油杉屬(Keteleeria),屬于松目(Pinales)松科(Pinaceae)常綠喬木,共5種,除2種產于越南外,其他均為我國特有種,產于中國秦嶺以南、雅礱江以東,長江下游以南及臺灣、海南島等溫暖山區。均為喜光樹種,對土壤適應性較廣;其根系發達、粗壯,具有發達的皮層,能貯藏較多水分,適宜干旱的生存環境。
油杉屬植物為常綠喬木;樹皮縱裂,粗糙;葉條形或條狀披針形,扁平,螺旋狀著生,在側枝上排列成兩列,兩面中脈隆起,上面無氣孔線或有氣孔線,下面有兩條氣孔帶,先端圓、鈍、微凹或尖,葉柄短,常扭轉,基部微膨大;雌雄同株,球花單性;雄蕊多數,螺旋狀著生,花絲短;雌球花單生于側枝頂端,直立,有多數螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗;球果當年成熟,直立,圓柱形,幼時紫褐色,成熟前淡綠色或綠色,成熟時種鱗張開,淡褐色至褐色;種鱗木質,宿存,上部邊緣內曲或向外反曲;種子上端具寬大的厚膜質種翅,種翅幾與種鱗等長,下端邊緣包卷種子,不易脫落孢有光澤;子葉2-4枚,發芽時不出土。
油杉屬樹木具有樹干端直、木材紋理直、材質重,耐水濕、抗腐性強等多種特點,為建筑、橋梁、家具、船艙、面板、農具等優良用材樹種。植物枝葉茂密濃綠,樹形優雅美觀,是優良的園林綠化樹種;其樹根含有膠質,中國民間常用于造紙膠料;種子含油率高,可作為木本油料植物。
分類演化
演化
油杉屬植物為第三紀殘遺植物,在地史時期,油杉屬植物曾廣泛分布于北半球的歐洲、北美和東亞。第四紀冰川后,油杉屬植物的分布區域強烈收縮,至現代,其殘遺的種類僅分布于中國橫斷山脈以東至東南沿海(包括臺灣)、秦嶺以南、海南省的低山及中山等地區,是典型的華夏(或東亞)植物區系成份,東南亞(越南、老撾)亦有少量分布。
通過對油杉屬植物的核型研究發現:臺灣油杉的核型較鐵堅油杉的變種青巖油杉的核型要更進化。據核型不對稱比較分析,東西方向上臺灣油杉>黃枝油杉>矩鱗油杉>江南油杉。根據植物核型進化的一般規律,即對稱核型向不對稱核型發展。這四個種以江南油杉較為原始,而臺灣油杉較進化,其演化趨勢為江南油杉→矩鱗油杉→黃枝油杉→臺灣油杉。結合地理分布,油杉屬植物很可能起源于我國西南,而后向東發展。從南北方向看,核型不對稱為,臺灣油杉>青巖油杉>鐵堅油杉,南部類型比北部類型要進化。
分類
早期分類
長期以來,多數學者認為油杉屬僅有3個種類,即油杉(Keteleeria fortunei)、鐵堅油杉(K.davidiana)和云南油杉(Keteleeria evelyniana)。Flous于1936年描述了青巖油杉(K.davidiana var.chien-peii)、江南油杉(K.cyclolepis)、K.dopiana和K.roulletii等4個種。
初期分類
1975年鄭萬鈞和傅立國在《中國裸子植物》中又新增海南油杉(K.hainanensis)、黃枝油杉(K.calcarea)、柔毛油杉(K.pubescens)和矩鱗油杉(K.oblonga)4個種。
鄭萬鈞和傅立國在1978年出版的《中國植物志》中記載了9個種、1個變種,即油杉、江南油杉、鐵堅油杉、青巖油杉、黃枝油杉、矩鱗油杉、柔毛油杉、海南油杉、臺灣油杉(K.formosana)和云南油杉,1981-2002年之間,又陸續發表了3個新種、新變種,即旱地油杉(K.xerophila)、蓑衣油杉(K.evelyniana var.pendula)和威信油杉(K.weixinensis)。
近代分類
在1990-2008年之間,Silba將海南油杉、越南油杉和Keteleeria dopiana歸入云南油杉的變種,江南油杉、旱地油杉和矩鱗油杉歸入油杉的變種,黃枝油杉、柔毛油杉歸入鐵堅油杉的變種,青巖油杉歸入鐵堅油杉下的亞種。
1997年,Li將矩鱗油杉降為油杉的變種。
在1999年出版的《Flora of China》中描述了中國境內有5個種和4個變種,即除上述已經接受的3個種外,還包括海南油杉和柔毛油杉,并將江南油杉和矩鱗油杉降為油杉的變種,黃枝油杉和臺灣油杉降為鐵堅油杉的變種,將蓑衣油杉和K.dopiana歸并入云南油杉,旱地油杉歸并入鐵堅油杉。
屬下劃分
油杉屬是松科的一個屬,有5種。
油杉
油杉(Keteleeria fortunei)為中國特有樹種,產于浙江省南部、福建省、廣東省、廣西壯族自治區南部沿海山地;生于海拔400-1200米,氣候溫暖,雨量多,酸性土紅壤或黃壤的地帶。模式標本采自福建福州。主要特征為種鱗寬圓形,上部寬圓或中央微凹或上部圓下部寬楔形;一年生枝常有疏毛或無毛,干后呈橘紅色、淺粉紅色或淡褐色;葉窄而稍厚、邊緣不向下反曲,或寬而向下反曲,上面無氣孔線,先端鈍圓,種翅中上部較寬。
海南油杉
海南油杉(K.hainanensis)為中國有樹種,產于廣東海南島海南霸王嶺國家森林公園海拔約1000米的山區。主要特征為葉較寬長,兩端漸窄,通常微彎,沒藥樹道較大。大樹之葉長5-8厘米,寬3-4毫米,上面沿中脈兩側各有4-8條氣孔線;幼樹及萌生枝的葉長達14厘米,寬達9毫米,上面無氣孔線,亦為其區別特征。
云南油杉
云南省油杉(Keteleeria evelyniana)為中國特有種,產于云南、貴州省西部及西南部、四川省西南部安寧河流域至西部大渡河流域海拔700-2600米的地帶,常混生于云南松林中或組成小片純林,亦有人工林。主要特征為葉條形,硬,直,先端急尖或鈍;球果的種鱗基部寬,上部漸窄,兩側邊緣及先端有細缺齒,背部有細條凹槽和線狀縱脊,苞鱗下部窄戟狀,上部不裂成三裂,全緣,長及種鱗的一半。
柔毛油杉
柔毛油杉(K.pubescens)為中國特有樹種,產于廣西壯族自治區北部羅城仫佬族自治縣至宜州區、貴州南部黎平縣、從江縣、下江,生于氣候溫暖、土層深厚、濕潤、海拔600-1100米的山地。主要特征為一至二年生枝有密生短柔毛,球果中部的種鱗近五角狀圓形,上部寬圓,中央微凹,背面露出部分有密生短毛,有白粉。
鐵堅油杉
鐵堅油杉(K.davidiana)為中國特有樹種,產于甘肅省東南部、陜西南部、四川省北部、東部及東南部、湖北西部及西南部、湖南省西北部、貴州省西北部。常散生于海拔600-1500米地帶。宜生于砂巖、頁巖或石灰巖山地,生長頗速,在其分布區內可選作造林樹種。主要特征為冬芽卵圓形,一年生枝干后呈淡黃灰色、淡黃色或淡灰色。
形態特征
油杉屬植物均為常綠喬木;樹皮縱裂,粗糙。
葉
小枝基部有宿存芽鱗,葉脫落后枝上留有近圓形或卵形的葉痕;冬芽無沒藥樹。葉條形或條狀披針形,扁平,螺旋狀著生,在側枝上排列成兩列,兩面中脈隆起,上面無氣孔線或有氣孔線,下面有兩條氣孔帶,先端圓、鈍、微凹或尖,葉柄短,常扭轉,基部微膨大;葉內有1-2個維管束,橫切面兩端的下側各有1個靠近皮下細胞的邊生樹脂道。
花
雌雄同株,球花單性;雄球花4-8個簇生于側枝頂端或葉腋,有短梗,雄蕊多數,螺旋狀著生,花絲短,花藥2,藥隔窄三角狀,藥室斜向或橫向開裂,花粉有氣囊;雌球花單生于側枝頂端,直立,有多數螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗氣花期時苞鱗大而顯著,先端三裂,中裂明顯,珠鱗形小,著生于苞鱗腹面基部,其上著生兩個胚珠,受精卵后珠鱗發育增大。
球果和種子
球果當年成熟,直立,圓柱形,幼時紫褐色,成熟前淡綠色或綠色,成熟時種鱗張開,淡褐色至褐色;種鱗木質,宿存,上部邊緣內曲或向外反曲;苞鱗長及種鱗的1/2-3/5,不外露,或球果基部的苞鱗先端微露出,先端通常三裂,中裂窄長,兩側裂片較短,外緣薄,常有細缺齒;種子上端具寬大的厚膜質種翅,種翅幾與種鱗等長,下端邊緣包卷種子,不易脫落孢有光澤;子葉2-4枚,發芽時不出土。
物種分布
油杉屬是東亞特有屬,除2種分布在越南北部以外,其余的主要分布在中國秦嶺、長江下游以南,雅壟江以東,生長于氣候溫暖濕潤,海拔為380~2600米的山地、高原和丘陵地帶。
生長習性
習性
油杉屬植物均為喜光樹種,對土壤適應性較廣;其根系發達、粗壯,具有發達的皮層,能貯藏較多水分,適宜干旱的生存環境。
種群分布
油杉屬的現代分布有殘余的特征,其中,中國湖南、貴州省、廣西壯族自治區地區是油杉屬的現代分布和分化、發展中心。各種類均以此區向四周呈輻射狀遞減,同時,形態變異也有類似的變化規律。油杉屬植物的水平分布和垂直分布均較松科其他各屬為低,零星生于溫暖濕潤的丘陵、低山或中山下部。根據各種生態習性與分布區氣候特征,其生態地理分布型可劃分為:內陸型(包括東部溫涼型、東部溫暖型、西南季風型)、沿海型和島嶼型。
種間關系
油杉屬變種植物江南油杉和鐵堅油杉可以與25個屬的ECM真菌共生,江南油杉和鐵堅油杉ECM真菌群落由較少的優勢物種和較多的稀有物種組成,其中Russula對于江南油杉和鐵堅油杉是非常重要的一個屬,其次是Tomentella、Cenococcum。對于油杉屬植物的ECM真菌群落組成來說,/russula-lactarius占據主導地位。
繁殖
油杉屬植物為雌雄同株,球花單性植物。種子均具有種翅,利于其遠距離傳播。油杉屬植物油杉一般在3月份開始散粉。散粉時雄球花呈開展狀態,小孢子葉球軸已伸長,便于花粉散出。位于小孢子葉球下部的小孢子囊先破裂,黃色花粉撒出,隨風傳播,為風媒傳粉。油杉的傳粉約持續8天,起初花粉量少,3-5日后進入傳粉盛期,具有明顯的爆發性,6日后花粉量急劇減少。油杉為雌雄同株植物,但大多數的雄球花分布于植株的中下部,而雌球花主要分布于上部,這種分布規律可能可避免自花傳粉。油杉雄球花散粉期與雌球花的可授期是吻合的。在傳粉期間,大孢子葉球直立,珠鱗間張開,很容易接受到花粉。傳粉期過后,珠鱗逐漸膨大,封閉了花粉進入胚珠的通道。油杉屬植物油杉屬于風媒傳粉,傳粉受氣候影響較大。若在傳粉盛期風力小或下雨,那么將極大地減少雌球花的授粉率。
栽培
育苗
容器育苗
油杉屬植物江南油杉容器育苗一般選用高12厘米,直徑8厘米的塑膠營養袋較為合適,在距底部六個洞以便排水和通氣。營養土按腐殖質土、黃心土、菌根土3:1:1的比例加鈣鎂磷和復合肥混合均勻后堆放五天后,裝入營養袋至90%處,震實。苗床選擇在平坦場地,整成寬1米、高10厘米的面,在每袋中間點播種子2-3粒,播后每袋覆蓋1厘米的營養土,再覆蓋一層鋸糠,以防止澆水時土面結皮,然后澆足水分。
圃地育苗
油杉屬植物油杉的幼苗耐蔭、怕水澇,因此圃地應選擇地勢較平坦或略有傾斜易于排灌的半陰、半陽或陰坡地;土壤應選擇土層深厚、肥沃,呈微酸性的沙質壤土或輕粘壤土;宜選用水田或生荒地,不要選用前茬作物為蔬菜或育過針葉樹苗的土地,以減少病蟲害。
選地整地
油杉屬植物江南油杉的選地整地在全墾的基礎上起畦,畦的規格:床高15-20cm,寬約1m,長10-20m。苗床方向可依地形而異,但以南北向為好。床面要求土細、平整,最好做成略呈拱面式的,以利于排水。[吳幼媚]在苗木出齊后一個月左右應進行一次間苗和移苗,以保證苗木能以均勻密度生長,并適時進行中耕除草。
水肥管理
油杉屬植物江南油杉不耐水濕,播種后澆水應少量多次,每天一次或隔天一次,保持苗床濕潤,有利于種子萌發。以后根據苗木生長狀況和天氣情況隔天或隔幾天澆水一次,澆水時間宜在早晨或傍晚。播種一個月后,每隔半月用尿素水溶液及復合肥水溶液交替澆濕一次。施肥前后都要對苗木“洗頭”,防止肥害,至9月下旬停止施肥。
病蟲害防治
油杉屬植物江南油杉苗期病蟲害以預防為主。猝倒病是需要重點防治的病害,在氣溫達25℃以上,5-7月份的雨季,每半個月左右用托布津或多菌靈水溶液噴施一次,可防止或減少猝倒病的發生。若發現地老虎、蟋蟀科等害蟲,可用敵敵畏乳劑溶液或氧化樂果乳劑溶液毒殺。
保護
類群現狀
油杉屬植物的種群年齡結構基本會按照從增長型、穩定型、衰退型到殘留型的模式發展。目前除了云南油杉、江南油杉和鐵堅油杉的種群處于穩定型階段,其他油杉屬植物的種群正處于衰退型或殘留型階段,這些種群內的個體數量少,分布范圍狹窄,物種正處于瀕臨滅絕的危險。
致危因素
致使油杉屬植物瀕危有三方面原因,一是自身生物學特性,雖然油杉屬植物的種子均具有發達的種翅,利于其遠距離傳播和種群的擴展,但其雄球花的花粉具有集中成熟和壽命短的特點,如果在花粉成熟期遭遇不利的天氣狀況,將不利于其花粉的傳播和胚珠傳粉,導致其結實率低下,最終影響其種群的自然更新。二是自然環境因素,油杉屬植物多呈散生狀態,自然種群生長極為緩慢,植株常發育不良,自然結籽率低,自我更新能力較差。三是人為因素,因其木質優良,經濟用途廣,且多生長于交通方便的低海拔山區,故屢遭砍伐,破壞嚴重。
保護等級
2021年8月7日經中國國務院批準公布的《國家重點保護野生植物名錄》中將油杉屬(所有種,鐵堅油杉、云南油杉、油杉除外)列為國家二級重點保護野生植物名錄。
2013年9月中國發布的《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中全部受評估的油杉屬植物中云南油杉為近危(NT),海南油杉、黃枝油杉為瀕危(EN),臺灣油杉、矩鱗油杉為極危(CR),油杉、柔毛油杉為易危(VU)的等級。
保護措施
為了保護油杉屬臺灣油杉的生存,依據臺灣省林務局“臺灣林業經營改革方案”第13條于1981年公告成立“大武臺灣油杉自然保護區”,主要保護對象為臺灣油杉。2006年4月10日再依新修正之中華人民共和國森林法以農林務字第0951700407號公告成立自然保護區。
用途
藥用用途
油杉屬植物云南油杉的根皮可入藥,味辛、性溫,具有祛、消腫、解毒等功效,可用于治療跌打損傷、骨折、瘡、油漆皮炎等病癥。另外,油杉屬植物油杉的根皮、葉可入藥,其根皮味淡,葉味微酸、性平,具有消腫解毒的功效,可用于治療深部膿腫,穿掌、癰腫初起等病癥。
其他用途
油杉屬植物枝葉茂密濃綠,樹形優雅美觀,是優良的園林綠化樹種。其中,油杉屬植物油杉、黃枝油杉與鐵堅油杉均為中國特有樹種,樹冠塔形,枝條展開,葉色常青,在中國東南部城市可作園景樹,或在山地風景區用作營造風景林的樹種。
油杉屬植物樹木具有樹干端直、木材紋理直、材質重,耐水濕、抗腐性強等多種特點,為建筑、橋梁、家具、船艙、面板、農具等優良用材樹種。其樹根含有膠質,中國民間常用于造紙膠質;種子含油率高,可作為木本油料植物。
參考資料 >
油杉屬 (yóu shān shǔ).植物智.2023-06-23
油杉屬.多識.2023-06-23
Keteleeria fortunei.植物智.2023-06-23
海南油杉 (hǎi nán yóu shān).植物智.2023-06-23
云南油杉 (yún nán yóu shān).植物智.2023-06-23
柔毛油杉 (róu máo yóu shān).植物智.2023-06-23
鐵堅油杉 (tiě jiān yóu shān).植物智.2023-06-23
國家重點保護野生植物名錄 油杉.中國政府網.2023-06-23
關于發布《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》的公告.生態環境部.2023-06-23