳的種群結(jié)構(gòu)評(píng)估模型。
Meta-種群動(dòng)態(tài)和源-匯理論之間的聯(lián)系是十分明顯的,它們之間的結(jié)合可能會(huì)對(duì)未來(lái)種群生態(tài)學(xué)和群體遺傳學(xué)的發(fā)展帶來(lái)光輝的前景。
5、種群對(duì)時(shí)空變化的響應(yīng)
已知很多物種已經(jīng)建立特別的進(jìn)化機(jī)制或者采取某種生態(tài)策略以適應(yīng)在其資源或者環(huán)境中的時(shí)、空變異。例如很多兩棲綱建立了多階段的生活周期,以便能在陸地和水域里生存。Rezinick等以虹鳉(Guppy)為對(duì)象連續(xù)13年在特立尼達(dá)和多巴哥田間通過(guò)增加捕食者改變虹的死亡率,然后再在實(shí)驗(yàn)室里在恒定條件下飼養(yǎng)兩代進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)死亡率的增加會(huì)使虹鳉的成熟期提前,體形變小,生殖率增加,后代體形變小。Stephen在他的實(shí)驗(yàn)室里,以果蠅為對(duì)象,比較兩種處理,得到結(jié)果表明提高成蟲(chóng)期的死亡率,會(huì)使雌蟲(chóng)提前9~12h發(fā)育,體重降低,而使前期生殖率增高,而后期生殖率降低,這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果是和生活史對(duì)策中的繁殖力模型(Reproduction effect model)預(yù)測(cè)的結(jié)果完全一致。
生活史理論中的模型可能是生態(tài)學(xué)中最成功的模型。這正如Stephen所指出:“偉大的理論做出驚人的預(yù)測(cè)”,“生活史理論正幫助進(jìn)化論成為像物理學(xué)一樣建立在理論基礎(chǔ)上的智能學(xué)科”。
景觀/尺度劃分動(dòng)態(tài)
(Laudscape/scaling 動(dòng)力學(xué))
1、在地區(qū)性及局部尺度下生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)
氣候是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能及生產(chǎn)力變化的主要驅(qū)動(dòng)力。預(yù)測(cè)全球氣候變化及CO2升高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響是生態(tài)學(xué)家必須解決的問(wèn)題。這便需要搞清在各種不同尺度范圍內(nèi)大氣層與生態(tài)過(guò)程的相互作用。通過(guò)分層次建模途徑來(lái)解決問(wèn)題。力求保證在不同空間和時(shí)間尺度范圍內(nèi)預(yù)測(cè)的一致性,而這種一致性將極大地改善對(duì)全球尺度范圍內(nèi)氣候變化的生態(tài)估價(jià)。
2 、對(duì)景觀干擾及氣候變化影響的模擬
自然的干擾將周期性改變?cè)S多生態(tài)系統(tǒng)的景觀結(jié)構(gòu),但對(duì)全球氣候變化將如何通過(guò)干擾區(qū)域的改變來(lái)影響景觀結(jié)構(gòu)還了解甚少。必須加深對(duì)大氣層變化與能緩沖干擾的生態(tài)系統(tǒng)中景觀結(jié)構(gòu)變化之間相互關(guān)系的理解。這涉及到三個(gè)特定的理論問(wèn)題:
(1)在廣泛的干擾下對(duì)空間異質(zhì)的影響是什么?
(2)對(duì)于各種干擾類(lèi)型,景觀結(jié)構(gòu)預(yù)期的時(shí)間性變化是什么?這些變化將受到氣候變化怎樣的影響?
(3)空間和時(shí)間尺度的選取對(duì)景觀結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的監(jiān)測(cè)具有怎樣的影響?
3、景觀生態(tài)學(xué)中的系統(tǒng)過(guò)程
生態(tài)過(guò)程(例如:干擾/恢復(fù)領(lǐng)域性及競(jìng)爭(zhēng))與非生物空間因素(例如:地形及土壤)相互作用產(chǎn)生空間復(fù)雜的景觀生物格局。這些格局通過(guò)確定適宜的棲息地及資源限定了生物區(qū)系的范圍。而生物的相互作用反過(guò)來(lái)又通過(guò)消耗資源及改變恢復(fù)速率使這些格局發(fā)生變化。這些格局和過(guò)程的相互作用(過(guò)程產(chǎn)生格局,格局作用于過(guò)程,二者的關(guān)系又依賴(lài)于尺度)形成了一個(gè)有關(guān)普通生態(tài)學(xué)及特定的景觀生態(tài)學(xué)的基本的課題。
目前開(kāi)發(fā)了在各種空間和時(shí)間尺度上將格局和過(guò)程一體化的理論途徑。一整套模型及景觀分辨尺度將用于研究生態(tài)系統(tǒng)格局的變化對(duì)其生態(tài)學(xué)功能的影響。
行為的動(dòng)態(tài)模型
生活史理論通常討論的是有機(jī)體如何面對(duì)生殖和死亡的時(shí)間表,做出決策以便在這兩者之間實(shí)行交換,從而尋求“適合度”最大。但是在行為生態(tài)學(xué)中很多重要的行為決策,例如取食,躲避捕食者,領(lǐng)域防衛(wèi),遷移,社會(huì)行為等,都不適合于經(jīng)典的生活史理論的框架,然而這些行為又都影響他們的存活與繁殖,因此又似乎類(lèi)似于傳統(tǒng)的生活史理論。這兩個(gè)分支學(xué)科都是研究有機(jī)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng),而又在很大的程度上依賴(lài)于數(shù)學(xué)模型。但是它們應(yīng)用不同類(lèi)型的模型,而且采用不同的“適合度”的定義。自九十年代以來(lái),一種新的方法,主要是基于動(dòng)態(tài)的狀態(tài)模型越來(lái)越多地用于研究行為的適應(yīng)性。事實(shí)上,這種新的方法,正在統(tǒng)一生活史理論和行為生態(tài)學(xué)。這種動(dòng)態(tài)模型既能產(chǎn)生一般的原理又能得出關(guān)于某些行為或者生活史現(xiàn)象的可驗(yàn)證的、定量的或定性的預(yù)測(cè)。C.W.Clark應(yīng)用別爾曼提出的動(dòng)態(tài)規(guī)劃方法,研究存在被捕食危險(xiǎn)的取食行為,把種群的生長(zhǎng)和繁殖結(jié)和到模型中去,顯示了這種新方法的優(yōu)越性。
行為生態(tài)學(xué)模型之所以受到越來(lái)越多關(guān)注的另一個(gè)原因是,最近十年來(lái)生物多樣性的保護(hù)受到人們的普遍重視。正如Tim Caro所指出“個(gè)體行為的知識(shí)潛在地改變?nèi)藗儗?duì)該種群在破碎化生境中的命運(yùn)以及種群對(duì)捕獵和其他干擾反應(yīng)的認(rèn)識(shí),改變?nèi)藗儗?duì)物種再引入,種群監(jiān)測(cè)以及建模的認(rèn)識(shí),個(gè)體行為的研究甚至幫助我們了解人類(lèi)將怎樣采取保護(hù)對(duì)策”。在經(jīng)典的有關(guān)海洋漁業(yè)捕撈的生態(tài)經(jīng)濟(jì)模型中,把個(gè)體看成是相同的,但是實(shí)際上個(gè)體對(duì)種群的潛在生產(chǎn)力是大不相同的。例如對(duì)一雄多配的哺乳綱,過(guò)多的雄性往往不利于種群的繁殖。而在單配種中雄性往往幫助撫育后代,雄性的被捕獲,即降低了種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。此外對(duì)某一性別的過(guò)度捕殺,例如對(duì)非洲雄象的捕殺,導(dǎo)致雌象很難找到配偶。這種“阿利效應(yīng)”在種群模型中受到特別重要的關(guān)注。
基于個(gè)體的模型
最近,三方面的進(jìn)展深深影響著生態(tài)學(xué)中的建模:第一,“混沌理論”告訴人們非線性系統(tǒng)的短期預(yù)測(cè)將是困難的,而長(zhǎng)期預(yù)測(cè)是不可能的;第二,生態(tài)學(xué)家開(kāi)始認(rèn)識(shí)到在生態(tài)系統(tǒng)中個(gè)體之間的局部相互作用是很重要的;第三,計(jì)算機(jī)的能力和其軟件的進(jìn)展,使得計(jì)算機(jī)成為生態(tài)建模最主要的工具。這三者的結(jié)合可能會(huì)對(duì)生態(tài)學(xué)理論產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。
理論生態(tài)學(xué)家長(zhǎng)期以來(lái)試圖在生態(tài)學(xué)中尋找類(lèi)似于物理學(xué)中牛頓定律那樣的基本定律,然而“混沌現(xiàn)象”告訴人們系統(tǒng)初始值的微小差異,會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)路徑的千差萬(wàn)別,這意味著系統(tǒng)的歷史對(duì)它的未來(lái)有決定性的作用,因此系統(tǒng)的某一特別行為的原因,很可能出自歷史的偶然,因此要知道一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)將如何運(yùn)動(dòng),只有精確地模擬它,這也就是基于個(gè)體的模擬可能是僅有的發(fā)現(xiàn)這類(lèi)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)本質(zhì)的方法。生態(tài)學(xué)轉(zhuǎn)向基于個(gè)體的模型表明,生態(tài)學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到模型既要包括生物學(xué)的本質(zhì),又要認(rèn)識(shí)和接受生態(tài)系統(tǒng)非線性的特性。
在生態(tài)學(xué)中基于個(gè)體的模型可以被看作是還原論方法的應(yīng)用,系統(tǒng)的特性可以從組成系統(tǒng)的各成分的特性以及它們的相互關(guān)系中得到。在科學(xué)的發(fā)展歷史中,還原論方法已廣泛被證明是非常有用的,那么它們有理由相信在生態(tài)學(xué)中也應(yīng)如此。實(shí)際上最近在進(jìn)化生態(tài)學(xué)和行為生態(tài)學(xué)中的進(jìn)展已證明了這一點(diǎn)。
濕地生態(tài)過(guò)程研究
濕地生態(tài)過(guò)程是指濕地發(fā)生與演化過(guò)程,濕地的物理、化學(xué)和生物過(guò)程。
濕地發(fā)生與演化過(guò)程研究包括從主導(dǎo)環(huán)境因素和主導(dǎo)過(guò)程入手研究濕地的發(fā)生條件,以系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的理論與方法研究濕地演化的驅(qū)動(dòng)因素和演變過(guò)程。通過(guò)穩(wěn)定的濕地沉積物,特別是泥炭層的生物組合及地球化學(xué)特征恢復(fù)濕地及其周?chē)h(huán)境的古生態(tài)演化。以遙感和地理信息系統(tǒng)手段研究濕地對(duì)于全球氣候變化的響應(yīng)。
物理過(guò)程研究包括濕地水分或水流的運(yùn)行機(jī)制;濕地植被影響的沉積過(guò)程與沉積通量;濕地開(kāi)發(fā)前后局地與區(qū)域熱量平衡等。
化學(xué)過(guò)程包括氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素在濕地系統(tǒng)中的流動(dòng)與轉(zhuǎn)化;濕地溫室氣體循環(huán)機(jī)制及其對(duì)全球變化的貢獻(xiàn)的定量估算;濕地對(duì)重金屬和其他有機(jī)無(wú)機(jī)化合物污染物的吸收、合、轉(zhuǎn)化和富集作用等。
生物過(guò)程包括濕地的凈第一性生產(chǎn)力;濕地生物物種的生態(tài)適應(yīng);濕地有機(jī)質(zhì)積累和分解速率;濕地生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、物流和能量流動(dòng)等。
生物多樣性的理論研究與發(fā)展
1、關(guān)于生物多樣性
根據(jù)聯(lián)和國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)報(bào)告,生物多樣性可在3個(gè)概念層次進(jìn)行討論:生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。我國(guó)的一些專(zhuān)家將生物多樣性劃分為4個(gè)層次進(jìn)行討論:景觀多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。生物多樣性指數(shù)有兩個(gè)組成部分即:絕對(duì)密度(豐富性)和相對(duì)豐度(均一性)。也就是說(shuō),多樣性指數(shù)是豐富性和均一性的統(tǒng)一。在物種多樣性動(dòng)態(tài)模擬過(guò)程中,物種多樣性包括物種生物量多樣性和物種個(gè)體數(shù)量多樣性。生物量多樣性與景觀多樣性有較密切的聯(lián)系,而物種個(gè)體數(shù)量多樣性與基因多樣性有較密切的關(guān)系。
2、多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系——質(zhì)疑生物多樣性導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的傳統(tǒng)觀點(diǎn)
在生態(tài)學(xué)中多樣性和穩(wěn)定性的討論幾乎經(jīng)歷了半個(gè)世紀(jì)。這不僅因?yàn)樗兄匾睦碚撘饬x,而且還在于它涉及到資源管理,害蟲(chóng)防治,生物多樣性保護(hù)等重大實(shí)際應(yīng)用。今天在研究系統(tǒng)復(fù)雜性的時(shí)候,關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的討論更顯得重要。
本世紀(jì)70年代以前,生態(tài)學(xué)家企圖發(fā)展一種聯(lián)系穩(wěn)定性和多樣性的通用理論。例如,Odum的研究表明,通過(guò)食物網(wǎng)能量路徑的數(shù)量是群落穩(wěn)定性的度量。MacArthur認(rèn)為,隨著食物網(wǎng)中鏈環(huán)數(shù)量的增加,穩(wěn)定性提高。Elton指出,如果生態(tài)系統(tǒng)變得比較簡(jiǎn)單,那么它們的穩(wěn)定性就會(huì)變差。Hutchinson斷言,多樣性所提供的穩(wěn)定性對(duì)所有適應(yīng)性最強(qiáng)的大動(dòng)物都是很有價(jià)值的。
自從Gardoer和Ashby及May向穩(wěn)定性隨物種多樣性增加而提高的普遍看法提出挑戰(zhàn)以來(lái),一些科學(xué)家的想法逐漸開(kāi)始轉(zhuǎn)變。例如,Gilpin爭(zhēng)辯說(shuō),他的研究結(jié)果不支持自然歷史學(xué)家們多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性的普遍看法。Woodward認(rèn)為,較高的物種多樣性并不總是意味著較穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)功能。McNaughton認(rèn)為沒(méi)有證據(jù)可以證明,較大的多樣性由較高的穩(wěn)定性來(lái)伴隨。Beeby和Brenoan認(rèn)為,高度多樣化的群落似乎更脆弱。
然而,許多科學(xué)家仍一直認(rèn)為,多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性。例如,Odum提出,較大的多樣性意味著較長(zhǎng)的食物鏈、更多的共生和對(duì)副反饋控制的更大可能性,這就減少了波動(dòng),并因此提高了穩(wěn)定性。Watt的環(huán)境科學(xué)原則之一為:按照自然法規(guī)穩(wěn)定的環(huán)境允許生物多樣性的積累,進(jìn)而增進(jìn)種群的穩(wěn)定性。McNaughton的研究表明,越多樣的植物群落很可能更穩(wěn)定。Glowka等的研究結(jié)果表明,物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有正相關(guān)關(guān)系。Tilman等根據(jù)他們?cè)?47個(gè)草地實(shí)驗(yàn)區(qū)的重復(fù)試驗(yàn)斷言,生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有積極影響。
在景觀單元多樣性層次,許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為多樣性有利于區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全。例如,在1969年,美國(guó)生態(tài)學(xué)家Odum提出了生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展戰(zhàn)略,強(qiáng)調(diào)生態(tài)演替和人與自然的矛盾,即最大保護(hù)與最大產(chǎn)量的矛盾。戰(zhàn)略的總體思想是:在有效能量投入和主要生存物理?xiàng)l件(如:土壤、水、氣等)的約束范圍內(nèi),使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到盡可能大和多樣的有機(jī)結(jié)構(gòu)。最舒適和最安全的景觀是一個(gè)包含各種作物、樹(shù)林、湖泊、河流、四旁、海濱和廢棄用地的各種不同生態(tài)年齡群落的混合。德國(guó)生態(tài)學(xué)家Haber將這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展戰(zhàn)略運(yùn)用于土地利用系統(tǒng),并在1971年提出了分異土地利用的概念。經(jīng)過(guò)多年的研究和實(shí)踐,Haber于1979年提出了適用于高密度人口地區(qū)的分異土地利用DLU(Differentiated Land Use)戰(zhàn)略:(1)在一個(gè)給定的自然區(qū)域中,占優(yōu)勢(shì)的土地類(lèi)型不能成為唯一的土地類(lèi)型,應(yīng)至少有10%到15%土地為其它土地利用類(lèi)型;(2)對(duì)集約利用的農(nóng)業(yè)或城市與工業(yè)用地,至少10%的土地表面必須被保留為諸如草地和樹(shù)林的自然景觀單元類(lèi)型,這個(gè)“10%急需規(guī)劃”是一個(gè)允許足夠(雖然不是最佳)數(shù)量野生動(dòng)植物與人類(lèi)共存的一般計(jì)劃原則;這10%的自然單元應(yīng)或多或少的均勻分布在區(qū)域中,而不是集中在一個(gè)角落;(3)應(yīng)避免大片均一的土地利用,在人口密集地區(qū),單一的土地利用類(lèi)型不能超過(guò)8~10hm。
生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的討論應(yīng)建立在完全一致的穩(wěn)定性概念基礎(chǔ)之上。根據(jù)Grimm和Wissel的研究成果,在有關(guān)文獻(xiàn)中可以發(fā)現(xiàn)70個(gè)不同的穩(wěn)定性概念和163種定義。相關(guān)的其它名詞還有永久性(Constancy),回彈性(Resilience),持久性(Persistence),阻抗(Resistence),彈性(Elasticity)和吸引域(Domain of attraction)等。雖然所有這些有關(guān)穩(wěn)定性的概念和定義的基本點(diǎn)可歸納為系統(tǒng)受干擾時(shí)抵抗偏離初時(shí)態(tài)的能力和系統(tǒng)受擾動(dòng)之后返回初始態(tài)的能力,但它們?cè)诔霭l(fā)點(diǎn)和一些細(xì)節(jié)上有相當(dāng)大的差異。這些差異是引起多樣性和穩(wěn)定性關(guān)系爭(zhēng)論的根源之一。
3、多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系——質(zhì)疑生物多樣性有利于土地生產(chǎn)力的提高
根據(jù)查爾斯·達(dá)爾文的結(jié)論,群落的生物多樣性是由共生物種的生態(tài)位多樣化產(chǎn)生的,由于更有效的資源利用,這種多樣化將導(dǎo)致更高的群落生產(chǎn)力。經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織(OECD)也認(rèn)為,農(nóng)業(yè)在基因?qū)哟我陨锒鄻有宰鳛榛驇?kù)來(lái)提高作物和牲畜的生產(chǎn)力。景觀單元多樣性的減少,會(huì)使病蟲(chóng)害增加,因此,導(dǎo)致了大量農(nóng)藥的使用,這樣,農(nóng)田和農(nóng)田以外的生物多樣性遭到農(nóng)藥的破壞,并往往會(huì)形成惡性循環(huán)。Tilman等在美國(guó)147個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果也支持Darwin的觀點(diǎn)。即他們認(rèn)為生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性有積極影響。
近年來(lái),一些西方國(guó)家提倡諸如農(nóng)林系統(tǒng)的多樣化種植系統(tǒng)。它基于4方面的原因:(1)較高景觀單元多樣性對(duì)光、水、營(yíng)養(yǎng)等資源有較好的捕獲能力;(2)可避免病蟲(chóng)害不斷發(fā)生的惡性循環(huán);(3)在多樣化的種植系統(tǒng)中,一種作物的欠收不會(huì)對(duì)農(nóng)民帶來(lái)太大的影響;(4)農(nóng)民不會(huì)對(duì)個(gè)別農(nóng)產(chǎn)品價(jià)格的大幅漲落反應(yīng)過(guò)于敏感。因此,多樣化種植可保證農(nóng)民收入的穩(wěn)定性。然而,許多實(shí)驗(yàn)表明,由于養(yǎng)分增加而引起的生產(chǎn)力提高,幾乎總是物種的數(shù)量減少。沿植物生產(chǎn)力自然梯度帶的調(diào)查也顯示了類(lèi)似的結(jié)論。McNanghton在美國(guó)4個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)的研究結(jié)果也表明,物種的豐富性與草地的生產(chǎn)力有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。Lawtow和褐色在分析了有關(guān)歷史研究成果后認(rèn)為,物種豐富性不是生產(chǎn)力的主要決定因素。也就是說(shuō),在生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系方面,也存在著不同的觀點(diǎn)。
生物多樣性實(shí)驗(yàn)的“隱藏處理(Hidden treatment)”是生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系爭(zhēng)論的根源之一。換句話說(shuō),影響生物多樣性及其功能的因素往往很多,但在許多生物多樣性實(shí)驗(yàn)中,只觀測(cè)部分因素或一種因素,因此,在解釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí),一些影響實(shí)驗(yàn)反應(yīng)的因素很可能就被忽略掉了。這種“隱藏處理”包括3種類(lèi)型:(1)有意或無(wú)意地改變了生物或非生物條件,(2)非隨機(jī)地選擇了物種或景觀單元,(3)在隨機(jī)選擇的物種或景觀單元組群中,增大了起主導(dǎo)作用的物種或景觀單元的統(tǒng)計(jì)概率。
4、生物多樣性與景觀連通性——質(zhì)疑景觀連通性與生物多樣性有正相關(guān)關(guān)系
本世紀(jì)90年代中期以來(lái),一些景觀生態(tài)學(xué)家認(rèn)為,景觀連通性與生物多樣性有正相關(guān)關(guān)系,但目前為數(shù)不多的研究還不能肯定這一結(jié)論的正確性。
自本世紀(jì)60年代初以來(lái),連通性已作為一種數(shù)學(xué)工具被運(yùn)用于許多研究領(lǐng)域,并解決了一系列有關(guān)問(wèn)題。本世紀(jì)80年代初,連通性術(shù)語(yǔ)首次被運(yùn)用于景觀生態(tài)學(xué)研究。1997年以前,景觀連通性研究?jī)H限于其定義的討論。
連通性包括點(diǎn)連通性、線連通性、網(wǎng)連通性和景觀連通性。點(diǎn)連通性,線連通性和網(wǎng)連通性模型的研究已經(jīng)歷了較長(zhǎng)的時(shí)間,它們?cè)诶碚撋弦驯容^成熟。但景觀連通性模型的研究才剛剛開(kāi)始。1997年,Mladenoff等提出了一個(gè)景觀連通性模型。但此模型在許多案例研究中,幾乎大多數(shù)取值為無(wú)窮大。因此,Mladenoff等提出的景觀連通性模型被給予了全面的改進(jìn)。景觀連通性被定義為在景觀單元中動(dòng)物遷棲或植物傳播運(yùn)動(dòng)的平均效率。
在嚴(yán)格數(shù)學(xué)推理的基礎(chǔ)上,構(gòu)造了一個(gè)可用于所有多邊形最大半徑距離(從中心運(yùn)動(dòng)到最遠(yuǎn)點(diǎn)的距離)的通用數(shù)學(xué)表達(dá)式,并由此推導(dǎo)出了景觀連通性模型。按照該景觀連通性模型的構(gòu)造過(guò)程,美國(guó)景觀生態(tài)學(xué)家Forman的有關(guān)研究成果可表述為:景觀連通性與生物多樣性有正相關(guān)關(guān)系。1997年在歐洲召開(kāi)的兩次國(guó)際會(huì)議上,一個(gè)日本學(xué)者和一個(gè)歐洲學(xué)者也報(bào)告了相同的結(jié)論。然而,景觀連通性和生物多樣性關(guān)系的研究剛剛起步,它們是否確實(shí)正相關(guān),有待于進(jìn)一步研究。
綜合有關(guān)研究成果,關(guān)于生物多樣性需要人們繼續(xù)深入研究以下4個(gè)問(wèn)題;
(1)是否生物多樣性導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性;
(2)是否生物多樣性有利于提高土地生產(chǎn)力;
(3)景觀單元多樣性模型取何值時(shí)為最佳土地利用結(jié)構(gòu);
(4)生物多樣性是否與景觀連通性正相關(guān)。
在研究這些問(wèn)題時(shí),應(yīng)明確所針對(duì)的多樣性層次、空間尺度和時(shí)間尺度。它們的正確研究結(jié)論將是土地戰(zhàn)略管理的可靠理論基礎(chǔ)。
傳染病的傳播動(dòng)態(tài)與防治措施
在20世紀(jì)70年代中期,英國(guó)牛津大學(xué)的Anderson和May就開(kāi)始對(duì)動(dòng)植物的傳染病進(jìn)行了系統(tǒng)的模型研究。隨著80年代艾滋病的迅速傳播,Anderson和May很快就意識(shí)到他們先期的研究成果對(duì)于人類(lèi)所面臨的艾滋病問(wèn)題有重要的意義。他們看到在人類(lèi)病原體的傳播和自然界寄生者種群的運(yùn)動(dòng)之間存在有許多平行相似之處。因此,“我們從書(shū)架上拿下一些動(dòng)物傳染病模型,作了一些必要的調(diào)整”,May對(duì)美國(guó)Science周刊的記者如是說(shuō)道(參見(jiàn)Moffat 1994)。他們所作的調(diào)整主要是考慮到人類(lèi)種群更為復(fù)雜的社會(huì)結(jié)構(gòu)。在艾滋病傳播的初期人們就已清楚知道放蕩的男人容易感染艾滋病。但Anderson和May最先成功地預(yù)測(cè)了行為方式對(duì)艾滋病傳播的影響。他們的模型表明,使這種疾病得以傳播的相互作用網(wǎng)絡(luò)不僅對(duì)于艾滋病毒的擴(kuò)散而且對(duì)于它的毒性也有重要的影響,尤其是他們發(fā)現(xiàn)了只要有數(shù)量相對(duì)很少的亂交個(gè)體就足以造成艾滋病的大流行。美國(guó)華盛頓大學(xué)艾滋病與性傳播疾病中心主任King Holmes說(shuō),盡管現(xiàn)在看來(lái)這是顯然的,但在當(dāng)時(shí)可不這樣;Anderson和May的理論研究極大地影響了他對(duì)有效防治艾滋病途徑的看法。Holmes說(shuō),“我們意識(shí)到艾滋病的傳播強(qiáng)烈地依賴(lài)于性伙伴變更的速率”。
國(guó)內(nèi)近期的一些研究成果
1、遺傳漂變假說(shuō)
在競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)域內(nèi),近年來(lái)生態(tài)學(xué)家們的興趣又重新回到了對(duì)競(jìng)爭(zhēng)排除法則的爭(zhēng)論上(王剛、張大勇1996)。這次爭(zhēng)論的命題可以很簡(jiǎn)明地表示為:“完全相同的種能否共存?”Zhang & Jiang (1993, 1995)提出在分析完全相同種的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程與結(jié)局時(shí)必須考慮種群的遺傳結(jié)構(gòu)和進(jìn)化動(dòng)態(tài),并且得出了“生態(tài)學(xué)上完全相同的種能夠共存”的結(jié)論(又見(jiàn)Zhang & Hanski 1998)。如果這個(gè)理論成果能夠得到證實(shí),那么整個(gè)群落生態(tài)學(xué)理論都需要重新建立或調(diào)整。在此前提下,張大勇、姜新華(1997)提出了一個(gè)群落結(jié)構(gòu)組建的新假說(shuō),即關(guān)于相似種種間共存機(jī)制的“遺傳漂變”假說(shuō)。這一學(xué)說(shuō)將從理論上動(dòng)搖生態(tài)學(xué)基本原理之一的高斯競(jìng)爭(zhēng)排除原理。
2、時(shí)間生態(tài)位分化假說(shuō)
植物群落結(jié)構(gòu)組建和物種多樣性維持機(jī)制是生態(tài)學(xué)界的難題之一,張大勇等圍繞這一熱點(diǎn)問(wèn)題對(duì)青藏高原東部高寒草原群落進(jìn)行多年的野外觀測(cè)試驗(yàn)與理論分析,首次得出了植物種間“時(shí)間生態(tài)位分析是復(fù)雜群落結(jié)構(gòu)組建和物種多樣性維持的重要機(jī)制”的結(jié)論。
圖書(shū)信息
出版社:高教社; 第1版 (2010年1月1日)
外文書(shū)名: Theoretical Ecology Principles and Applications (Third Edition)
叢書(shū)名: 生態(tài)學(xué)名著譯叢
平裝:332頁(yè) 正文語(yǔ)種:簡(jiǎn)體中文, 英語(yǔ)
開(kāi)本:16
ISBN:9787040278835
條形碼:9787040278835
商品尺寸: 23.8 x 16.8 x 1.8 cm
商品重量: 581 g
品牌:高教社
ASIN:B003c-8NL6C
內(nèi)容簡(jiǎn)介
《理論生態(tài)學(xué):原理及應(yīng)用(第3版)》綜合了近30年來(lái)理論生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重大進(jìn)步及其在實(shí)際問(wèn)題中的應(yīng)用。前半部分主要介紹基本生態(tài)學(xué)原理,例如合作行為的進(jìn)化機(jī)制,單一物種種群動(dòng)力學(xué)及集合種群空間動(dòng)力學(xué),捕食者一獵物系統(tǒng),植物種群動(dòng)力學(xué),種間競(jìng)爭(zhēng)及物種的共存,生態(tài)群落的多樣性和穩(wěn)定性,以及群落模式等。后半部分將理論和實(shí)際聯(lián)系在一起,先后介紹了種群動(dòng)力學(xué)在傳染病學(xué)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、捕撈業(yè)、物種保護(hù)以及應(yīng)對(duì)全球氣候變化中的應(yīng)用。
《理論生態(tài)學(xué):原理及應(yīng)用(第3版)》突出了數(shù)學(xué)、物理學(xué)方法在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用,向讀者呈現(xiàn)了這一學(xué)科中最為基本的問(wèn)題及其研究方法、研究現(xiàn)狀和研究動(dòng)向。
《理論生態(tài)學(xué):原理及應(yīng)用(第3版)》可供具有一定生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)的研究生、博士生以及從事相關(guān)研究的人員使用。
編輯推薦
《理論生態(tài)學(xué):原理及應(yīng)用(第3版)》編輯推薦:《理論生態(tài)學(xué)》——對(duì)生態(tài)科學(xué)的發(fā)展起到了關(guān)鍵性作用!1976年首次出版,標(biāo)志著生態(tài)學(xué)已經(jīng)超越對(duì)自然現(xiàn)象的觀察和描述,逐步成長(zhǎng)為一門(mén)具有核心概念的學(xué)科。第二版于1981年出版。前兩版中的許多內(nèi)容早已成為大學(xué)教材的經(jīng)典案例。時(shí)隔25年之久,全面修訂的第三版終于問(wèn)世:
頂尖的研究人員和新一代理論生態(tài)學(xué)家共同編寫(xiě)
將傳統(tǒng)意義上的理論研究和實(shí)際應(yīng)用結(jié)合起來(lái)
介紹了動(dòng)植物種群和群落的結(jié)構(gòu)、功能、時(shí)空動(dòng)態(tài)及影響其性質(zhì)的基本因素
闡釋了生態(tài)學(xué)理論在捕撈業(yè)、傳染病學(xué)、未來(lái)糧食生產(chǎn)、氣候變化和保護(hù)生物學(xué)等實(shí)際問(wèn)題中的應(yīng)用
回答了相互作用的動(dòng)植物種群如何應(yīng)對(duì)自然及人為干擾
提出了尚未解決的生態(tài)學(xué)問(wèn)題
Robert May,牛津大學(xué)和倫敦帝國(guó)理工學(xué)院動(dòng)物界教授。他的研究始于普林斯頓大學(xué),并于1988年加入牛津大學(xué),研究?jī)?nèi)容主要涉及動(dòng)植物種群及群落隨時(shí)間變化的規(guī)律,以及上述系統(tǒng)對(duì)自然擾動(dòng)或人為擾動(dòng)的響應(yīng)。他對(duì)非線性混沌動(dòng)力學(xué)、傳染病對(duì)種群大小及地理分布的影響(包括艾滋病對(duì)人類(lèi)的影響)、滅絕物種數(shù)及滅絕速率預(yù)測(cè)、保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域的貢獻(xiàn)已獲得多項(xiàng)國(guó)際大獎(jiǎng)(Crafoord、Balzan、Blue Planet)。先后被任命為女王陛下政府首席科學(xué)顧問(wèn)(1995-2000)、皇家科學(xué)院主席(2000-2005),并于2001年由英國(guó)上議院指派委員會(huì)推薦成為終身貴族,是獲此殊榮的首批人員之一。
Angela McLean,牛津大學(xué)動(dòng)物學(xué)系生物數(shù)學(xué)教授,牛津大學(xué)JarrlesMartin21世紀(jì)學(xué)院人類(lèi)突發(fā)性疾病研究中心主任。她的研究興趣在于如何通過(guò)建模來(lái)加深人們對(duì)傳染源進(jìn)化及其傳播的了解,這些模型不僅包括傳染病動(dòng)力學(xué)和寄主個(gè)體內(nèi)部的免疫響應(yīng),還涉及傳染病在寄主問(wèn)的傳播。
作者簡(jiǎn)介
譯者:陶毅 王百樺 編者:(英國(guó))梅(Robert May) (英國(guó))麥克萊恩(Angela McLean)
圖書(shū)目錄
致謝
參編者名單
1.緒論
2.合作的進(jìn)化:合作的五種機(jī)制
3.單一物種種群動(dòng)力學(xué)(single-物種 dynamics)
4.集合種群空間動(dòng)力學(xué)
5.捕食者-獵物間相互作用
6.植物種群動(dòng)力學(xué)
7.種間競(jìng)爭(zhēng)和物種的共存
8.群落多樣性和穩(wěn)定性
9.群落的模式
10.傳染病動(dòng)力學(xué)
11.捕撈業(yè)(fisheries)
12.雙重綠色革命:生態(tài)學(xué)和糧食生產(chǎn)
13.保護(hù)生物學(xué):未解決的問(wèn)題及其對(duì)政策的影響
14.氣候變化和保護(hù)生物學(xué)
15.尚未解決的問(wèn)題及其重要性
參考文獻(xiàn)
索引
參考資料 >
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