白氏文昌魚(學名:Branchiostoma belcheri),又稱廈門文昌魚,是文昌魚科文昌魚屬動物。它一般體長約50毫米,無明顯的頭部,側扁而細長,皮膚薄而半透明;身體前后兩端呈雙尖槍頭狀。前端的腹面為一漏斗狀的口笠,口笠和緣膜的周圍分別環生有觸須及緣膜觸手。口后為咽,咽下為圍鰓腔。眼不發達,位于神經管的前面。整個背面沿中線有一條低矮的背鰭;無偶鰭,在身體前部的腹面兩側各有一條腹褶;腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔。它的血液無色。
白氏文昌魚分布于日本、菲律賓、印度尼西亞、印度、斯里蘭卡、新加坡、中國等沿海海域;但中國福建省廈門地區是白氏文昌魚的主要分布地。它是暖溫性海洋魚類,喜棲息在水深8~20米的水質清澈、底質為疏松沙灘的淺海海底。
白氏文昌魚棲息地在不斷縮小,資源呈現下降趨勢。2021年,白氏文昌魚的野外種群被中國列為《國家重點保護野生動物名錄》國家二級保護野生動物。其具有研究動物進化的價值;也是高級魚品,但在中國受法律保護,不可食用。
分類與命名
白氏文昌魚學名Branchiostoma belcheri(Gray),又稱廈門文昌魚,最早由美國學者奈特(S.F.Light,1923)首次發表;之后有學者經過對其分類學特征的研究后,正式鑒定種名。文昌魚B.belcheri這一物種最初是根據采自Borneo(加里曼丹島,加里曼丹的舊稱)海域的標本定名,此后的動物分類學家研究認為分布于廈門市、青島市、臺灣、日本等地的文昌魚均為B.belcheri。有學者比較了采自膠州灣的文昌魚標本和B.belcheri 的形態學特征后,認為產自該海域的文昌魚為一新亞種,將其訂名為白氏文昌魚青島亞種B.belcheri tsingtauense,習慣上又稱之為青島文昌魚。
中國學者周才武(1958)研究了產自海南省、廈門、青島和煙臺市的文昌魚標本后,認為青島和煙臺兩地產的文昌魚與廈門和海南產的文昌魚有較顯著的差異,前二者同屬白氏文昌魚青島亞種,此后,學術界將產自膠州灣及其鄰近海域的文昌魚作為青島亞種,而其他產區的文昌魚仍被稱為B.belcheri。直到2001年,曹玉萍等詳細地比較了產自中國廈門、青島市和秦皇島市的文昌魚體形、肌節數、背腹鰭條和生殖腺數,三地所產的文昌魚在形態上雖有一定差異,但各地標本的數量性狀特征又互有交錯,初步認為它們均為白氏文昌魚 B.belcheri,其中秦皇島的文昌魚與青島的文昌魚親緣關系較近。
分布于中國青島和日本海域的文昌魚,被作為白氏文昌魚(廈門文昌魚)青島亞種(B.belcheri tsingtauense)對待,當對它們進行遺傳學及形態學比較研究發現,白氏文昌魚青島亞種與白氏文昌魚間的遺傳分化已達到種間水平。根據命名優先權的原則,B.belcheri tsingtauense應訂正為B.japonicum,進一步的形態學和染色體組型比較再次明確了白氏文昌魚(B.belcheri)和青島文昌魚(B.japonicum)的分類地位。
形態特征
白氏文昌魚一般體長約50毫米,無明顯的頭部,側扁而細長,皮膚薄呈乳白色、光滑無鱗,半透明,可隱約見到皮下的肌節和腹側塊狀的生殖腺;身體前后兩端呈雙尖槍頭狀,又因其尾形很像矛頭而名海矛。眼不發達,僅為一黑色小斑,位于神經管的前面。前端的腹面為一漏斗狀的口笠,口笠內為前庭,內壁有輪器,由前庭引向位于一環形緣膜中央的口;口笠和緣膜的周圍分別環生有37~50根觸須(隨年齡增大而數目增加)及10余條緣膜觸手,具有保護和過濾作用,可阻擋粗砂等物隨水流進人口中。口后為咽,咽下為圍鰓腔;咽(或圍鰓腔)晚上有許多鰓裂,成為呼吸和攝食的重要器官。眼不發達,僅為一黑色小斑,位于神經管的前面。
其整個背面沿中線有一條低矮的背鰭,背鰭基部具長方形角質鰭條263~293,伸達尾端;無偶鰭,在身體前部的腹面兩側各有一條由皮膚下垂形成的縱褶,稱為腹褶;腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔,是咽鰓裂排水的總出口,故又名圍鰓腔孔,約處在體長2/3的位置。腹孔后至尾鰭間為肛前鰭或臀前鰭;肛前鰭內有起支持作用的鰭條36~90條;肛前鰭與尾鰭交界處偏左側為肛門,肛門幾乎相對于尾鰭上葉起點。
白氏文昌魚身體兩側有分節的“V”字形的肌肉,肌肉分節明顯,63~69節常見;腹孔前方具肌節36~42枚,肛門至腹孔之間具肌節16~19枚,肛門后至尾鰭具肌節9~13枚。白氏文昌魚血液無色。
分布棲息
分布范圍
白氏文昌魚分布于日本、菲律賓、印度尼西亞、印度、斯里蘭卡、新加坡、中國等沿海海域;在中國分布于華北地區的河北省,華東地區的山東省、福建省,華南地區的廣東省、廣西壯族自治區等。但中國福建省廈門地區是白氏文昌魚的主要分布地。
棲息環境
白氏文昌魚為暖溫性海洋魚類,喜棲息在水深8~20米的流速慢、水質清澈、底質為疏松沙灘的有大量硅藻生長的淺海海底,以低潮線附近至水深20米的底層最多。
白氏文昌魚喜歡沙砂中混有少量的貝殼碎片、棘皮動物的碎骨片,以便于它的鉆動和呼吸。它對水質中的有機、無機化學污染物很敏感。其對棲息環境的底質有著較為嚴格的選擇性,底質表層沉積粉砂和粘土至18%左右就不適應它的生存。白氏文昌魚成魚更喜歡棲息在底質為粗砂與細砂摻雜并伴有少量泥的淺海中,幼魚更喜歡棲息在底質為細小沙礫的淺海中。
白氏文昌魚成魚生存的水溫在12~30℃;幼魚生存的安全水溫范圍為14.5~34.0℃,在此水溫范圍內,無論水溫漸變或驟變均無礙其生存,生存的臨界低水溫在14.5~13.0℃,而臨界高水溫在34.0~35.5℃。幼魚對短時間的低水溫有較強的耐受力,即使水溫低至9℃,只要持續時間不超過1天,也可確保幼魚不死亡,并在水溫逐漸回升的情況下恢復到正常生活狀態。
白氏文昌魚成魚生存的鹽度范圍為20~31;幼魚生存的安全鹽度范圍為16.0~31.0,在此鹽度范圍內,無論鹽度漸變還是驟變均無礙其生存。在漸變條件下,它的幼魚可以耐受的臨界低鹽度在10~7,而臨界高鹽度在34~37。其對鹽度漸變的耐受范圍大于對鹽度突變的耐受范圍;當鹽度低于15時不能正常生活。
生活習性
覓食行為
白氏文昌魚是植物食性,攝食硅藻,主要種類有圓篩藻(Coscinodiscus)、小環藻(小環藻屬)、舟形藻(舟形藻屬)等底棲硅藻,還會以其他微小的有機食物為食。
白氏文昌魚以過濾方式取食,靠輪器和咽部纖毛的擺動,使帶有食物微粒的水流經口人咽,食物被濾下留在咽內,而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔,然后由腹孔排出體外。咽內的食物微粒被內柱細胞的分泌物粘結成團,再由纖毛運動使它從后向前流動,經圍咽溝轉到咽上溝,往后推送進入腸內。
節律行為
白氏文昌魚夜間較為活躍。它的幼體有白天游至海底夜間升上海面進行垂直洄游的生活規律。
活動特點
白氏文昌魚平時很少活動,營潛居生活,鉆沙本領強,常把身體半埋于沙中,前端露出沙外,或者左側貼臥沙面,借水流攜帶浮游生物進入口內;它在夜間會憑借體側肌節的交錯收縮,在海水中作短暫的游泳。游泳能力弱,移動范圍不大。受驚時會鉆出沙面島,身體左右擺動。白氏文昌魚浮游幼體有背光現象。
生長繁殖
產卵繁殖
白氏文昌魚是雌雄異體,體外受精;它的生殖季節主要在5~7月,一生中可繁殖3次,其中以最后一次產卵最多。
求偶交配
白氏文昌魚個別雄魚在排精前會先躍出水面急速游動后鉆入沙中,后有雌魚出現,相互追逐,這是雌魚產卵前的信號,而后雄魚繼續躍出水面快速游動,細看還可見有乳白色精液排出,過了一會兒,又可看到雌、雄魚快速躍出水面;隨著時間推移,雌、雄魚躍出水面的頻率越來越高。雌、雄魚從不同部位躍出,會互相追逐,轉圈,波浪式快速游泳;隨后進行產卵、排精。
產卵孵化
白氏文昌魚成熟的精子和卵通過生殖腺壁的破口釋出,墜入圍鰓腔,再隨同水流由腹孔排出,也可經咽部從口釋出,在海水中完成受精卵作用。它通常產卵和受精都在傍晚進行;卵小而含卵黃少,為均黃卵,卵徑0.1~0.2毫米。它的卵和精子隨潮汐有一定的漂流性。
2齡的白氏文昌魚成熟雌體,1年內產卵2次,第一次在6~7月,第二次在12月上旬;3齡的成熟雌體,年初有部分個體開始產卵,5月進入產卵高峰期,到了11月下旬仍有部分個體在產卵;4齡個體性腺完全消失,并于每年的4月以后全部死亡。
生長發育
胚胎發育
白氏文昌魚受精卵的發育需經歷受精卵椹果胚-囊胚-原腸胚-神經胚各個時期,才孵化成幼體。它的受精卵經過多次細胞分裂后結成一個形似實心圓球的黑桑葚胚;桑椹胚中心的細胞逐漸向胚體表面遷移,從而變成一個內部充滿膠狀液的空心囊胚;囊胚的植物極大細胞向內陷入以至與上端動物極細胞的內壁互相緊貼,胚腔因受擠壓而消失,形成內胚層和外胚層,胚體表面長有纖毛并能在胚膜中進行回旋運動,此時為原腸胚;原腸胚的后期開始胚體延長、產生中樞神經,胚層進一步分化及各器官系統形成。如此經過20多個小時后,白氏文昌魚的胚胎發育基本結束,全身披有纖毛的幼體就能突破卵膜,到海水中活動。
變態發育
23~25℃是白氏文昌魚最適發育溫度,24~26℃是其繁殖的最適溫度。其出生后在第18天左右,美國白燈蛾開始從表層轉入到中下層活動;幼蟲在表層和中下層營浮游生活大約20天,稱為浮游幼蟲期;約第38天后,幼蟲從中下層轉入底層生活,即進入所謂的沉底生活期;45天后幼蟲鉆入2~3厘米深的淺層沙中變態為幼魚。
1齡的白氏文昌魚體長18~22毫米;2齡平均體長29毫米;3齡平均體長45毫米;高齡魚體長可達63毫米。
性腺發育
白氏文昌魚性腺的發育不是同步的,而是交替發育,分批成熟。其1齡時部分個體達性成熟,3齡時全部個體達性成熟。它成熟時可根據它的精巢為白色或卵巢呈現淡黃色進行雌雄鑒別。在非繁殖季節,白氏文昌魚的性腺在肉眼或顯微鏡下無法觀察,隨著性腺開始擴大,最終成熟并在產卵季節產卵;產卵后,它的性腺通常開始退化,最后在產卵季節結束時,性腺再次變得看不見。
白氏文昌魚的壽命3~4年;有的能達6齡;老齡白氏文昌魚一般在繁殖期后死亡。
物種保護
種群現狀
1932~1956年,白氏文昌魚產量豐富,但隨著生態環境的破壞,數量急劇下降。1985年后,它的數量進一步減少。至2021年,白氏文昌魚棲息地在不斷縮小,資源呈現下降趨勢。
致危因素
由于海堤建成導致海況發生很大變化,再加上圍海造田和亂捕濫撈等原因,白氏文昌魚棲息生態環境遭受破壞;1985年后,因環境污染、盲目過度捕撈、挖沙和電魚等使白氏文昌魚資源進一步遭到嚴重破壞,其產量急劇下降。
保護等級
2021年,白氏文昌魚的野外種群被中國列為《國家重點保護野生動物名錄》國家二級保護野生動物。
保護措施
為保護白氏文昌魚資源,1991年9月中國廈門文昌魚自然保護區成立,2000年改為廈門海洋珍稀物種國家級自然保護區。2001年中國廈門市政府海洋管理辦公室資助,福建海洋研究所與廈門文昌魚自然保護區管理處共同開展《廈門文昌魚自然保護區資源調查及開發利用研究》,對廈門文昌魚保護區的生態環境現狀、資源現狀、保護區面臨的不利因素進行調查研究,為保護區的管理提供依據。
2004年,中國山東青島市設立了地市級文昌魚自然保護區。2006年6月中國廈門開始整治環東海域,全部養殖業退出,改善海洋環境,使文昌魚的生存環境也得到了改善。自2008年開始,中國廈門市海洋綜合行政執法支隊采取24小時全天候不間斷巡查監管的方式,監控文昌魚保護區的采砂活動,有力打擊非法采砂行為,對文昌魚保護區的保護起到了一定作用。2010年中國廈門市環東海域整治工程的開展,為文昌魚資源的恢復提供了條件。
主要價值
研究價值
白氏文昌魚是一種稀有的海洋原始脊索動物門,屬于無脊椎動物與脊椎動物間的過渡物種,雖不是脊椎動物的直接祖先,但可能接近脊椎動物的祖先譜系,在脊椎動物起源與演化研究中占有極其重要的位置,是研究脊椎動物及其組織器官系統發生,以及研究進化發育生物學、比較功能基因組學和比較免疫學的理想模式生物,對揭示包括人類在內的脊椎動物基因組的進化有很高的學術研究價值,也是研究動物進化重要的活化石。
食用價值
白氏文昌魚是中國廈門的名貴特產,高級魚品,其肉質鮮嫩,味道清津甜美,制成干品,有一、二年的保存期,是理想的旅游購物佳品;但在中國受法律保護,不可食用。
參考資料 >
Branchiostoma belcheri.中國生物物種名錄2022版.2023-05-18
Branchiostoma belcheri.Branchiostoma belcheri.2024-11-08
廈門文昌魚.國家動物標本資源庫.2023-05-18