墨蘭捕蟲堇(學(xué)名:Pinguicula moranensis)是一種多年生草本的簇生(蓮座狀)食肉植物,原產(chǎn)于墨西哥與瓜地馬拉。高山捕蟲堇的一種,形狀酷似夏季盛開的平坦蓮花,肉質(zhì)葉可達(dá)10公分長(4英寸),覆蓋著黏質(zhì)的腺毛用以吸引、捕捉、以及消化淪為獵物的節(jié)肢動物門。植株生長所需的養(yǎng)分取得,來自于可將貧營養(yǎng)基質(zhì)補足的獵物。在冬季,當(dāng)養(yǎng)分與水分供應(yīng)不足時,植株會產(chǎn)生簇生而不食肉的小型肉質(zhì)葉以利于節(jié)省能量。在可達(dá)25公分長的直立花梗上,單個粉紅、紫紅或紫蘿蘭色的花朵一年可開兩次。
正文
發(fā)現(xiàn)
該種是在1799年至1804年期間,在亞歷山大·馮·洪堡與埃梅·邦普蘭的拉丁美洲探險中首次采得,位置是現(xiàn)今墨西哥行政區(qū)劃伊達(dá)爾戈州帕丘卡山脈的墨蘭礦山近郊。1817年,洪堡、邦普蘭與卡爾·西吉斯蒙德·昆特依據(jù)這些標(biāo)本,在《植物新屬新種志》(Nova Genera et 物種 Plantarum)內(nèi)聯(lián)名發(fā)表了該種的描述。到目前為止,這個十分多變的種類已經(jīng)至少重新定義了兩次,基于多樣的地理或是型態(tài)差異,從該種內(nèi)分離出數(shù)個新種,盡管這些新種的部分合理性依舊是有爭議的。墨蘭捕蟲堇依然是舞花捕蟲堇節(jié)最常見與最廣泛分布的成員。由于這類植物的食肉本能和引人注目的花朵,已被人為長期栽培,而該種也是最常見的栽培高山捕蟲堇之一。
由于食肉葉面上類似油狀的組織,屬名“Pinguicula”起源自拉丁語“pinguis”,“肥厚的”意思。種加詞“moranensis”來自于該種的模式產(chǎn)地,報歲蘭礦山(Mina de Moran)。
特征
墨蘭捕蟲堇是季節(jié)性兩形,因為它需經(jīng)歷兩段不同的生長習(xí)性。夏季生長期間,當(dāng)雨水與蟲子獵物最充足時,植株外形是由緊貼地面的6至8片倒卵形簇生葉所組成,每葉可達(dá)95毫米長(3?英)。這些葉片是食肉性的,大片區(qū)域覆蓋著稠密的葉柄黏質(zhì)腺毛,具有吸引、陷阱、以及消化節(jié)肢獵物的功能,最常見的是雙翅類昆蟲。這些所謂的“夏型葉”接替了縮小的“冬型葉”,于10月干季時開始產(chǎn)生無腺毛的肉質(zhì)葉。此舉給予植株保護(hù)冬季簇生葉以利度過冬季休眠,直到翌年5月的首次雨季開始。花朵產(chǎn)生10至25公分(4至10英吋)出現(xiàn)2次(自夏季簇生葉開始并再次重回至冬季簇生葉)單個直立花梗,此項特征在墨西哥的種類中罕有。這些在夏季6月份時出現(xiàn),8月與9月份達(dá)到高峰,而在10月或11月份消失并回到冬季簇生葉。
墨蘭捕蟲堇的夏季簇生葉片是平滑、堅硬、以及肉質(zhì)的,色彩上的變異從亮黃綠色至褐紫紅色。葉片是一般的倒卵形至圓形,長5.5至13公分之間(2至5英吋),而葉柄被證實是1至3.5公分。
正如同高山捕蟲堇屬的所有成員,這些葉片高密度的覆滿葉柄的黏質(zhì)腺毛與無柄消化腺體。葉柄腺體是由一些單細(xì)胞葉柄上的分泌細(xì)胞所組成。這些細(xì)胞制造一種遍布葉表各處的露珠形的微滴黏質(zhì)分泌物。這樣的潮濕外觀有可能幫助吸引水中搜尋的獵物;類似的現(xiàn)象也有在毛氈苔觀察到。微滴只分泌出有限的酵素,而且主要是用來提供誘捕蟲子。只要蟲子觸及,葉柄腺體從捕蟲堇的葉柄基部的特殊儲存細(xì)胞中釋放出更多的黏液。只要蟲子掙扎,就會觸發(fā)更多腺毛,而且還會被包裹在黏液內(nèi)動彈不得。墨蘭捕蟲堇會經(jīng)由向觸性來輕微彎曲自身的葉緣,使它產(chǎn)生更多的腺毛去觸及與誘捕蟲子。無柄腺毛,在葉表上無法活動,提供去消化蟲子獵物。一旦獵物自投羅網(wǎng),葉柄腺體與消化作用便會發(fā)生,透過無柄腺釋放氮觸發(fā)酶開始涌出。這些酵素,包含淀粉酶、酶、磷酸酶、蛋白酶、以及核糖核酸酶,擊潰可消化的蟲子軀體成分。這些液體會由表皮氣孔收回葉表,葉表上僅殘留較大體型蟲子的甲殼質(zhì)外骨骼。
表皮中的氣孔允許這項消化機制引發(fā)對植物體的挑戰(zhàn),此后便破壞了保護(hù)植株、防止干燥的表皮(蠟質(zhì)層)。于是,墨蘭捕蟲堇通常可發(fā)現(xiàn)于相對較潮濕的環(huán)境。葉柄掠食腺與無柄消化腺的生產(chǎn)也是代價很高的。一項新近的研究發(fā)現(xiàn),這些各別腺體的密度與環(huán)境梯度有關(guān)。舉例而言,最高的掠食腺密集度僅見于當(dāng)?shù)氐墨C物可得性低時,鑒于消化腺密集度顯出對指向相關(guān)獵物可得性。這些結(jié)果暗示食肉特征中的投資量是一項對環(huán)境梯度的適應(yīng)性。
墨蘭捕蟲堇的“冬型”或者“休眠”簇生葉直徑是2至3公分(最大到5公分)并由60至100個或者更少的、肉質(zhì)的、缺腺毛的葉片所構(gòu)成。這些葉子每片長10至30毫米,寬3至8毫米,呈竹片狀或是橢圓形片狀,以及具有濃密披覆的纖毛。簇生葉是展開的,或者是緊密的,以及是似球狀的。
墨蘭捕蟲堇在各個花期間產(chǎn)生1至7朵的花。這些高山捕蟲堇具有單個直立的花莖,色彩上是綠色至棕綠色,而且通常就像食肉葉的上表面,密集的披蓋著腺毛;事實上,花梗也能捕捉獵物。花梗長10至25公分,尖梢長2至3毫米,頂部長為1毫米。
花朵本身是由末端融合的5瓣組成。喉部是花朵的一部分,呈漏斗狀,靠近附著處,并有托住生殖組織的功能,且以喇叭狀展開的花瓣為5裂瓣的左右對稱花冠。花朵長30至50毫米。下方的附著處頂著花瓣,融入了15至30毫米長的距,伸出逆向粗糙的花朵支架。
子房與附屬的雌蕊從花筒頂端伸出,接近自身開展,與能容納的柱頭向前方出現(xiàn)。2條1毫米的雄蕊懸掛在后彎上,2毫米的細(xì)絲在雌蕊后面。當(dāng)授粉者離開以后,采集的花蜜會從距上擦過倚黏花藥,在那些授粉者拜訪時轉(zhuǎn)移花粉至下一朵花的柱頭。花朵可持續(xù)綻放10日,授粉后便會凋謝。已授粉后,子房成熟時達(dá)5毫米,裂開的果含有1毫米長的多量種子。該種的染色體數(shù)是 2n = 44。
變種
在大規(guī)模的研究棲息地的墨蘭捕蟲堇之后,魯依斯(1999年)開始推論該種可能會分離出2種不同的變種,主要是依據(jù)構(gòu)成冬季(休眠)簇生葉的外形:
墨蘭捕蟲堇
該變種具有竹片狀外形所組成的展開冬季簇生葉,且葉端為鈍頭或者圓頭。它傾向于生長在以石灰?guī)r為基礎(chǔ)的基層。
新火山墨蘭捕蟲堇
該變種具有閉合的、似球的冬季簇生葉,葉端呈針狀 (尖的)。它傾向于生長在火成巖的基層。
魯依斯亦記載這些變種偏好不同的土壤基層。當(dāng)時他嘗試去尋找出自洪堡與邦普蘭于1803年采得的模式標(biāo)本的植株族群,他首次記載此特點。盡管魯依斯找到了生長在洪堡與邦普蘭拜訪過的報歲蘭礦山附近的該種許多族群,僅有一個族群、僅生長在石灰?guī)r上、類似洪堡等人的描述,而這些模式標(biāo)本與復(fù)模標(biāo)本現(xiàn)今藏于法國國立自然史博物館的臘葉標(biāo)本集。在該區(qū)的其它族群,生長在火成巖的基層,且更接近類似虎克于1846年蘭花捕蟲堇的描述。后者的植物成為新變種 ─ 新火山墨蘭捕蟲堇。
分布狀態(tài)與棲息地
墨蘭捕蟲堇是分布最廣的舞花捕蟲堇節(jié)的成員。該種亦為最常見兼最廣泛分布的墨西哥捕蟲堇種類,除了西馬德雷山脈與北下加利福尼亞州以外,可見于所有的主要山脈范圍。已知的地點有墨西哥行政區(qū)劃的塔毛利帕斯州、瓜納華托州、新萊昂州、坎佩切州、恰帕斯州、瓦哈卡州、普埃布拉州、墨西哥城、韋拉克魯斯州、墨西哥州、克雷塔羅州、圣路易斯波托西州、莫雷洛斯州、伊達(dá)爾戈州、格雷羅州、薩卡特卡斯州、金塔納羅奧州與米卻肯州,以及瓜地馬拉行政區(qū)劃的韋韋特南戈省、基切省、圣馬科斯省、克薩爾特南戈省、托托尼卡潘省、索洛拉省、奇馬爾特南戈省、下韋拉帕斯省、瓜地馬拉省與埃爾普羅格雷索省。生長在海拔800至3200公尺之間的山區(qū)。通常,該種傾向沿著白堊紀(jì)沉積巖露頭分布。然而新火山墨蘭捕蟲堇傾向于長在跨墨西哥火山帶的火成巖上。
墨蘭捕蟲堇往往生長在櫟屬、馬德雷松櫟混合林、或是溫帶山區(qū)林地。不過,該種的分布區(qū)域擴散至熱帶森林與旱生灌叢,也出現(xiàn)在帶有高環(huán)境濕度的峽谷與峽谷峭壁。墨蘭捕蟲堇喜好潮濕與陰涼的環(huán)境,例如河川坡、沖溝、路邊切面、或是落葉有機質(zhì)高的含砂土壤。高山捕蟲堇的本領(lǐng)會汲取被其掠食的節(jié)肢動物門養(yǎng)分。捕獲物供應(yīng)捕蟲堇能在貧營養(yǎng)的環(huán)境中生長,而該處的其它植物通常無法與其競爭。于是,經(jīng)常可在不安定區(qū)域、峭壁或是山坡上發(fā)現(xiàn)捕蟲堇。由于捕蟲堇的根主要是提供固定的功用,所以植株對土壤的需求量少或不用,而密集叢生的群體可發(fā)現(xiàn)在黏附在礫石、苔蘚植物、巖面險崖,甚至著生在樹干上。常見的伴生植物包括苔蘚、卷柏、蕨類、其它草本植物、主林木,例如松樹與櫟屬。
栽培
墨蘭捕蟲堇是最受歡迎也是最一般的栽培捕蟲堇之一,部分原因是該種捕蟲堇具有較大的尺寸、花朵大型且亮麗、以及可輕松當(dāng)作盆栽植物種植。多數(shù)栽培者使用一些介質(zhì)混和成栽培用土,例如洗凈的砂、珍珠石、蛭石、水苔、石膏石以及風(fēng)化花崗巖,通常也會搭配其它資材,如樹皮、蛇木屑、蘭石、赤玉土、桐生砂等。土壤應(yīng)當(dāng)保持十分良好的排水,盡量在土壤接近干透時再施予水分,容器多半采用素?zé)吲鑱碓鲞M(jìn)透氣性。不過夏季生長期時需常以純水澆灌,而僅在進(jìn)入休眠期時(長出冬型簇生葉)給予植株由減少水分漸進(jìn)至完全斷水。該種可輕易在明亮的窗臺上、日光燈下、或是在溫暖至炎熱的溫室內(nèi)種植。
墨蘭捕蟲堇除了用播種來進(jìn)行有性生殖以外,也可借由植物體分株、或是葉片產(chǎn)生的不定芽、葉插法來達(dá)到無性生殖的目的。一般葉插的方式是輕輕剝落外環(huán)較大的葉片,盡可能將靠近莖的部分剝下,在介質(zhì)上平鋪剝落的葉片,介質(zhì)暫需保濕,數(shù)星期即可有小苗產(chǎn)生。
參考資料 >
生活知識:墨蘭捕蟲堇19-1-2011.www.on9g.com.2012-01-21