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來源：互聯網

海鞘（Ascidiacea）為海鞘綱動物的總稱，屬于脊索動物門（Chordata），被囊動物亞門（被囊動物亞門），海鞘綱（Ascidiacea）。海鞘廣泛分布于包括赤道在內的世界各個海域中，自沿海水域至深海海底均有海鞘棲息，截至2023年全世界發現的約有2900余種。在中國海鞘資源也相當豐富，截至2023年有關資料記載發現有103種。一般生長在水下0.3～12米處，在1～3米處最多，海鞘依靠基部固著在海底巖石、貝殼、船幫及各類海中固定設施上。

海鞘是雌雄同體，異體受精，精子與卵子直接排入水中或在圍鰓腔內受精；同時海鞘的發育過程按照由小到大的變態與進化的方向正好相反，使海鞘失去一些重要的構造，形體變得更簡單，在生物學上稱這種現象稱為逆行變態。

海鞘具有很高的功用價值，如柄海鞘科為固著濾食性動物，具有一定的過濾能力，可以對生態環境進凈化起作用；皺瘤海鞘提取物具有免疫調節和抗氧化活性，同時其高蛋白質水平和低熱量，可以作為一種健康的海鮮選擇；海鞘纖維素具有優良的力學性能和生物相容性，可以作為醫用紗布可以加速傷口的愈合，利于病人的康復。但是海鞘繁殖迅速、成熟期短的特點，導致其在水中大量繁殖，形成種群優勢，嚴重地影響到水體的藻類平衡，很容易導致水體缺氧。

分類

發現與命名

海鞘所屬的脊索動物門(Chordata)的化石是從猶他州西部富含化石的寒武紀石灰巖層中取出，哈佛大學無脊椎動物古生物學家Karma Nanglu認為它是一種海鞘（Ascidian）或被囊動物亞門——一種海洋無脊椎動物。

在1756年，Schlosser在他的信中把海鞘描繪成“一種奇特的、肉質的、類似珊瑚的生物”。此后，卡羅勒斯·林奈于1767年采用了海鞘屬（Ascidia）的名稱，該名稱由Baster在1762年為單海鞘命名Ascidium而來。

分類變動

Tunicate（被囊動物）這個名稱最初是由拉馬克在18世紀創造的，Ascidian是其中的一個類別，這個名稱源于體內含有多糖被膜和一個柔韌骨架的動物。在19世紀，Hancock將Ascidiacea（海鞘綱）與腕足綱一起歸入軟體動物門。然而，Savigny認為Ascidians是與軟體動物分開的一個獨特群體。1886年Kowalevsky（科瓦列夫斯基）認識到蝌蚪幼蟲的脊索動物門性質，并將Ascidians（海鞘）重新歸類為脊索動物。最后，Balfour創建了被囊動物亞門（被囊動物亞門）,替代Tunicate（被囊動物亞門）這個名稱，一直沿用至2023年。海鞘綱海鞘在世界各大海洋均可發現，其種類約有1250種。

系統發育

傳統觀點：

海鞘所屬的脊索動物門由三個亞門組成：脊索動物門、頭脊索動物門和脊索動物門構成，這三組的特征是擁有脊索、背側、中空神經管（神經索）、分支狹縫、內翼、肌節和肛后尾巴。同時，脊索動物門與棘皮動物門和半脊索動物門一起屬于后口動物，脊索動物被認為起源于后口動物的一個共同祖先。

特征

形態特征

外形似蝌蚪的海鞘幼體，其幼體長度約為0.5mm，有一條肉質側扁的尾巴，海鞘的身體表面覆蓋著一層粗糙而堅實的被囊，這是由體壁分泌的被囊素形成，形成的被囊能夠保護海鞘的身體并維持其特定的形狀。海鞘幼體的持續時間相對較短，一旦沉到水底，其前端的附著突就會附著在水中物體上，然后經過變態過程形成成年海鞘。成年海鞘的外形多呈壺狀或囊狀，形態與植物相似，成體體長1-20厘米（約100mm為其中典型值），前端具出入水孔，鰓裂呈籃網狀濾食浮游生物，尾巴及頭部眼睛隨著逆行變態發育過程被吸收并消失，同時無柄狀使海鞘依附于巖石等基地表面生存。

生理結構

幼體的神經系統發育相當完善，神經管的前端膨大成為感覺囊，也稱為腦球，囊內具有含色素的眼泡和平衡器，在咽部兩側有成對的鰓裂。逆行變態過程中，海鞘幼體身體內部的脊索和尾肌逐漸萎縮，神經管及感覺器官也退化而殘存為一個神經節。與此相反，咽部卻擴張，鰓裂數急劇增多，同時形成圍繞咽部的圍鰓腔，附著突起也被海鞘的柄所替代。附著突起的背面因生長迅速，把口孔的位置推移到另一端，造成內部器官位置隨之轉動90°~180°。

出、入水孔：

海鞘的頂端設有一個入水管孔，側面較低位置另有一個出水管孔，水流攜帶著食物和氧氣，通過入水管孔流入海鞘體內一個大型囊狀的咽部，這個咽部被許多鰓裂所貫穿；這些鰓裂并不直接開口于體外，而是開口于圍鰓腔內，水流匯集到圍鰓腔，最后再經由出水管孔排出體外。這種獨特的生理結構使得海鞘能夠有效地進行水流的交換和呼吸。

心臟：

心臟位于身體腹面靠近胃部的圍心腔內，肌纖維收縮引起圍心腔收縮，間接使心臟收縮而產生搏動。心臟兩端各發出一條血管，前端一條為鰓血管，沿咽腹發出分支到鰓裂間的咽壁上；后端一條稱腸血管，分支到各內臟器官并注血進入器官組織的血竇中，所以形成開管式的血液循環，同時心跳和血流方向周期性的反方向流轉。循環的方向是沿咽的腹面流向前方，通過鰓裂，成為背血竇，由此再回歸心臟。血液無色。

分布棲息

分布范圍

世界分布：

海鞘具有入侵潛力和在富營養化（營養豐富）環境中茁壯成長的能力。在印度太平洋地區發現的海鞘物種數量最多，另外在高緯度地區，地中海和日本分別代表物種數量較多的地區。

中國分布：

中國沿海海鞘種類分布呈現從北往南逐漸遞增的特點，渤海、黃海的種類以溫水種為主，東海和南海以暖水種居多。

棲息環境

海鞘是一種常見的海洋底棲動物，生活在熱帶和溫帶海洋中，包括淺海和深海，同時海鞘常附著于海洋中的各種基底表面營固著生活, 除巖石、藻體、淺海泥沙等自然基底外, 海鞘還會黏附在船底、碼頭等人工設施上。

生命周期

繁殖和發育

海鞘的生殖通常有無性生殖和有性生殖兩種方式，?群體常以有性生殖和出芽兩種方式進行繁殖。大多數海鞘是雌雄同體?，有的具有一對精巢?，而有的具有兩對?精巢，少數是雌雄異體?。某些種類雖然是雌雄同體，?如瘤海鞘屬但自身卻無法進行繁殖。

海鞘的繁殖方式有三種：卵生、卵胎生和胎生。大部分的單體海鞘類是卵生，其受精卵和其后的發育都在體外進行。卵胎生類型多見于群體海鞘類，它們在排卵后不存在母體與幼體的營養傳輸關系。胎生種類個體較大?，其卵相對較小但數量多?，如瘤海鞘屬0.15mm；玻璃海鞘0.17mm；而卵生種類個體較小，其卵大但數量少?，如菊海鞘屬0.42mm?。

海鞘的胚胎發育有兩種形式，既有尾發育和無尾發育。大部分海鞘特別是單體海鞘為有尾發育，生活史如下：產卵→體外受精→胚胎發育→孵化→游泳狀的有尾蝌蚪幼體 →附著→變態→稚海鞘→成體。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些種類無幼體階段，生活史是：排卵→ 體外受精→分泌粘液→附著→胚胎發育→孵化→稚海鞘→成體。

壽命和衰老

海鞘的壽命因物種不同而產生差異。部分海鞘壽命相對較短，只能活幾個月，而另一些則可以存活幾年，例如皺瘤海鞘最長可以存活兩年之久。隨著海鞘的年齡增長，它們的生理功能逐漸下降，逐漸開始衰老，其衰老過程主要體現在生殖能力、代謝效率和整體活力下降。然而，并非所有海鞘都以相同的方式經歷衰老過程，某些海鞘具有強大的再生能力，當面臨傷害或損傷時，可以修復受損的組織，甚至再生整個器官。

生活習性

發育方式

海鞘在幼年期形似小蝌蚪，尾部發達，具有一條脊索和成對的鰓裂，甚至可以在海里自由游泳。然而，幾小時后，它的身體前端就漸漸長出突起并附著在其他物體上，尾部和脊索逐漸消失，神經管退化為神經節，感覺器官消失。與此同時，咽部擴張，鰓裂數量增多，體壁分泌被囊素形成被囊，這種從幼體到成體結構更為簡單化的被稱為逆行或退化。

攝食方式

海鞘是一種重要的濾食性海洋生物，擁有強大的過濾食物的能力。它通過身體上的入水孔攝取海水，篩選出其中的浮游生物、細菌和有機碎屑等食物，而將不需要的廢物通過排泄孔排出體外。海鞘的主要食物來源是有機化合物的碎屑和浮游生物。這種獨特的過濾機制使得海鞘能在海洋環境中生存和繁衍。

再生

海鞘具有很強的再生能力，作為最接近脊椎動物的無脊椎動物，在進化研究中占據重要位置。海鞘的再生過程位于咽部鰓囊脈管系統中的成體干細胞的增殖以及涉及祖細胞向遠端損傷部位的遷移。再生過程將海鞘身體一分為二后，再生發生在近端片段而不發生在遠端。研究表明，熱休克可誘導鰓囊脈管中的細胞增殖和海鞘遠端組織的完全再生，該研究證明了壓力反應對于海鞘動物干細胞激活和再生的意義。

防御機制

海鞘是海洋污垢和底棲生物群落的生物，能夠進化出一系列防御機制來保護自己免受捕食者的侵害。海鞘既可以利用針狀物和外衣韌性的物理防御，也可以利用自身次級代謝物和酸度的化學防御，以此來防御受到捕食者的傷害。

被捕食與捕食

海鞘在錯綜復雜的海洋食物鏈中既是被捕食者又是捕食者。它們是各種生物的主要食物來源，包括魚類、甲殼亞門和海蛞蝓。同時海鞘具有化學防御能力，例如產生威懾捕食者的物質。

主要價值

生態價值

樽海鞘綱利用二氧化碳氣體中的碳元素來構建它們的“骨架”和“外殼”，它們吞食浮游植物，消化后將碳元素以糞便的形式排出體外，最終這些糞便最終會沉入海底。

柄海鞘科是黃渤海地區重要的固著性濾食動物，其生物量大，濾水能力強，因此在沿海海域的重金屬生態系統中占據了重要的地位，對生態環境的凈化起到了重要的作用。

食用價值

海鞘的某些種類（真海鞘、柄海鞘、壺海鞘等）在日本和韓國可以食用，成為經濟海產品，在中國的大連市、榮成市、長島等地方近幾年也開始真海鞘的養殖，北海道在1994年就開始了壺海鞘的養殖。主要由于海鞘體內的糖原含量較高，味道鮮美，同時, 真海鞘還含有19 種不飽和脂肪酸, 尤其是海鞘十二碳酸 - 5烯酸相對含量比傳統的三文魚和青口貝都高，成為了食物資源。

醫用價值

海鞘纖維素在醫藥領域有著廣泛的應用前景。與棉花纖維素相比，海鞘纖維素具有優良的力學性能和生物相容性，表明它們是一種理想的組織工程支架材料。在生物醫學應用中，海鞘纖維素材料可用作動態機械材料，特別是用于皮質內微電極的自適應基質，通過這類微電極能記錄大腦皮質活動；同時用海鞘纖維素制成的醫用紗布可以加速傷口的愈合，其愈合效果至少可以提高20%以上，有助于加速病人的康復過程。

工業價值

纖維素海鞘纖維是一種重要的天然高分子，其分子量比棉花纖維素高2.5倍，因此具有更高的強度和更好的性能。這種材料的透氣性和熱穩定性好，無毒無害、安全性高，可以生物降解，有助于節能環保。海鞘的囊袋由被囊素組成，這種物質僅存在于海鞘內，與纖維素相似，在工業領域，海鞘被囊素可以用來增加橡膠的抗拉伸性。

物種危害

海鞘在生存繁殖過程中，通常會附著在養殖籠上，這不僅影響了網籠內外水體的交換，而且導致局部海水缺氧、缺餌和排泄物聚集等現象。既可能影響養殖生物正常的生長發育，也可能導致它們的死亡；對于水產養殖者來說，海鞘的存在和繁殖無疑是一個難以忽視的問題。

外來物種的引入往往會對原生生態系統產生不利影響，降低本地生物多樣性，甚至引發嚴重的生態災害。海鞘具有繁殖迅速、成熟期短的特點。海鞘在水中大量繁殖，形成種群優勢，嚴重的影響到水體的藻類平衡；除此之外，海鞘很容易附著在其他物質上，與水生動物爭奪生存空間，在海參育苗培養基和水泥池壁經常會發現玻璃海鞘大量集聚，嚴重的影響海參育苗工作。作為大型污損生物重要類群的海鞘，附著在基底表面會改變附著表面微環境, 從而影響材料表面，常規的污損生物防護手段主要為人工清除、防污漆涂裝、電解海水、添加殺生劑等途徑。

代表物種

海鞘的表面通常有許多粗糙的縱褶和皺褶，這些皺褶的數量和形狀不同，是海鞘種類之間的重要區別。以下是常見的幾種海鞘：

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