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來源：互聯(lián)網(wǎng)

褐喉三趾樹懶（食蟲類：Bradypus variegatus）是一種樹棲植食哺乳動(dòng)物，其體長(zhǎng)為42-80厘米，體重為2.25-6.3千克。雌雄之間沒有明顯的體型差異。其頭部呈圓形，鼻子鈍，耳朵不明顯。喉嚨、臉部?jī)蓚?cè)和前額上有栗色的毛。其臉部顏色較淺，眼睛下方有一條深色的毛。它們有長(zhǎng)長(zhǎng)的前肢，四肢都有三趾，末端長(zhǎng)有彎曲的長(zhǎng)爪，尾巴較短。其身體上有灰褐色到米黃色的毛，背部常有淺色斑紋，雄性在背中央有橙色斑紋。被毛非常粗硬，覆蓋在柔軟的底層毛發(fā)上。被毛沒有中央髓質(zhì)，上面有很多共生藻類。有10塊頸椎骨，可以將脖子旋轉(zhuǎn)270度。其基礎(chǔ)代謝速率較低，在寒冷的環(huán)境下難以保持體溫。其視力不好，只能適應(yīng)光線較暗的環(huán)境。

褐喉三趾樹懶分布于中美洲南部以及南美洲的北部。大部分時(shí)間都生活在樹冠層中，分布地區(qū)海拔從地平線到2400米均有。它們棲息的森林包括季節(jié)性的中層熱帶森林、半落葉林、云霧林和低地?zé)釒帧Ｒ矔?huì)棲息在次生林、種植園以及城市邊緣的森林中。它們主要以樹葉為食，每天要睡14-16小時(shí)。其移動(dòng)速度很慢，速度最快也只有每分鐘3米，除了排便很少下樹活動(dòng)。

褐喉三趾樹懶2022年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，受威脅等級(jí)為無危（LC）2023年被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄II。2016年，迪士尼+出品的動(dòng)畫電影《瘋狂動(dòng)物城》（Zootpia）中，車管所的辦事員“閃電”就是以褐喉三趾樹懶為原型，它慢悠悠的動(dòng)作、獨(dú)特的“三段笑”以及狂野的飆車速度給觀眾留下很深印象。

起源演化

大約在距今3700萬年前，樹懶科與食蟻獸科分離開來。已經(jīng)滅絕的大地懶與現(xiàn)存的樹懶相似性較低。樹懶屬的第一次分化發(fā)生于距今約2100萬年前。和褐喉三趾樹懶最為接近的是白喉三趾樹懶，兩者大約在距今約40萬年前開始分開進(jìn)化。兩者的共同祖先大約在距今約700萬年前與鬃三趾樹懶分開演變。

來自中美洲、亞馬孫河西部和大西洋森林的種群構(gòu)成了獨(dú)特的進(jìn)化單元，存在4到6個(gè)遺傳分化的單倍群。大西洋森林種群與亞馬遜河種群分離已有數(shù)千年，應(yīng)被視為進(jìn)化上的重要單位。大西洋森林南部和北部的種群也有了較為明顯的基因區(qū)別。

命名與分類

最早在1825年為褐喉三趾樹懶命名的是瑞士博物學(xué)家申茲（Schinz），學(xué)名中的樹懶屬來自古希臘語，意思是緩慢的腳。variegatus在拉丁文中意為多種多樣的顏色。其英文名樹懶源于古英語，意為緩慢及懶惰。

共有7亞種，詳見下表。

2018年以來，研究者對(duì)各亞種的基因類型進(jìn)行了比對(duì)，2020年發(fā)現(xiàn)玻利維亞亞種和巴拿馬共和國(guó)亞種的基因類型相同，應(yīng)歸為同一亞種。但此觀點(diǎn)尚未被權(quán)威機(jī)構(gòu)認(rèn)可。

形態(tài)特征

褐喉三趾樹懶和其他種類三趾樹懶的體型相似，體長(zhǎng)42-80厘米，體重在2.25-6.3千克之間，雌雄之間沒有明顯的體型差異。其頭部呈圓形，鼻子鈍，耳朵不明顯。喉嚨、臉部?jī)蓚?cè)和前額上有栗色的毛。其臉部顏色較淺，眼睛下方有一條深色的毛。它們有長(zhǎng)長(zhǎng)的前肢，四肢都有三趾，末端長(zhǎng)有彎曲而鋒利的長(zhǎng)爪，前肢爪長(zhǎng)7-8厘米，后肢爪長(zhǎng)5-5.5厘米。其前肢肌肉較少，后肢較短且扭曲，有助于其長(zhǎng)期懸掛在樹上。其尾巴相對(duì)較短，只有2.5-9厘米長(zhǎng)。雌性有一對(duì)乳頭，位于腋窩處。

褐喉樹懶的身體上有灰褐色到米黃色的毛，背部常有淺色斑紋，雄性在背中央有橙色斑紋。被毛非常粗硬，覆蓋在柔軟的濃密底層毛發(fā)上。被毛沒有中央髓質(zhì)，表面有許多微小的裂縫，這些裂縫是許多共生藻類生活的地方。藻類可為其提供保護(hù)色。幼崽的毛發(fā)中沒有藻類，在毛發(fā)外層角質(zhì)層已經(jīng)脫落的年老樹懶身上藻類亦較少。其體表還生活著蛾類和甲蟲，與其為共生關(guān)系。

褐喉三趾樹懶沒有門牙或犬齒，頰部的牙齒簡(jiǎn)單，呈圓柱形，沒有牙釉質(zhì)。其口腔的結(jié)構(gòu)適于懸掛進(jìn)食。有10塊頸椎骨，可以將脖子旋轉(zhuǎn)270度。其內(nèi)臟中沒有膽囊、盲腸或闌尾。與許多食草動(dòng)物類似，其胃由多個(gè)腔室組成，其中的微生物可以幫助它們消化植物中的纖維素。褐喉三趾樹懶屬于恒溫動(dòng)物，但其肌肉不發(fā)達(dá)，心臟較小、心率較低、基礎(chǔ)代謝速率較低，故在寒冷的環(huán)境下難以保持體溫。它們喜歡呆在樹冠層也是因?yàn)樵谶@里可以曬到更多太陽，有助于其保持體溫。其體溫波動(dòng)范圍在10攝氏度左右。可從28攝氏度至35攝氏度。其眼中沒有睫狀肌圈，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和神經(jīng)纖維也很少，這使得其視力和眼球調(diào)節(jié)能力都不好，只能適應(yīng)光線較暗的環(huán)境。

分布棲息

分布范圍

褐喉三趾樹懶分布于中美洲南部的洪都拉斯等國(guó)，以及南美洲的北部，東起哥倫比亞，西至委內(nèi)瑞拉西部和南部，向南到厄瓜多爾、秘魯東部和玻利維亞及巴西，在阿根廷北部的種群可能已滅絕。

這種樹懶屬在巴西最南端的確認(rèn)記錄是在巴西巴拉那州的隆德里納附近，但在2004年該物種被認(rèn)為在該州已經(jīng)滅絕。最后在阿根廷發(fā)現(xiàn)褐喉三趾樹懶是在1916年的胡胡伊省，但在此后一直沒有新的發(fā)現(xiàn)記錄。

棲息環(huán)境

褐喉三趾樹懶大部分時(shí)間都生活在樹冠層中，分布地區(qū)海拔從地平線到2400米均有。

它們?cè)谠S多森林中都有發(fā)現(xiàn)，包括季節(jié)性的中層熱帶森林、半落葉林、云霧林和低地?zé)釒帧Ｔ?a href="/hebeideji/7301635825216733224.html">玻利維亞，它經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)在雨林的大樹上。它也會(huì)棲息在哥斯達(dá)黎加的可可種植園。

該物種承受棲息地變化的能力較強(qiáng)。在巴西的大西洋森林地區(qū)，部分或全部失去棲息地的個(gè)體能夠利用城市地區(qū)的植被碎片繼續(xù)生存，包括保護(hù)區(qū)、公園和城市綠化區(qū)等。

生活習(xí)性

節(jié)律行為

褐喉三趾樹懶每天大約睡14到16個(gè)小時(shí)，它們?cè)诎滋旌屯砩隙蓟顒?dòng)。每天活動(dòng)時(shí)間大約8到10小時(shí)，通常每2-3小時(shí)休息一次。在12點(diǎn)到18點(diǎn)之間最活躍，在6點(diǎn)到12點(diǎn)之間睡覺。褐喉三趾樹懶有兩種不同的懸掛模式。第一種是清醒狀態(tài)，這時(shí)它們的眼睛會(huì)睜開并眨眼。第二種是休息狀態(tài)，在此期間眼睛是閉著的，但仍然會(huì)懸掛在樹上。其較低的移動(dòng)速度有利于隱蔽自己，防止被捕食者發(fā)現(xiàn)。它們不會(huì)再下雨時(shí)刻意躲避，但有記錄一頭褐喉三趾樹懶在暴雨中國(guó)移動(dòng)通信集團(tuán)速度為每分鐘3米。它們較為善于游泳。

在清醒的時(shí)候它們每天都有少量時(shí)間用于梳理毛發(fā)，主要是梳理腹部。在充分休息及睡眠時(shí)，它們會(huì)以坐姿停留在樹杈位置。在陽光較好的天氣，樹懶活動(dòng)及懸掛的時(shí)間變長(zhǎng)，而在降雨及有霧等溫度較低的天氣，樹懶采用坐姿休息的時(shí)間較多，這也有利于減少熱量損失。在較為炎熱的地區(qū)，它們一般會(huì)停留在樹冠的中層，在較為涼爽的地區(qū)，它們則會(huì)停留在陽光充足的高處。除了排便以外，褐喉三趾樹懶很少下樹活動(dòng)。其排便時(shí)間間隔不定，可能是3-8天，也可能是7-10天。排便后它們會(huì)把排泄物掩埋好。由于其獨(dú)特的身體結(jié)構(gòu)：前肢較長(zhǎng)肌肉較少，后肢扭曲，僅適于懸掛及在樹上活動(dòng)。其四肢無法支持其體重，一旦下到地上只能較為笨拙地爬行。下到地上的時(shí)候也是它們最易遭到攻擊的時(shí)候。

交流行為

褐喉三趾樹懶成年個(gè)體之間的交流是非常罕見的。成年個(gè)體通常不和其他成年個(gè)體在同一棵樹上活動(dòng)。成年個(gè)體之間也基本沒有互動(dòng)，但褐喉三趾樹懶會(huì)保護(hù)它們的領(lǐng)地、食物或其他資源。一般成年個(gè)體的領(lǐng)地面積約為2萬平方米。

幼崽和母獸的交流則較為常見，主要通過聲音進(jìn)行。在繁殖季節(jié)，它們也會(huì)用叫聲來與其他個(gè)體進(jìn)行協(xié)調(diào)，雌性動(dòng)物會(huì)通過叫聲來吸引雄性。它們大便和小便都排在地面上，排泄物的氣味也是和其他個(gè)體的溝通方式。

攝食行為

褐喉三趾樹懶是一種嚴(yán)格的素食動(dòng)物，主要以傘樹屬（Cerrcropia spp.）的植物為食，如號(hào)角樹（Cecropia peltata）等。它們較少飲水，需要的大部分水份來自于攝入的食物。在干旱季節(jié)，它們主要吃懸鈴木葉卡夫木棉（Cavanillesia platanifolia）的花，在雨季它們主要吃新長(zhǎng)出來的嫩葉和嫩芽。它們主要使用前爪抓取食物進(jìn)食，消化食物時(shí)則主要采用坐姿。其食物的消化需要在胃中長(zhǎng)時(shí)間發(fā)酵，曬太陽也有助于增加胃中細(xì)菌的活性，促進(jìn)纖維素的分解和吸收。

其食物需要量較低，僅相當(dāng)于同等體重植食哺乳動(dòng)物的1/3左右。其食物消化較慢，從進(jìn)食至食物殘?jiān)耆懦鲶w外需要6.5-50天。由于消化較慢，褐喉樹懶的總是處于飽腹?fàn)顟B(tài)，其消化道為前腸發(fā)酵結(jié)構(gòu)，其消化速度和進(jìn)食量有直接的關(guān)系。平均每只成年褐喉樹懶的進(jìn)食量每天約為190克，其中干重僅為17克左右。在溫度較高時(shí)，其消化道內(nèi)細(xì)菌活躍，消化速度加快，胃加速排空，進(jìn)食量也略有上升。在溫度較低時(shí)進(jìn)食量則會(huì)下降。

生長(zhǎng)繁殖

發(fā)情交配

褐喉三趾樹懶的交配期因年份和地理區(qū)域而異，但主要發(fā)生在春季，在南美洲為7-11月，中美洲為2-5月。通常發(fā)生在雨季之前。種群中雌性個(gè)體與雄性個(gè)體的比例約為1.7：1。

褐喉三趾樹懶一般是“一夫一妻制”。當(dāng)雌性準(zhǔn)備交配時(shí)，會(huì)主動(dòng)通過聲音向雄性發(fā)出邀請(qǐng)。雌性通常會(huì)與遇到的第一個(gè)雄性交配。一般在雌性的樹上進(jìn)行，位置通常離地15米以上，過程持續(xù)10到15分鐘。在交配過程中，雄性的位置在雌性身后。一旦交配完成，雄性很快就會(huì)離開。

撫育成長(zhǎng)

這種樹懶每隔至少19個(gè)月產(chǎn)下一窩幼崽，妊娠期為5-8個(gè)月，孕期雌性不會(huì)做任何準(zhǔn)備，比如筑巢。母獸在地上或樹上產(chǎn)子。在分娩過程中，母獸會(huì)把幼崽從后腿間拽出來，然后把幼崽身上舔干凈，水平抱好以免其掉落，這種姿勢(shì)有助于讓它們遠(yuǎn)離危險(xiǎn)與捕食者。

幼崽出生時(shí)體重不足1公斤。母獸會(huì)幫助幼崽學(xué)習(xí)運(yùn)動(dòng)、懸掛姿態(tài)、覓食和獨(dú)立探索能力。在上下樹及懸掛在樹上的時(shí)候，母獸會(huì)讓幼崽抱在自己的腹部，幼崽始終背部朝著樹的方向。母獸會(huì)為幼崽哺乳及清理身體，還會(huì)為幼崽提供嚼好的樹葉用于嘗試。幼崽的活動(dòng)主要在白天進(jìn)行，它們會(huì)模擬母獸進(jìn)行攀爬和懸掛的練習(xí)，活動(dòng)前肢試圖抓取樹葉，用前肢拍打母獸與其進(jìn)行嬉戲及互動(dòng)。

大多數(shù)幼崽在斷奶后就會(huì)開始獨(dú)立生活，哺乳期約為4個(gè)月。斷奶后母獸會(huì)繼續(xù)撫育幼崽，育幼期可達(dá)9個(gè)月。雌性在3歲時(shí)即發(fā)育成熟可以參與繁殖，而雄性平均性成熟年齡為4歲。褐喉三趾樹懶的成年壽命通常在30到40歲之間。

物種保護(hù)

種群現(xiàn)狀

褐喉三趾樹懶通常藏身于密林樹冠之中，其數(shù)量較難統(tǒng)計(jì)。其種群密度1975年在巴拿馬共和國(guó)為每公頃8.5只，1995年巴西亞馬孫河流域估計(jì)為每公頃2.2-6.7只，2007年哥倫比亞的森林中為每公頃0.6-4.5只，2009年在哥倫比亞的城市公園中每公頃可見12.5只，2017年在哥倫比亞的帕爾馬島，每公頃可見0.7只。其總體數(shù)量呈下降趨勢(shì)。

致危因素

褐喉三趾樹懶面臨的主要威脅是棲息地的退化和碎片化、森林火災(zāi)、人類的捕獵以及意外。在哥倫比亞、巴西和玻利維亞的森林被大量砍伐，特別是哥倫比亞和巴西的大西洋森林。2018-2019年期間，該地區(qū)的毀林行為增加了20%以上。在巴西，至2022年該物種棲息地的損失了13.65%。在玻利維亞，隨著農(nóng)工業(yè)擴(kuò)張，2019年、2020年和2021年發(fā)生了大規(guī)模森林火災(zāi)，影響了約500萬公頃土地。褐喉三趾樹懶屬樹懶還受到當(dāng)?shù)赝林用竦牟东C。2018年以來在巴西、哥倫比亞、玻利維亞和洪都拉斯，非法貿(mào)易正在增加，褐喉三趾樹懶被作為食物、藥物和寵物出售。中南美洲的旅游業(yè)從業(yè)者，包括在秘魯和巴西亞馬孫河地區(qū)，都會(huì)把這種樹懶當(dāng)作吸引游客的噱頭。此外交通事故也會(huì)導(dǎo)致其死亡。

保護(hù)級(jí)別

世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）已于2022年將褐喉三趾樹懶列入瀕危物種紅色名錄，受威脅等級(jí)為無危（LC）。

褐喉三趾樹懶2023年被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄II。褐喉三趾樹懶2021年在洪都拉斯被列為瀕危物種。

保護(hù)措施

目前并無對(duì)于褐喉三趾樹懶的具體保護(hù)措施，不過在很多南美及中美洲的保護(hù)區(qū)內(nèi)，生活著褐喉三趾樹懶。褐喉三趾樹懶對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，在可可林以及其它經(jīng)濟(jì)作物構(gòu)成的叢林中也能正常棲息。但它們需要密度較高的森林用于覓食和生活。這就需要在次生林中為其保留足夠密度的森林作為遷移通道，因?yàn)樗鼈冊(cè)谙聵鋾r(shí)很容易受到捕食者的攻擊或者死于交通事故。并為其在森林中保留一定數(shù)量褐喉三趾樹懶喜愛的樹種作為其食物。

種間關(guān)系

天敵

褐喉三趾樹懶的主要天敵是美洲角雕（Harpia harpyja）和美洲豹（Puma yagouaroundi）及虎貓（虎貓屬 pardalis），狐鼬（Eira barbara ）和眼睛（Pulsatrix perspicillata）等也以其為食。當(dāng)樹懶到樹下排便時(shí)，更容易受到攻擊。家犬（Canis familiaris）也會(huì)攻擊下樹的褐喉樹懶。

共生生物

褐喉三趾樹懶與藻類共存，藻類位于樹懶的皮毛上。藻類的存在給最外面的皮草披上了一層綠色的色彩，可以為樹懶提供保護(hù)色。藻類也可以為樹懶提供營(yíng)養(yǎng)和微量元素。作為回報(bào)，藻類在樹懶身上可以曬到更多太陽。其體表藻類主要有：綠藻門（Chlorophyta）、金藻（Chrysophyta）、藍(lán)藻（Cyanophyta）和紅藻（Rhodophyta）等。其身體表面還生活著蛾類和甲蟲。

寄生蟲

褐喉三趾樹懶體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的寄生蟲主要有貝氏莫尼茨蟲（Moniezia benedeni）、西里伯瑞列絳蟲（Leiuris leptocephalus）、旋尾線蟲（Spiruroidea）、皮膚上的寄生蟲主要有疥螨（S. scabiei）和蠕形螨科（A. varium ）等。