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異翅亞目
來源:互聯網

異翅亞目(拉丁學名:Heteroptera)是昆蟲綱半翅目下的一個亞目,該目昆蟲別名有閬中九香蟲盾蝽等。截止2023年,根據綜合分類信息系統(ITIS)可知,異翅亞目下有7個次目,以及25個總科、81個科、171個亞科、204個族、6個亞族、3181個屬、279個亞屬、23704個種、1171個亞種。常見物種有茶翅蝽、棉麻椿、稻綠椿等。

異翅亞目種類豐富。常見的體型為長橢圓形或橢圓形,也有圓球形。成蟲大小范圍從不到2毫米至超過100毫米,差距相當大。蟲體的顏色也五彩斑斕。但它們也存在共性,即前翅均為半鞘翅目,只有一部分種類不存在或不顯著存在這個特征。另外,在它們的胸部和腹部常常具有臭腺,在受到驚嚇時,它們會通過臭腺在空氣中釋放分泌物,產生異常氣味。

異翅亞目昆蟲在全世界分布都十分廣泛,其中種類最豐富的為熱帶亞熱帶。其棲居環境豐富多樣,有陸生型、水生型的,有些種類生活在海邊潮間帶的石縫中,還有些種類可以在極端生境中生存。該目昆蟲有植食性和捕食性。已知的不少異翅亞目昆蟲能夠出聲,并且一些種類發出的聲音可以為人耳所感知,例如獵蝽科。

異翅亞目昆蟲與人類的農業活動關系密切,其中包括害蟲和益蟲,但多為害蟲。植食性種類的異翅亞目昆蟲,取食多種農作物和林木的汁液,造成農業經濟損失。但其也有一定的生態、營養、藥用價值。有些捕食性異翅亞目昆蟲,可以被用于害蟲的生物防治,減少農業的經濟損失,例如蠋蝽(Arma chinensis)。異翅亞目昆蟲體內還含有豐富的蛋白質、脂肪、氨基酸、微量元素等營養成分,具有豐富的營養價值。有些異翅亞目昆蟲還具有藥用價值,例如九香蟲Aspongopus chinensis作為中國傳統中醫用藥,具有止痛去酸、壯陽等功效。

系統發育與分類演化

系統發育

用支序分析法研究異翅亞目內的系統發育關系的第一人為生物研究員舒(Schuh),他在1986年給出的結論見下圖:

他的研究結果收到了一定的認可,并推動了后續關于異翅亞目的系統學研究進展。不僅如此,分子系統學和關于各個分類階元的系統發育分析也助力了異翅亞目分類關系的研究,進而取得了許多相關重大的研究成果。但是,異翅亞目七個次目間的系統發育關系仍然存在大量爭議,尤其是細次目、蝎蝽次目、黽蝽次目、鞭蝽次目、奇蝽次目的分類地位。

生物研究員馬納(Mahner)在1993年基于形態特征的研究認為蝎蝽次目是整個異翅亞目類群的根基,2012年生物研究員列特(Liet)等人根據多基因的研究也贊同了1993年馬納的研究結果,認為蝎蝽次目與與其他六個次目構成姐妹群關系。但是他們并未深入研究其他六個次目之間的關系。進化樹見下圖:

生物研究員惠勒(Wheeler)等人在1993年則提出了與加納、列特等人不同的結論,惠勒等人通過形態特征及序列分析的研究認為奇蝽次目才是個異翅亞目類群的根基,而與其他六個次目是姐妹群關系,進化樹見下圖:

這個研究結論也受到了中國生物研究員謝(Xie)等人的認可,他們還在惠勒等人的研究基礎上增加了編碼真核生物核糖體小亞基rRNA(即18SrDNA)序列的采樣數量,得出的系統發育關系如下圖,該系統發育關系則與惠勒等人的研究結果存在差異。

2014年,生物研究員魏勞赫和斯泰斯(Weirauch、Stys)二人基于核糖體基因得出了異翅亞目的進化樹,見下圖:

2016年,中國生物研究員王(Wang)等人利用2個核rDNA和13個蛋白質編碼基因序列對異翅亞目進化樹進行了新的構建,研究結果見下圖。該研究結果與惠勒等人的主要不同在于鞭蝽次目的位置。同時這個研究結果并未得到其他研究者的完全認可,各個分支關系的支持率或高或低,如奇蝽次目和鞭蝽次目的姐妹群關系則獲得了較廣泛的認可,而黽蝽次目與蝎蝽次目、細蝽次目、臭蟲次目、蝽次目的姐妹群關系支持率較低。

異翅亞目七個次目間的關系,唯一不受爭議的就是臭蟲次目和蝽次目(指陸棲類,Geocorisae)的姐妹群關系。很多的研究也證明了(蝎蝽次目+細蝽次目+Geocorisae)的單系性。而其他次目的關系依舊尚待研究。在僅用線粒體基因組數據進行分析時,臭蟲次目的單系性并沒有得到有力的支持。另外多個研究得出的結論認為,網蝽科與剩余異翅亞目類群構成姐妹群關系。

綜上所述,異翅亞目高級階元的系統發育關系還沒有被大家公認和接受的系統,很多關鍵問題存在爭議,尚待進一步研究。

分類

根據已有的分類研究可知,被普遍接受的異翅亞目分類方法是1975年斯泰斯和克爾日涅爾(Stys & Kerzhner)總結前人的研究結果提出的。將其與國際綜合分類學信息系統(ITIS)中接受的異翅亞目分類情況相結合,截至2023年,該目分為7個次目:奇蝽次目(Enicocephalomorpha)、鞭蝽次目(Dipsocoromorpha)、黽蝽次目(Gerromorpha)、蝸蝽次目(Nepomorpha)、細蝽次目(Leptopodomorpha)、臭蟲次目(Cimicomorpha)和蝽次目(Pentatomomorpha)。7個次目下分為25個總科、81個科、171個亞科、204個族、6個亞族、3181個屬、279個亞屬、23704個種、1171個亞種。

演化

晚三疊世是異翅亞目化石類群可追溯的最久遠的時間,較古老的異翅亞目昆蟲化石記錄也多是水生異翅亞目昆蟲。三疊紀晚期出現了最原始的水生異翅亞目昆蟲,它們是當時水生昆蟲群中的優勢類群。水生異翅亞目昆蟲的數量眾多,在整個水生生物鏈中占據了重要地位。

侏羅紀,水生異翅亞目昆蟲更加多樣,數量也急劇增加。侏羅紀時期,歐洲亞洲北美洲的各種沉積巖中都能見到水生異翅亞目昆蟲化石。水生異翅亞目昆蟲對環境的適應力也逐漸變強,有些種類甚至能在一些相對惡劣的環境中存活,例如在美國新墨西哥州的托迪爾托組(Todilto Formation),發現了大量水生蝽類生活在從淡水向鹽水潟湖過渡的環境中。

到了白堊紀,早期的被子植物門逐漸出現,動、植物區系也相應地發生了重大改變。水生異翅亞目昆蟲化石發現于歐洲、亞洲、南美洲、大洋洲白堊紀時期的沉積巖中。此時,在水生異翅亞目昆蟲中占優勢的是仰泳蝽(Notonectidae)、潛蝽(Naucoridae)。營潮間帶生活的異翅亞目昆蟲也開始大量繁盛生長,例如蜍蝽(Ochteridae)、跳蝽(Saldidae)。

新生代,在數量上占據絕對優勢的是仰泳蝽(Notonectidae)和劃蝽(Corixidae)。此外,一些新的類群開始出現,例如黽蝽(Gerridae)、尺蝽(Hydrometridae)、寬肩黽蝽(Veliidae)等。水生異翅亞目昆蟲不斷演化,憑借其極強的適應能力逐步擴散到世界各大生物區系

形態特征

異翅亞目種類豐富,其體型、大小、顏色各異。常見的體型為長橢圓形或橢圓形,也有圓球形(例如龜蝽科Coptosomatidae)、細長棒狀(例如蹺蝽科Berytidae)等。成蟲大小范圍從不到2毫米至超過100毫米,差距相當大。蟲體的顏色也五彩斑斕。雖然在體型、大小、顏色上存在較大的差異,但它們也存在共性,即前翅均為半鞘翅,只有一部分種類不存在或不顯著存在這個特征。異翅亞目昆蟲的前翅前后部分質地也不一,革質和膜質各占一半,另外在胸部和腹部常常有臭腺。

頭部

異翅亞目頭殼構造的基本特點是:各部分較明顯地愈合成為一體,其間的界限(或溝縫)消失;同時出現一些新的溝縫和骨片構造。頭頂與額愈合,成為額一頭頂區,幾乎占據頭部背面的全部。

此類昆蟲的觸角相對簡單。其基型為4節構造。由柄節、梗節、和兩節的鞭節所組成。第3、4兩節又分別稱為“基鞭節"和“端鞭節”。大多數類群屬于這種分節情況。

其口器為刺吸式口器。各成分全部變形為細長的構造。上唇為簡單的狹長三角形片,覆蓋于喙基部的背面,上顎和下顎成極為細長的骨化口針,4根口針嵌合組成一個口針束,成為取食時刺入食物的構造。

異翅亞目具兩種類型眼:一是復眼,基本在各類中都有,形態各有變化,大小亦不同。二是單眼,結構相對簡單,不是普遍在本類群中的每個個體,有些類群退化,如盲蝽科中的一些種類基本無單眼。

胸部

異翅亞目昆蟲的胸部具有“后動類昆蟲"(飛翔的功能主要由后翅完成的類群,除半翅目外,尚有鞘翅目直翅目)的一般特點,即前胸背板發達,在三個胸節中所占比例很大。前胸背板常為四角形或六角形,前面的1對稱為前角,后面的1對稱為后角(在四角形背板中,有時此角稱為側角)。

異翅亞目的前翅在靜止時覆蓋在身體背面,后翅藏于其下。前翅質地或多或少加厚,一般厚于后翅。異翅亞目中,不少種類的翅有不同程度的退化,成斑胸短翅蝗鶯型,前翅革質部和膜片可按比例地縮短,直至膜片完全消失。一些種類前翅雖仍正常發達,但后翅可完全退化而不能飛翔。異翅類的前、后兩翅在飛翔時均能撲動,參與飛行活動。

足基節大致可分為兩種類型:圓球形,能按較多的方位轉動,稱“球基型";或橫列而只依1軸活動,稱“合頁型"。腿節相對較粗壯,脛節較細,它們在不同的類群中均有不同的變化,有助于識別種類。

腹部

異翅亞目昆蟲的腹部分為12節。雌蟲第1~7節、雄蟲第1~8節組成生殖前節,雌蟲第8~9節和雄蟲第9節為生殖節。各腹節間常有不同程度的愈合(背面和腹面的情況常不相同),致使腹部下彎的可能性減弱,但整體性和堅固性加強。

分布棲息

分布范圍

異翅亞目昆蟲在全世界分布都十分廣泛,其中種類最豐富的為熱帶亞熱帶

棲息環境

異翅亞目昆蟲的棲息環境也十分多樣。有些為陸生型,這些陸生型的種類十分常見,常常可以在土中、地面、地被物、石塊下、腐木樹皮下、樹洞或樹皮縫隙中、動物巢穴、人類民居中等環境中見到它們;水面生活的種類則常見在水面爬行或滑行,例如黽蝽次目;水生類群則可以長時間生活在水下,例如蝎蝽次目可;還有些種類生活在海邊潮間帶的石縫中等,可承受短暫被潮水淹沒,例如細蝽次目的濱蝽科、涯蝽科等。異翅亞目昆蟲的環境適應性較強,有些種類可以在某些極端的生境條件生存下,例如荒漠沼澤、高寒山地等。

生活習性

覓食行為

異翅亞目昆蟲的食性主要有2種,分別是植食性和捕食性。

捕食性的種類包括細蝽次目、黽蝽次目、蝎蝽次目、奇蝽次目和鞭蝽次目5個次目。但是蝽次目和臭蟲次目中也有部分為捕食性,它們會吸食人和動物的血液或者捕食其他節肢動物。捕食種類常常借助其粗壯發達的喙、靈活的前足進行捕食。在捕食時,它們常常隱藏起來并伺機捕捉獵物。有些捕食種類的唾液中含有可以使獵物迅速喪失活動能力的毒性物質,而吸血種類的唾液中則常含抗凝血物質。

蝽次目和臭蟲次目多為植食性種類,它們會取食植物的各個部位或真菌的菌絲。其中對于花、果和種子為嗜好,即使在許多主食營養器官液汁的種類中,有時亦可見取食花、果及其幼芽等。例如棉盲蝽成蟲就喜食花蜜。

防御行為

異翅亞目多數種類具有發達的臭腺,在受到驚嚇時,它們會在空氣中釋放分泌物,產生異常氣味,所以被稱為臭蝽、蝽科、臭大姐。

發聲行為

異翅亞目昆蟲作為異翅類昆蟲中的一類,已知不少種類能夠出聲,一些種類發出的聲音可以為人耳所感知。發聲的機制有摩擦發聲和波動傳遞兩種。例如獵蝽科前胸腹板中線處的凹溝,具密紋,與喙端摩擦,人耳多可聞其聲。而在土蝽科、獵蝽科、網蝽科長蝽科緣蝽科和同蝽科中存在鼓膜振動發聲的方式。

亞社會行為

亞社會行為即非真正的社會行為,這種行為是走向社會性的進化途徑中的最初階段。在負蝽科蜍蝽科、跳蝽科、獵蝽科、網蝽科、蝽科、紅蝽科、緣蝽科、土蝽科、同蝽科、澳蝽科、盾蝽科、兜蝽科、荔蝽科、蝽科等15個科中,有觀察到亞社會行為。

主要有以下幾種表現:

1.護卵:將卵或卵塊保護于體下,遇有敵害侵襲時,常以身護。

2.保護若蟲:或將若蟲保護于體下,或成蟲位于中央,若蟲圍在成蟲周圍,圍成一圈。扁蝽科一些種類中將1齡或2齡若蟲攜帶在兩性成蟲體上。

3.移動卵塊:如土蝽科中許多種類可用喙插人卵塊的卵粒間,然后在體下攜帶搬運。

4.幫助若蟲獲得食物:如土蝽科的Sehirus cinctus和Parastrachia japonensis用口吻刺入落地種子搬至卵室附近。土蝽(Brachypelta aterrima)雌蟲和若蟲共居至4齡,其間若蟲取食母代直腸分泌物以獲得共生細菌

生長繁殖

生活史

此類昆蟲交尾時,雄蟲的生殖囊常發生不同程度的轉動,以便雌蟲的產卵器順利插入雄蟲生殖腔的開口,陽莖順著產卵瓣裂隙進入雌蟲生殖孔,陽莖端的末端進人雌體生殖管道的深度隨種類而異,深者可以進達受精囊的端部。

卵的形狀不等。產于物體表面或插入基質內部,散布或排列成行。暴露于物體表面的卵有時聚集成卵塊。部分類群中卵塊外包有由腺體分泌物形成的卵鞘,如異蝽科(Urostylididae)。

異翅亞目若蟲期一般有5齡,但亦有少數3、4或6齡的記錄。若蟲的外形和構造大體與成蟲期相似。體壁較弱,生殖器不發育。頭、胸部具蛻裂線,頭部者呈“Y"形。第1~2齡時全無翅的遺跡,一般由3齡起出現翅芽。成蟲期具單眼的種類中,若蟲期無單眼。跗節的節數比成蟲期少1節,此特征是區別成蟲和若蟲期的最可靠的依據(包括無翅和無單眼種類)。此外,若蟲期腹部具臭腺。

發生規律

由于各類異翅亞目昆蟲發生規律不一致,本文選擇一些常見的異翅亞目昆蟲類別進行介紹。

棉盲椿象每年發生次數不一定,一般為3~5代。越冬地多樣,常以卵在農作物莖桿及土中越冬。卵的孵化對濕度和氣溫都有要求,當第二年3~4月時,均溫高于I0°C或連續5日均溫達11°C,同時相對濕度高于70%時,卵才開始孵化。第1、2代多生活在綠肥田中。成蟲羽化后6~7天開始產卵。也有非越冬代卵,而這些卵多散產在農作物的組織內部,卵期7~9天。5月棉花現蕾后遷入棉田6~7月達到棉盲椿象的危害高峰期。

麻皮蝽(Erthesina fullo)1年僅發生1代,以成蟲越冬,越冬地多見于人類民居的墻縫間、向陽面的屋檐下、樹皮裂縫、樹洞、草叢等。越冬期直到第二年春天在果樹發芽后才結束。在第二年的5~7月進行交配產卵,卵期約10天。常常在葉背能見到其卵。第1代若蟲在5月中旬出現,7~8月羽化為成蟲。10月份開始越冬。

茶翅蝽(Halyomorpha halys)1年也僅發生1代。以成蟲越冬,越冬地多見于空房、檐下、樹洞、墻縫、石縫中及草堆處。在中國北方果區,美國白燈蛾一般于5月上旬陸續出蟄活動,6月上旬~8月產卵。卵多產于葉背,塊狀,每塊20~30粒,卵期10~15天。7月上旬出現若蟲。6月中、下旬為卵孵化盛期,8月中旬為成蟲盛期。

病害防治

物種危害

異翅亞目昆蟲與人類的農業活動關系密切,其中包括害蟲和益蟲,但多為害蟲。且異翅亞目昆蟲多為植食性種類,取食多種農作物和林木的汁液,給農林生產帶來重大的經濟損失。

害瓜類異翅亞目昆蟲對瓜類的危害主要是在幼瓜階段,造成幼瓜停止生長,嫩莖、葉受害嚴重時,導致植株枯萎,產量下降。在中國的華北和東北地區,常見的害梨異翅亞目昆蟲都來自于蝽科,例如梨椿象、茶色椿象等。這2種異翅亞目昆蟲不僅會吸取枝葉的營養,還會聚集在果實上,吸取果汁飲料,進而導致果實畸形。在吸取果汁的地方,還會引起霉菌寄生,在果實上遺留臭味,減損經濟價值。

棉盲椿象為害棉花的幼芽后,幼芽僅剩兩片肥厚子葉的“公棉花”;葉片受害處則形成大量破孔;腋芽則叢生,破葉似地膚;幼蕾受害變成黃褐色干枯。棉鈴受害黑點滿布,僵化脫落,嚴重影響棉花產量。

防治方法

異翅亞目蟲害可通過人工防治、生物防治和藥物防治。人工防治可通過摘除卵塊、人工捕殺或誘殺成蟲,其次是修剪枝條,鏟除雜草,減少蟲卵數量。生物防治主要利用天敵防治,異翅亞目昆蟲的主要寄生性天敵有蝽卵跳小蜂、平腹小蜂、蝽卵金小蜂等,捕食性天敵主要有捕食性蜘蛛、白頭小食蟲虻、虎斑食蟲虻、小花蝽等。藥物防治可在冬季清園時,噴灑藥劑。成若蟲活動需要噴灑不同的藥劑,并且需要輪換使用。

主要價值

生態價值

捕食性異翅亞目昆蟲是很多害蟲的天敵,它們主要集中于蝽科(Pentatomidae)、盲蝽科(Miridae)、長蝽科(Lygaeidae)、花蝽科(Anthocoridae),其中在中國分布十分廣泛的捕食性異翅亞目昆蟲有蠋蝽(Arma chinensis)、益蝽(Picromerus lewisi)等。它們可以捕食蚜蟲、螨類、葉蟬、馬、鱗翅目昆蟲的卵和初孵幼蟲等。這些捕食性異翅亞目昆蟲可以用于害蟲的生物防治,減少農業生產的經濟損失。在歐、美地區,已經能夠大量繁殖捕食性異翅亞目昆蟲,用于防治作物害蟲并獲得了初步成功。

營養價值

異翅亞目昆蟲體內含有豐富的蛋白質、脂肪、氨基酸、微量元素等營養成分,這對緩解飼料資源的不足、促進飼料工業及養殖業的發展有重要意義,同時這類昆蟲還能夠滿足人類的營養需求。

藥用價值

有些異翅亞目昆蟲存在一定的藥用價值。例如作為中國傳統中藥的九香蟲(Aspongopus 黑枕黃鸝馬來亞種),味咸,性溫。有理氣止痛, 溫腎助陽的功能,可用于治療陽、 腰膝酸軟尿頻等。

參考資料 >

異翅亞目.ITIS.2023-08-14

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