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彈涂魚屬
來源:互聯網

彈涂魚屬(學名:Periophthalmus (Bloch et J. G. Schneider,1801)),是鱸形目鰕虎魚科的一屬魚類。彈涂魚屬魚類最大體長約為4~19厘米,其最顯著的特征是側胸鰭。它們通常以浮游動物、昆蟲及其他無脊椎動物為食。

彈涂魚屬魚類屬于暖溫性近岸小型魚類,主要集中在印度-太平洋地區,在非洲的大西洋海岸也有分布。它們喜歡生活在紅樹林、河口的咸、淡水灘涂水域以及泥灘等生境。這些地方為它們提供了豐富的食物來源和適宜的生活環境。該屬魚類表現出顯著的適應性,包括空氣呼吸能力、較高的氨耐受性、適應陸地生活的視覺能力進化等,這些適應性使它們不僅能在水中有效移動,還能在陸地上移動。

截至2023年,多數彈涂魚屬魚類的種群資源尚未被有效統計,大鰭彈涂魚(Periophthalmus magnuspinnatus)種群數量較為穩定,金點??彈涂魚(Periophthalmus chrysospilos)種群數量有下降趨勢。彈涂魚屬魚類肉質細嫩鮮美,營養價值豐富。同時,其在維持灘涂濕地物種多樣性方面有著重要作用,作為沿海灘涂特色小型魚類具有獨特的生態研究價值。

命名與分類

1801年,兩位德國博物學家馬庫斯·埃利澤·布洛赫(Marcus Elieser Bloch)和約翰·戈特洛布·特埃努斯·施奈德(Johann Gottlob Theaenus Schneider)共同提出了彈涂魚屬魚類的學名。但在全球生物物種名錄(COL)中,該屬魚類學名并沒有確切的提出者或命名人,而是將“Periophthalmus”作為一個被普遍接受的通識學名。

截止2023年,彈涂魚屬下共有19種魚類被全球生物物種名錄(COL)收入,其中有15種是在21世紀之前被發現命名,4種是21世紀之后才陸續被發現。尤其是2016年,在西太平洋發現的了一種全新的彈涂魚屬魚類,Periophthalmus pusing,成為該屬的第19個物種,具體分類情況如下表:

形態特征

彈涂魚屬各物種體長略有區別,平均最大體長約為4~19厘米。其體延長,前部亞圓筒形,尾部稍側扁,頭部較大,近圓形,頭部和鰓蓋部無任何感覺管孔。吻短且鈍,位于前部,呈平裂狀。與其他魚類不同的是,該屬的魚類眼睛明顯外突,兩眼靠近,位于頭頂前方,兩眼之間的間隔形成一細溝。眼部下方,有一個可將眼部分收入的眼窩,下眼臉發達,游離。上下頜各具有一行直立的尖錐形齒,大小不一,前數齒稍擴大,似犬齒;下頜縫合部無犬齒。鰓孔較小,呈裂縫狀,峽部較寬,鰓蓋膜與峽部相連。鰓蓋條5根,鰓耙細小。鱗小,身體覆蓋著小而圓或柿狀的鱗片,頭及體均被鱗。

胸鰭圓形,基部具肌柄。位于細長身體的前部和下方,它們的功能類似于“四肢”,使該屬魚類能夠在泥濘的表面上主動“跳躍”移動,甚至可以爬上樹枝和灌木。它們還可以通過側身和尾巴的推動跳躍達到長達61厘米的距離。腹鰭位于胸部位置,左右兩側愈合成心臟形狀的吸盤,后緣凹入。第一背鰭高,具10~17條鰭棘;第二背鰭較低,基底長約等于或稍小于頭長,具1條鰭棘,11~13條鱗條。臀鰭與第二背鰭相對,同形,具1條鰭棘,11~13條鱗條。尾鰭橢圓,上部鰭條長,下緣斜截形。椎骨26枚。

分布棲息

分布范圍

彈涂魚屬魚類的分布主要集中在印度-太平洋地區的沿海紅樹林和灌木地中,在非洲的大西洋海岸也有分布,特別是大西洋彈涂魚種。向北分布至中國、日本朝鮮 , 向南分布至大洋洲。本屬產于中國者有3個種,即彈涂魚、銀線涂魚、大鰭彈涂魚。

與彈涂魚屬的其他種類相比,銀線彈涂魚卡路彈涂魚的地理分布范圍要寬廣得多。銀線彈涂魚分布于東非和馬達加斯加的紅樹林生態系統和灘涂,向東穿過孟加拉的孫德爾本斯,從東南亞到澳大利亞北部和中國東南部,從日本南部到薩摩亞湯加群島。卡路彈涂魚分布范圍從紅海和東非一直延伸到薩摩亞和湯加群島,以及從日本南部到澳大利亞東部。

棲息環境

彈涂魚屬魚類主要生活在軟底質的海岸潮間帶生態系統中。喜棲息于河口、港灣、紅樹林區之咸淡水域及沿岸的淺水區,或在底質為淤泥、泥沙的灘涂處活動,亦進入淡水。適溫適鹽性廣,穴居性,屬于暖水性近岸小型底棲魚類。這些地區的紅樹林為它們提供了豐富的食物資源和隱蔽空間,有利于它們保護領地并規避天敵。在這些區域,彈涂魚屬魚類不僅能找到充足的食物,還能找到適宜的繁殖條件。

但不同種的彈涂魚屬魚類的棲息環境也略有差別。雜色彈涂魚表現出在陸地上的活動時間顯著多于水中,在陸地上的活動時間約占90%,在水中僅為10%。

生活習性

覓食行為

彈涂魚屬魚類常依靠發達的胸鰭匍匐或跳躍于泥灘上,當退潮時,借尾部和胸鰭肌柄的力量跳躍于泥灘上覓食小動物,這使得它們能在潮汐變化頻繁的灘涂潮澗帶中進行生活和覓食。

不同種類彈涂魚屬魚類的食物來源有一定差異,廣東彈涂魚主要以浮游動物、昆蟲及其他無脊椎動物為食,也會刮食底棲藻類銀線彈涂魚以小型獵物為食,如小蟹和其他節肢動物門。大鰭彈涂魚主要食物包括蝦虎魚科動物、蟹類、其他甲殼亞門和泥灘及潮汐通道中常見的底棲動物。

遷移行為

彈涂魚屬部分物種,如彈涂魚,會隨著徑流量變化所造成的鹽度入侵程度之差異而有明顯的遷移。

攻擊行為

部分彈涂魚屬魚類,如廣東彈涂魚在其社會互動中表現出顯著的攻擊行為,這些行為受到激素水平和社會地位的影響。地位較低的個體大腦中精氨酸加壓素(VT)的表達水平高于地位較高的個體,暗示激素在調節社會行為中的作用。此外,攻擊行為與個體在群體中的社會地位密切相關,可能用于提升社會地位或應對高地位個體的挑戰。領域性行為與攻擊性緊密相關,這對于資源獲取、繁殖和領域防御至關重要。除此之外,環境因素如資源可用性和領域質量,也可能影響這些行為。

穴棲行為

彈涂魚屬的魚類通常生活在潮間帶棲息地的洞穴中,通常躲在潮濕的海草下或潮池中。在松軟的沉積物中挖掘深洞可以讓其調節體溫、躲避海洋掠食者,并在漲潮時魚和洞穴被淹沒時產卵。有些彈涂魚屬魚類在洞穴浸入水中后,洞穴內會保持一定的空氣袋,即使在氧氣含量很低的情況下也能呼吸。

適應性

與完全水生的鰕虎魚相比,該屬的魚類在解剖學和行為學上表現出顯著的環境適應性,這些適應性包括空氣呼吸能力、較高的氨耐受性、適應陸地生活的視覺能力進化,以及使用改變過的胸鰭進行陸地移動。這些適應性表現了彈涂魚屬的魚類在進化過程中對陸地環境的獨特適應能力。

通過對彈涂魚屬及其相關物種的全基因組測序發現,彈涂魚屬的魚類基因組中的某些基因集群,如天然免疫系統相關的基因,經歷了擴展,這可能有助于它們在陸地環境中對抗病原體。此外,鰓部的氨排泄途徑中的幾個基因經歷了正向選擇,這些基因在彈涂魚屬的魚類適應環境氨的過程中發揮重要作用。

生長繁殖

發情期

彈涂魚屬的魚類在繁殖期間會展現出一系列特定的行為模式,雄性挖完洞穴后,會重新浮出水面,開始嘗試用各種典型的表現來吸引雌性。這些表現包括身體起伏、不同姿勢和充滿活力的動作。在繁殖季節,部分種的雄性還會長出紅色、綠色或藍色等鮮艷的斑點,以吸引雌性。雌性一旦做出選擇,就會跟隨雄性進入洞穴。

產卵期

雌性彈涂魚屬魚類的腹部膨脹顯著,這通常是即將產卵的跡象。它們在洞穴中產卵,其穴棲行為在整個生長繁殖過程發揮著重要作用,洞穴不僅為其受精卵提供了穩定的發育環境,而且又較好地避免其他水生生物的捕食,從而提高了受精卵的存活率。

不同種的彈涂魚屬魚類的個體絕對繁殖力略有不同。彈涂魚在每年4~5月產卵,其個體絕對繁殖力介于1432~2978粒卵,平均為1998粒。卵巢發育成熟的卵子具有沉性黏著性質,使其能夠在海底沉降并附著在固定的表面上。受精卵橢球形,長徑大約為0.75毫米,短徑約為0.56毫米,長短徑比例約為0.74。在特定的溫度、鹽度和pH值條件下,從受精卵到孵化出仔魚需要約124.13小時。大鰭彈涂魚的絕對繁殖力則介于2249~3472粒卵,平均為2746粒。在水溫 27℃條件下,受精卵孵出仔魚需要158小時左右。

洞穴共居期

在繁殖期間,雄性雌性廣東彈涂魚種共同居住在洞穴中,但他們的行為模式不同。雄性經常不規律地從洞穴中出現,而雌性則傾向于在洞穴內停留更長時間,一般長達4至6小時,期間不會出現在泥灘表面,這可能與其在繁殖過程中的角色有關。在一些情況下,如果洞穴中出現第二雄性,原本的雌性可能會在未產卵的情況下離開洞穴。此外,洞穴共居期間,洞穴開口經常被泥土堵塞,這可能是雄性為了保護洞穴和其中的卵而采取的行為。雌性離開后,雄性會繼續在洞穴內停留不同的時間,并進行洞穴守衛,這通常持續約一周時間。洞穴守衛結束后,雄性會開始挖掘新的洞穴或修復他之前守衛的洞穴。成年魚類不易移動,與半陸生棲息地密切相關,并且具有強烈的領域性。

物種保護

物種現狀

截至2023年,多數彈涂魚屬魚類的種群資源尚未被有效統計,僅有少數種類的數量較為穩定,如大鰭彈涂魚。另外,2020年4月至2021年3月,研究人員對原產地的金點彈涂魚種群進行了研究,共捕獲了1031只金點彈涂魚個體,結果顯示該物種在越南湄公河三角洲地區的種群數量存在下降的趨勢,雄性數量在河口生態區較少。

保護級別

截至2023年,彈涂魚屬下共有11種魚類被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中大鰭彈涂魚、金點??彈涂魚、卡路彈涂魚銀線彈涂魚、小彈涂魚、新幾內亞島彈涂魚、韋氏彈涂魚、大西洋彈涂魚、澳氏彈涂魚等級為無危(LC);馬六甲彈涂魚、九刺彈涂魚等級為數據缺乏(DD)。

致危因素

彈涂魚屬的魚類作為潮間帶生態系統的重要組成部分,面臨多重威脅,這些威脅主要包括以下幾個方面:

海岸開發和圍墾造陸

大規模的海岸開發和圍墾造陸活動導致潮間帶棲息地減少,嚴重影響了彈涂魚屬魚類的棲息環境。

沿海污染

工業廢水、農業排放和城市污水等沿海污染因素不斷加劇,對彈涂魚屬魚類及其棲息地的健康產生了嚴重威脅。在中國深圳市地區,彈涂魚屬魚類棲息地的減少與環境污染的增加相互作用,導致了該屬魚類種質資源的銳減,影響了以該屬魚類為食物的鳥類的生存。

人為捕撈

過度的人為捕撈對彈涂魚屬的種群多樣性產生一定程度的影響,這可能導致某些物種數量急劇減少。

保護措施

對于彈涂魚屬魚類的保護,主要采取建設保護區就地保護土地和水源的方式。如大西洋彈涂魚銀線彈涂魚卡路彈涂魚的分布就與多個海洋保護區重疊。

主要價值

食用價值

彈涂魚屬的魚類肉質細嫩、味道鮮美,營養價值豐富,有滋補功效。

生態價值

彈涂魚屬的魚類不僅具有較高的經濟價值,其作為沿海灘涂特色小型魚類還具有獨特的生態研究價值。該屬魚類因具有很強的離水跳爬能力,成為許多肉食性鳥類停棲覓食的誘餌,在維持灘涂濕地物種多樣性方面具有重要作用,成為濱海濕地環保專家關注的指示生物。

參考資料 >

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