革翅目(學名:Dermaptera),俗稱蠼螋[sōu](qú sōu)、馬鋏[jiá]子,是節肢動物門昆蟲綱下的一目。革翅目昆蟲的身體細長,呈扁平或圓柱狀,通常為褐色或黑色,表皮堅韌,具有口式的前端頭部,能夠進行活動,其觸角呈絲狀,口器為咀嚼式,前胸背板形狀為方形或長方形,最典型的特征為尾部沒有分節,呈鉗狀,該目昆蟲的體長一般約為5~50毫米,但已滅絕的革翅目昆蟲圣赫勒拿蠼螋(Labidura herculeana)的體長可以達到約76毫米。該目昆蟲起源較早,約起源于2.08億年前的晚三疊世至早侏羅紀時期,而今已經在世界各地廣泛分布,大多分布在熱帶和亞熱帶,由溫帶向寒冷帶漸少,其棲息地多樣,在土壤、石塊、樹皮、垃圾、糞便及草叢中,均可有革翅目昆蟲生存其中。
革翅目昆蟲食性較雜,大多數是雜食性,但也有一些革翅目昆蟲是植食性、腐食性或肉食性的。革翅目昆蟲多數屬于夜行性昆蟲,白天待在黑暗的地方,在夜晚時出來活動;雖有翅,但很少飛翔。少數種類有趨光性。在面對捕食者時,該目昆蟲體內可以噴射出一種惡臭物質,保護自己。
截止到2024年,全球生物物種名錄(COL)收錄的分類標準中,革翅目共有3亞目16科262屬2031種33亞種;中國生物物種名錄(2023版)收錄的分類標準中,中國共有8科59屬231種2亞種。根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》所示,其中1種滅絕(EX),3種極危(CR),1種瀕危(EN),該目物種受到威脅最主要的原因是其他物種的入侵或棲息地的改變對種群數量造成影響。
革翅目的昆蟲對人們的生活和維持生態有重要影響,如歐洲球螋(Forficula auricularia)因捕食蚜蟲的特性,可用于控制蘋果和梨園的蚜蟲危害,此外日本蠼螋(Labidura japonica)、黃褐蠼螋(Labidura 球螋)和灰足肥螋(Euborellia pallipes)是中國棉田的重要類群,能捕食棉花害蟲如棉鈴蟲、棉小造橋蟲、小地老虎、金剛鉆和紅鈴蟲的卵和幼蟲等,也能捕食棉蚜,可用于控制棉田蟲害。
分類與起源
起源
革翅目昆蟲的化石記錄大約可以追溯到2.08億年前的晚三疊世至早侏羅紀時期,最早在英格蘭和澳大利亞發現的前翅化石。一些被生物學家認為屬于現代革翅目昆蟲的特征在早期化石中并不存在,如該目已滅絕的昆蟲尾鋏在早期并沒有卷曲特點等。
據推測,革翅目昆蟲的祖先是Protelytroptera(現已滅絕),它們與現代的蜚蠊目(Blattodea)相似,具有類似甲殼狀的前翅和較大、不等長的臀扇,這些化石在北美洲、歐洲和澳大利亞的二疊紀時期被發現。在由Protelytroptera進化為革翅目昆蟲的三疊紀期間,尚未發現相應的昆蟲化石。
1963年,有學者提出革石蠅昆蟲的最近親緣關系可能是蛩蠊目(Notoptera),然而其他學者提出革翅目與竹節蟲(Phasmatodea)、紡足目(Embioptera)、衣責翅目(Plecoptera)和網翅目(Dictyoptera)在進化上有關聯。2012年的一項研究表明,革翅目昆蟲可能與衣責翅目為姐妹群,親緣關系較近。2018年的一項系統發育分析發現,它們最近的現存親屬是缺翅目(Zoraptera)。
詞源
革翅目昆蟲的學名“Dermaptera”來源于希臘語,其中“derma”表示皮膚,“ptera”表示翅膀,指的是其厚實的堅韌前翅。關于英文名“earwig”來源的解釋有不同看法,一種錯誤的觀點是認為革翅目可能會鉆入人類的大腦,或者在耳朵或大腦產卵并孵化出幼蟲。牛津英語詞典將這一詞源追溯到11世紀的撒克遜醫學文獻,這一說法在幾個世紀里一直存在,反映在對革翅目昆蟲的普遍通用名稱上。一種是因為后翅的形狀類似人耳。另一種解釋是“earwig”源自盎格魯-撒克遜(Anglo-Saxon)語言,“eard”表示土壤,“wicga”表示昆蟲。
分類
在1909年,一位倫敦的動物標本師在一只馬來西亞無毛犬蝙蝠的身上首次發現了革翅目昆蟲的寄生種,隨后由德裔英國昆蟲學家卡爾·約旦(Karl Jordan)對其進行了描述。到了1950年代,革翅目昆蟲的兩個亞目蝠螋亞目(Arixeniina)和鼠螋亞目(Hemimerina)已經被添加進來。后來,它們被降級為Arixeniidae科和Hemimeroidea總科。之后與蠼螋亞目(Forficulina)一起被歸為新的亞目Neodermaptera。
相對于昆蟲綱的其他目,革翅目包含物種較少,截止到2024年,全球生物物種名錄(COL)收錄的分類標準中,全世界共有3亞目16科265屬2068種42亞種;其中始螋亞目(Archidermaptera)和原蠼螋亞目(Eodermaptera),及其下Protodiplatyidae、Dermapteridae、Semenoviolidae和Turanodermatidae等科已滅絕。中國生物物種名錄(2023版)收錄的分類標準中,中國共有8科59屬231種2亞種。
革翅目下的階元物種數表
資料來源:
形態特征
形態
革翅目昆蟲身體細長,呈扁平或圓柱狀,體長一般約為5~50毫米,最大的革翅目昆蟲為已經滅絕的圣赫勒拿蠼螋(Labidura herculeana),體長約為76毫米。革翅目昆蟲表皮堅韌,通常為褐色或黑色。它們具有口式的前端頭部,能夠進行活動。觸角10~30節,多者可達50節,線形,沒有單眼,口器為咀嚼式。前胸背板發達,形狀為方形或長方形。有些種類具有翅膀,其中前翅短,革質,末端多平截,無翅脈,左右翅在背中央相遇,呈直線形,不相重疊;后翅膜質,寬大扇形,基部的翅脈粗,圍成2~3個翅室,臀域大,翅脈呈輻射狀,休息時折疊在前翅下。足較短,跗節3節,具爪。腹部11節,常有8~10節露于翅外,可以自由彎曲。尾部沒有分節,呈鉗狀,被稱為尾鋏,這也是該目昆蟲的特征。且這些昆蟲沒有專門的產卵器官。
雌雄形態區別
雌性和雄性之間的主要區別在于它們的體型和腹部結構。雌性通常比雄性小,雌性的鉗狀器官較為簡單,在腹部末端(后體)有八個可見的節段。而雄性的鉗狀器官更為復雜,也更大,其腹部末端有十個可見的節段。用于在繁殖和領地爭奪中發揮作用。這些特征使雌雄在外觀上有明顯的區別。
成幼蟲形態區別
革翅目昆蟲的幼蟲在外觀上與成蟲相似,但有一些區別,幼蟲缺少翅膀。對于那些無翅成蟲的革翅目昆蟲物種,幼蟲在外表上與無翅成蟲非常相似,使它們難以從外觀上區分。此外,幼蟲的尾鋏通常是簡單且幾乎是直的,與雌性成蟲的尾鋏相似。
內部組織
革翅目昆蟲的神經內分泌系統與其他昆蟲類似,包含腦、食道下神經節、三個胸部神經節和六個腹部神經節,同時具備心側體、咽側體等結構,心側體與大腦和前神經節相連,負責產生蛻皮激素,咽側體與腦和心側體相連,負責產生和釋放保幼激素。消化系統由前腸、中腸和后腸組成,缺少胃盲囊,而中后腸交界處有很多又長又細的馬氏管。雌性生殖系統包括卵巢、輸卵管、受精囊和生殖孔等,而雄性生殖系統則由精巢、輸精管、貯精囊和射精管構成。革翅目昆蟲在雌性生殖開口方面與其他昆蟲不同,它位于第七個腹節后方。
分布棲息
分布范圍
革翅目昆蟲為全世界廣泛分布的昆蟲類群,但盛產于熱帶和亞熱帶,由溫帶到寒帶,種類數量漸少。除南極洲外,歐洲、亞洲、非洲、大洋洲、北美洲、南美洲六大洲均有分布。例如肥螋科(Anisolabididae)球螋科(Forficulidae)在這六大洲均有分布,而螯螋科(Chelisochidae)分布在亞洲和大洋洲,鼠螋科(Hemimeridae)僅分布于非洲。在中國國內,種類豐富的省區有云南、四川、西藏、福建、廣西、貴州、湖北等,比較貧乏的省區有遼寧、黑龍江、青海、吉林、新疆等。
棲息環境
革翅目昆蟲可以在多種棲息環境中生存,多數可以在土壤、石塊、樹皮、垃圾、糞便及草叢中發現,例如蠼螋亞目(Forficulina)通常棲息在各種潮濕的裂縫中,可以在樹皮下、葉片間和石頭下找到它們。歐洲球螋(Forficula auricularia)棲息的環境非常廣泛,包括森林、農業及郊區地帶,還可在海拔高2824米的地區存在。
生活習性
覓食行為
革翅目昆蟲食性較雜,大多數革翅目昆蟲是雜食性,但也有一些革翅目昆蟲是植食性、腐食性或肉食性的,例如鼠螋亞目(Hemimerina)及蝠螋亞目(Arixeniina)為腐食性,鼠螋亞目以吸食大鼠皮膚上的鱗屑和真菌為食。蝠螋亞目以吸食蝙蝠皮腺分泌物為主,偶爾也吸食死昆蟲。歐洲球螋是典型的雜食性動物,它們既是腐食者,喜歡進食腐爛的植物和動物殘體,也是肉食者,通過其咀嚼式口器攻擊其他昆蟲和小型無脊椎動物,包括各種小型昆蟲、螨蟲、蜘蛛、以及蚜蟲等。此外,它們還以植物為食,如藻類和水果等。
社會行為
革翅目昆蟲多數物種都屬于夜行性動物,只有少數種類如Doru taeniatum會在白天及夜晚活動。革翅目昆蟲在白天一般喜歡躲在黑暗潮濕的縫隙中,日落開始外出活動,大部分革翅目昆蟲在夜間會被燈光吸引,在夜晚中尋找食物、繁殖以及進行其他生活活動。尤其是在熱帶地區的一些種類,無論是煤油燈、白熾燈還是熒光燈,都對其產生吸引作用。在夏夜,革翅目昆蟲常常被燈光吸引,飛入人類居所。在野外的黑光燈誘捕作業中,有時可以觀察到革翅目昆蟲在燈光下盤旋,然后停在幕布或附近的墻上。例如歐洲球螋在夜間經常大量飛行,且夜間趨燈飛行的革翅目昆蟲雄性相對于雌性更為普遍。
防御行為
革翅目昆蟲具有尾鋏,尾鋏具有三個功能:首先,它們用于展開翅膀,使昆蟲能夠在飛行時保持穩定。其次,尾鋏也用于梳理,幫助昆蟲保持身體清潔。最后,尾鋏在自衛時發揮作用。一些革翅目昆蟲的第二或第三個腹節上具有防御腺體,這些腺體能夠釋放一種具有強烈氣味的液體。當昆蟲感到威脅時,它們可以通過尾鋏將這種液體噴射到潛在的捕食者或威脅者身上,以驅趕敵人,這種液體具有刺激性氣味,通常足以讓捕食者望而卻步。
生長繁殖
革翅目昆蟲的生殖機制可分為胎生和卵生,大部分革翅目昆蟲屬于卵生,生命周期屬于不完全變態。交配受精卵后,雌性雌蟲產卵可達90粒,產卵后雌性會將雄性驅趕出巢穴,之后幼蟲會進行卵、若蟲、成蟲三個階段,其中若蟲會經歷4~6次蛻皮發育。鼠螋亞目(Hemimerina)及蝠螋亞目(Arixeniina)屬于胎生,幼蟲會被一種類似胎盤的結構喂養。它們一般在秋季開始交配。
求愛交配
求愛
雌雄兩性在進行配種之前,雄性會從雌性的后面或側面接近雌性,求愛的方式有多種,一種為雄性會通過觸摸雌性并在兩者之間進行觸角的探測,另一種為用口器或尾鋏進行觸碰,它們會用尾鋏敲打雌蟲的頭部、觸角、足或腹部,然后進行身體轉體,將尾鋏對準雌蟲的尾鋏。具體的轉體度數取決于雌雄相對立位的情況,通常在雌雄同向并行時為180度,而在雄蟲尾鋏對準雌蟲腹的一側時為90度。隨后,雄蟲身體向后移動,尾鋏頻繁搖擺,通過摩擦或推揉雌蟲的身體來表達求愛意愿。有時,雄蟲的尾鋏甚至會伸至雌蟲腹下,前后移動。如果雌蟲接受了雄蟲的求愛,它可能會以夾住雄尾鋏、微擺腹端部或提起后腹部的方式表示。此時,雄蟲可能會抓住雌蟲尾鋏的基部,或支起雌腹,開始進行配種。如果雌蟲表現出拒絕的跡象,如推出臀板、拒絕提腹、快速振動身體或推開雄蟲,那么就表示拒絕了雄蟲的求愛。在這種情況下,雄蟲可能會離去,或者繼續追隨離去的雌蟲,不舍地重復各種求愛動作,特別是增加腹部運動。
交配
雄性和雌性會在一個深度為2.5厘米的殘骸、裂縫或土壤的腔室中進行交配受精卵。交配后,精子可能在雌性體內停留數月之久,直到卵子受精。交配時,它們的尾鋏會相對,分別位于雌蟲腹部的兩側。有時雄蟲的雙尾鋏可能同時在雌蟲身體的右側,或者雌蟲的雙尾鋏同時在雄蟲身體的右側。還有一種情況是,雄蟲的雙尾鋏大張在雌蟲腹背部,而雌蟲的雙尾鋏則在雄蟲腹背,但位于雄蟲雙尾鋏之內。在交尾時,雌雄兩蟲的頭部朝向相反的方向。雄蟲的腹部可能會輕微移動,陽莖基側突分別插入雌蟲的臀板,陽莖端刺伸入雌蟲的受精囊。蟲的頭部朝向相反的方向。雄蟲的腹部可能會輕微移動,陽莖基側突分別插入雌蟲的臀板,陽莖端刺伸入雌蟲的受精卵囊。
鼠螋的交配方式與其他種類有所不同,雌雄在交尾時頭部朝向同一方向,雄蟲伏在雌蟲背上,身體后端向前下彎曲,雙尾鋏分別位于雌蟲身體的左右一側。
卵
從配種結束到產卵,歷時長短不一,一般維持在1天至一個月之間,但Anisolabis maritima會在雌蟲成熟后45天才產卵,越冬的雌蟲一般在次年春天才產卵。通常選擇它們平時棲息的地方或者尋找適當的凹坑,然后在這些地方產卵。它們可能選擇在土壤、沙地下、石頭下或某些植物的葉鞘基部等地方進行產卵。通常,雌蟲在開始產卵之前會先建窩。通常一雌蟲一次會產出幾粒至幾十粒卵,卵呈珍珠白色,呈橢圓形。剛產下時,卵的尺寸為1.13毫米長和0.85毫米寬,但隨著吸收水分,它會膨脹并在孵化之前幾乎增加一倍體積。在孵化階段,雌蟲會承擔起孵化的責任,會使用口器將卵有序地排列成塊狀,大小與自身相當,然后放置在巢穴中,就像母雞保護蛋一樣。在卵的孵化期間,雌蟲經常使用口器輕輕翻動卵,清除卵表面的污物、灰塵、真菌等。通過翻動卵,除了清理作用之外,還有助于已孵化的若蟲順利爬出。
若蟲
卵孵化成若蟲一般需要約兩周的時間,它們通過咬破卵膜并借助胚胎頭部的破卵器來破殼而出。初孵化的若蟲通常呈白色、乳白色或淺黃色,隨著時間的推移,體色逐漸變暗,可能變為橄欖綠色、鐵灰色等。
初齡幼蟲會棲息在孵化地,并在母蟲的身體周圍上下左右生活。它們會接受母蟲提供的任何食物,甚至可能咬食同一巢穴中尚未孵化的卵。在夜晚,幼蟲可能會爬到地下巢穴的出口附近活動,但它們的活動范圍較小,且活動時間較短,與氣溫有關。
在蛻皮時,若蟲的表皮會從胸部中背線裂開,若蟲會從中蛻皮出來。不同種類的若蟲蛻皮次數各異,一般為3~4次,最多可達5~6次。環境因素如溫度也會影響蛻皮的次數。在不同地區,同一種類的若蟲可能有不同的蛻皮次數。若蟲蛻皮的次數還受到食物供應和母蟲產前營養狀況的影響。
若蟲的形態也隨著齡期的增長而發生一些變化,如觸角的節數增多和尾鋏的變化。腹側腺通常在老齡若蟲時出現。例如Proreus simulans1 齡若蟲觸角8節,2齡增加至13 節,4齡若蟲達20 節,從4齡后,若蟲通常就可以區分雌雄。
若蟲的活動也隨著齡期的增長而改變。1齡若蟲在地穴中活動,夜晚可能靠近巢口。2齡若蟲起,則可能遠離地道口尋找食物,但通常它們仍能返回原巢穴。若蟲的食物選擇與母蟲相似,但在幼年階段更偏向于植物組織,如嫩芽、嫩葉和草根等。隨著齡期的增長,它們的食物范圍擴大,包括動物殘體。
物種保護
物種現狀
革翅目中的物種極多,但真正受到威脅的物種極少,僅有少有的幾種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,且各國還未制定實施具體的保護措施,因此它們的物種數量趨勢還是處于未知的狀態。
保護級別
截止到2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》所示,該目共有7種被列入,其中一種已滅絕(EX),為圣赫勒拿蠼螋(Labidura herculeana);3種被評為極危(CR),分別為Antisolabis seychellensis、Chaetolabia fryeri、Chaetospania gardineri;一種被評為瀕危(EN),為Anisolabis scotti;一種被評為無危(LC),為Spirolabia browni;一種被評為數據不足,為Challia kyusani。
致危因素
被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》的物種受到威脅最主要的原因是由于其他物種的入侵或棲息地的改變。入侵的非本地掠食者數量增加,其中包括老鼠(Muroidea)、蜘蛛(Araneae)和蜈蚣(Centipede),這些外來掠食者可能對當地生態系統造成破壞,影響了原有物種的生存和繁殖。其次,棲息地的改變也是一個主要因素。人類土地動工也會導致棲息地結構的破壞,從而導致原有物種失去棲息和繁殖的理想條件,影響其種群數量和分布;Antisolabis seychellensis(革翅目下的一種)所在的地區因入侵的植物較多,如肉桂(Cinnamomum verum)和蓮霧(Syzygium jambos)等,這些入侵植物可能競爭當地植被資源,改變當地生態系統的結構和功能,導致棲息地質量迅速下降,從而影響該物種的生存。
種間關系
寄生
革石蠅中的蠼螋科昆蟲可以寄生在蝙蝠體外,鼠螋科昆蟲是嚙齒動物的外寄生物,而一些寄生蟲也可以寄生于革翅目昆蟲,例如歐洲球螋,寄蠅Triarthria setipennis和Ocytata pallipes,以及線蟲Mermis nigresens都可以寄生在該昆蟲上。
天敵
革翅目昆蟲的天敵有鳥類、青蛙、蟾蜍、蟹蛛科(Thomisidae)、鼩鼱(Soricidae)等。
代表物種
革翅目昆蟲中有很多物種會采食害蟲,但有些物種也會危害植物,下面列舉了幾個物種,以便讓人們熟識。
物種危害
危害特點
革翅目昆蟲中有很多物種會殘害植物,導致植物葉面、果實受到危害。例如環紋小肥螋,它是一種重要的農作物害蟲,能夠造成一定程度的損害。由于它們具有挖掘能力,因此可以食用地上和地下農作物的部分,如農作物的葉子、塊莖、根系和果實。此外,它們的糞便有時會導致葉菜被淘汰,這也可能造成經濟損失。此外,它們還是儲存食物的害蟲。它們被發現在美國各地的儲存室和商店中捕食愛爾蘭陽芋和甜土豆等多種馬鈴薯品種,以及面粉和玉米制品。它們甚至可能對存放在牲畜飼料中的干糧和釀造過程早期的有機材料造成損害。由于能夠食用地上和地下農作物的部分,因此它們在苗圃、溫室和其他種植設施中也是問題所在。在夏威夷,該物種甚至能夠傳播一些鳥類的致病內寄生蟲。
蠼螋(Labidura riparia)是一種對竹、草菇和平菇構成重要威脅的害蟲。據報道,這種蟲子會鉆入竹蓀的腐殖質覆蓋層內,咬食菌絲,導致菌絲體扭結、現蕾,并咬斷菌索,使菌蕾變得萎蔫并潰爛。當它蛀食幼嫩的子實體時,僅剩下菌膜外殼。如果蟲口密度很大,可能導致毀滅性的損失。觀察結果表明,在添加了麥培養料的情況下,特別是在發酵腐熟不充分的情況下,對草菇的危害更為嚴重。螺嫂既吃菌絲又蛀食子實體,導致子實體形成凹陷和缺口,嚴重時可能使整個菇肉被吃盡,對產量造成嚴重損害。
蠼螋對人類無害,它們不攜帶已知的人類病原體,而且它們的口器也無法叮咬人類,該目的昆蟲常被認為會爬進人類的耳朵內,并在里面進行產卵,但它們并不會在人體內或大腦內產卵,這是一種誤導性的說法。 該目通常在尋找食物或棲息地時會進入各種地方,包括人類的耳朵。然而,它們并不具備在人體內生存或產卵的生理和生態條件。因此,關于它們在人耳中產卵的說法是不準確的。
防治措施
對于蠼螋(Labidura riparia)的防治措施主要有農業防治及化學防治兩個方面,農業防治方面,可以采取清除菇床周圍的磚瓦、枯枝落葉、禾本科雜草、廢料等措施,同時要確保培養料充分發酵和腐熟均勻。化學防治方面,可以在小棚內吊掛蘸有敵敵畏液的棉球,通過熏殺和驅蟲的方式進行防治。
主要價值
革翅目昆蟲中的歐洲球螋對于生態系統具有一定的生態價值,蚜蟲是破壞蘋果和梨園最大的害蟲,而蚜蟲是歐洲球螋的主要食物之一,因此歐洲球螋可以幫助控制蚜蟲的數量,從而減少對莊稼的害蟲破壞。在中國的棉田中,日本蠼螋(Labidura 日銅羅花金龜)、黃褐蠼螋(Labidura sp.)和灰足肥螋(Euborellia pallipes)是重要的昆蟲種類。它們能夠捕食棉花害蟲,如棉鈴蟲、小造橋蟲、小地老虎、金剛鉆和紅鈴蟲的卵和幼蟲,同時也能捕食棉蚜。
相關文化
在日本的一些地區,革翅目昆蟲被稱為“Chinpo-Basami”或“Chinpo-Kiri”,意為“割陰器”。日本文化昆蟲學家高田健太推測,這些名稱可能源于革翅目昆蟲經常出現在舊式日本廁所周圍這一事實。
此外,革翅目昆蟲還被描寫于詩歌中,例如英國詩人托馬斯·胡德(Thomas Hood)所寫的詩歌《愛情巷》(《Love Lane》),該詩歌描述了革翅目昆蟲在人耳中尋求庇護的傳說,他寫道:“Tis vain to talk of hopes and fears,/And hope the least reply to win,/From any maid that stops her ears/In dread of earwigs creeping in!”(談論希望和恐懼是徒勞的,/希望最起碼的答復能夠贏得勝利,/從任何因害怕蠼螋爬進來/而捂住耳朵的女仆那里!)。
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