帶羽恐龍（Feathered dinosaurs），也叫有羽毛恐龍，指那些體表有羽毛（包括原始羽毛）或者類似的毛發(fā)狀皮膚衍生物的恐龍。在恐龍中已經(jīng)不止一個(gè)類群被發(fā)現(xiàn)有羽毛化石或者支持羽毛存在的證據(jù)，所以帶羽恐龍并不是一個(gè)自然分類群，而是一種人為的劃分。帶羽恐龍主要分布在蜥臀目的獸腳亞目，獸腳類是一類兩足行走的恐龍，絕大多數(shù)是捕食者，獸腳類中有一分支叫做虛骨龍類中（Coelurosauria），虛骨龍類下幾乎所有類群都有羽毛的記錄。而與蜥臀目對(duì)應(yīng)的鳥臀目恐龍中也有幾種恐龍存在特化的羽毛，這些恐龍都是植食性的。所以，具有羽毛可能是整個(gè)恐龍類中都比較普遍的特征。
主要類群
判定依據(jù)
羽毛屬于軟組織的一種，而軟組織在化石材料中很難保存，只有在特定的埋藏條件下，羽毛才可能作為印痕被保留下來(lái)，比如德國(guó)的索倫霍芬，中國(guó)的遼西熱河就是著名的化石產(chǎn)地，細(xì)膩的石灰?guī)r中保存了大量的帶有羽毛印痕的化石，羽毛印痕是判定帶羽恐龍類別的主要依據(jù)，此外還有一些其他方法。
首先是根據(jù)近親推測(cè)，如果一種恐龍有保存羽毛印痕的化石，那么與其關(guān)系較近的其他恐龍可能也會(huì)擁有羽毛，比如竊蛋龍下目中的尾羽龍科成員可能都具有羽毛。
其次，一些骨骼能表現(xiàn)出羽毛附著的痕跡，比如伶盜龍（Velociraptor）的尺骨上保存有羽莖瘤，羽莖瘤是連接正羽的小凸起，所以可以根據(jù)羽莖瘤的存在來(lái)推測(cè)伶盜龍至少在前肢上可能會(huì)有類似非洲鴕鳥一樣的正羽。此外，一些恐龍生前的動(dòng)作也可以來(lái)推測(cè)羽毛的分布，如葬火龍（Citipati）的化石顯示，該標(biāo)本死前正趴在自己的蛋上，其前肢沒(méi)有完全覆蓋住蛋，但是要是存在羽毛則剛好可以保護(hù)它的蛋，所以葬火龍也被認(rèn)為在前肢上存在羽毛。
最后，一些特殊的化石也可以證明恐龍羽毛的存在，如琥珀中的羽毛實(shí)體化石和保存羽毛印痕的模鑄化石。
包含類群
狹義定義
帶羽恐龍并不是一個(gè)嚴(yán)格的稱呼，因?yàn)閹в杏鹈目铸埐皇且粋€(gè)自然的分類群，而是有羽毛或被推測(cè)有羽毛的恐龍的統(tǒng)稱。這并沒(méi)有一個(gè)確定的范圍，比如獸腳亞目中雖然有很多種類的化石上有羽毛，但是也有一些化石上沒(méi)有保存羽毛，可能是保存問(wèn)題或者這些恐龍的羽毛已經(jīng)退化了。
狹義上，帶羽恐龍是指包含了三種有羽毛保存的三種鳥臀目恐龍和獸腳類的大部分類群的集合。這三種鳥臀目恐龍分別是古琳達(dá)奔龍（Kulindadromeus）、天宇龍屬（Tianyulong）和鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus），而在獸腳類恐龍中，虛骨龍類下的各大類群幾乎都存在帶羽恐龍，非虛骨龍類的獸腳類中只有一些疑似記錄。
廣義定義
由于鳥類是由恐龍演化而來(lái)，屬于虛骨龍類中恐爪龍下目的一支。所以孟目的上帶羽恐龍是包含了所有鳥類和狹義上的帶羽恐龍。但是由于這不符合大眾的認(rèn)知，同時(shí)為了方便起見，所以廣義的定義很少被采用。一般情況下，當(dāng)恐龍（或帶羽恐龍）和鳥類被同時(shí)列出時(shí)，“恐龍”的范圍是指那些排除了鳥類這一支系的其他恐龍，即恐龍總目。此外，鳥類是從帶羽恐龍中的一支演化而來(lái)，并不能說(shuō)所有帶羽恐龍都是鳥類的祖先。
研究歷史
提出假說(shuō)
1868年，英國(guó)的博物學(xué)家托馬斯·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）提出鳥類是由恐龍演化而來(lái)，他指出在德國(guó)的發(fā)現(xiàn)的美頜龍屬（Compsognathus）在外形上與始祖鳥（Archaeopteryx）十分相似。但是這個(gè)觀點(diǎn)并沒(méi)有被人認(rèn)同，反而被各種質(zhì)疑，其中最強(qiáng)烈的反對(duì)者是理查德·歐文（Richard Owen），他指出恐龍并沒(méi)有羽毛而始祖鳥是有羽毛的，所以恐龍和鳥類有著本質(zhì)的差別。隨后鳥類的“恐龍起源說(shuō)”很快便被遺忘，更多的觀點(diǎn)是認(rèn)為鳥類的祖先起源于槽齒目或者槽齒類下的鱷形類動(dòng)物。
1964年，美國(guó)古生物學(xué)家約翰·奧斯特羅姆（John Ostrom）描述了一種外形奇特的恐龍，即著名的平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus），恐爪龍的身體輕盈，在身體的許多地方與鳥類相似，這也讓奧斯特羅姆重新審視了阿道司·赫胥黎的假說(shuō)，并相信恐龍是鳥類的祖先。奧斯特羅姆的一些支持者也提出可能如恐爪龍這樣的恐龍是具有羽毛的。1975年，奧斯特羅姆的弟子羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）更進(jìn)一步的提出了恐龍可能是恒溫動(dòng)物的觀點(diǎn)。這引發(fā)了激烈的討論，支持者從骨骼形態(tài)認(rèn)為一些恐龍和鳥類十分接近，因此也可能存在羽毛；反對(duì)者則表示這并沒(méi)有化石證據(jù)。
化石證據(jù)
1996年，人類發(fā)現(xiàn)了世界上第一件保存有羽毛的恐龍化石，即中華龍鳥(Sinosauropteryx)的化石，產(chǎn)自中國(guó)遼西地區(qū)。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)震驚了世界，也引發(fā)了更激烈的討論。因?yàn)?a href="/hebeideji/7013794334241143150.html">中華龍鳥屬身上的羽毛太過(guò)原始了，類似毛發(fā)，缺少羽軸，與如今鳥類的正羽不同。這就引發(fā)出了兩個(gè)問(wèn)題：中華龍鳥身上類似毛發(fā)狀的皮膚衍生物是否能被列入羽毛；恐龍身上能否存在類似現(xiàn)今鳥類的正羽仍然是重要的問(wèn)題。
隨后，原始祖鳥（Protarchaeopteryx）和尾羽龍屬（Caudipteryx）的發(fā)現(xiàn)讓這些爭(zhēng)論沉寂下來(lái)。這兩種恐龍都保存了帶有羽軸的正羽，也有類似毛發(fā)狀的原始羽毛。這個(gè)發(fā)現(xiàn)不但證明了恐龍可以具有類似鳥類的正羽以及羽毛存在一個(gè)類似毛發(fā)的演化階段，也讓人類開始重新審視恐龍與鳥類的關(guān)系，阿道司·赫胥黎的觀點(diǎn)也開始被更多的人承認(rèn)。
之后，小盜龍（Microraptor）的發(fā)現(xiàn)表明恐龍不但具有羽毛，同時(shí)存在一定程度的滑翔能力；北票龍屬（Beipiaosaurus）的發(fā)現(xiàn)，表明恐龍身上存在多種形態(tài)的羽毛，負(fù)責(zé)不同的功能；耀龍（Epidexipteryx）的發(fā)現(xiàn)證明了早在鳥類之前恐龍就可以用羽毛進(jìn)行性展示；羽暴龍屬（Yutyrannus）的發(fā)現(xiàn)，證明即使在大型獸腳亞目中，恐龍依然可以擁有羽毛。這些發(fā)現(xiàn)連結(jié)了恐龍與鳥類的關(guān)系。
羽毛的演化過(guò)程
羽毛的起源
在過(guò)去，羽毛被認(rèn)為是鳥類的專屬特征，但是隨著大量帶羽恐龍化石的發(fā)現(xiàn)，人類現(xiàn)在已經(jīng)清楚早在鳥類之前，它們的祖先就已經(jīng)擁有羽毛。最開始的羽毛在結(jié)構(gòu)上是中空的細(xì)長(zhǎng)毛發(fā)，功能上則并不是為了飛行而是起到保溫的作用。在經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的演化過(guò)程后，羽毛的結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜化，依次發(fā)展出羽軸、羽枝、以及羽小枝等結(jié)構(gòu)，如同現(xiàn)代鳥類的羽毛，最后才具有飛行的功能。
羽毛起源的爭(zhēng)議
截至2022年，人類找到的最早的帶羽恐龍是生存于侏羅紀(jì)晚期的近鳥龍（Anchiornis），所以更早的恐龍是否存在羽毛仍然是未知數(shù)，而恐龍的近親翼龍上也有毛發(fā)狀的皮膚衍生物，在結(jié)構(gòu)上與早期的羽毛十分接近。所以暫時(shí)還無(wú)法確定羽毛是獨(dú)立演化出來(lái)還是起源于更早的動(dòng)物類群。
此外，雖然羽毛的起源被認(rèn)為是保溫作用，但是帶羽恐龍中存在一些特化的羽毛，諸如鸚鵡嘴龍和耀龍。前者的羽毛并不是周身覆蓋，而是只集中在尾巴的根部；后者則是在尾部存在明顯過(guò)長(zhǎng)的羽毛，有些類似孔雀——性展示應(yīng)該是這些特化羽毛的主要用途。
羽毛在恐龍的演化過(guò)程中也存在退化現(xiàn)象——一些恐龍身上的羽毛又重新被鱗片取代，如著名的暴龍超科。早期的暴龍類成員如帝龍屬（Dilong）、羽暴龍屬都存在有大量的羽毛印痕，其中羽王龍更是截至2022年人類所發(fā)現(xiàn)的最大的帶羽恐龍，但是在后期的暴龍類中，大量的皮膚印痕顯示如阿爾伯塔龍、霸王龍等則身披鱗片（至少身體的大部分如此），所以可能幼年的霸王龍較為接近祖先，全身羽毛，隨著生長(zhǎng)發(fā)育，羽毛逐漸脫落再變?yōu)轺[片。
羽毛的演化形態(tài)
根據(jù)不同恐龍的羽毛印痕，可以推斷羽毛的演化方向。古生物學(xué)家徐星就借此提出了帶羽恐龍?jiān)谘莼^(guò)程中的九種形態(tài)，但是這些恐龍之間并沒(méi)有演化關(guān)系，只是從羽毛的結(jié)構(gòu)上來(lái)推測(cè)羽毛的演化。
第一形態(tài)，羽毛是細(xì)長(zhǎng)且剛硬的中空細(xì)絲，代表物種是天宇龍屬和鸚鵡嘴龍。
第二形態(tài)，羽毛雖然同樣是單根的細(xì)絲，但是已經(jīng)開始變寬，代表物種是北票龍屬。
第三形態(tài)，羽毛同樣是細(xì)絲，但是基部之間是相連的，成為一種多絲狀復(fù)合體，代表物種如中華龍鳥。
第四形態(tài)，羽毛在頂部存在發(fā)散狀的細(xì)絲，代表物種如中國(guó)鳥龍屬（Sinornithosaurus）。
第五形態(tài)，羽毛開始出現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱，兩邊存在細(xì)絲，代表物種如尾羽龍屬。
第六形態(tài)，羽毛的邊緣存在多根平行的細(xì)絲，目前只在耀龍（Epidexipteryx）上發(fā)現(xiàn)。
第七形態(tài)，羽毛的近端沒(méi)有羽枝，而遠(yuǎn)端則為羽狀結(jié)構(gòu)，在基干鳥類化石上常有發(fā)現(xiàn)。
第八形態(tài)，完全羽狀的羽毛，存在明顯的羽軸和完好的羽平面構(gòu)成，代表物種如尾羽龍和小盜龍。
第九形態(tài)，形態(tài)上與第八形態(tài)接近，但是不對(duì)稱且羽軸彎曲，目前只在小盜龍上發(fā)現(xiàn)。
在現(xiàn)今鳥類中，一些形態(tài)已經(jīng)消失，如第一、第二和第七形態(tài)。根據(jù)上述的其他形態(tài)，推測(cè)羽毛的演化過(guò)程可以分為以下幾步：1.絲狀與管狀結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)；2.羽囊及羽枝脊形成；3.羽軸的發(fā)生；4.羽平面的形成；5.羽狀羽小枝的產(chǎn)生。
羽毛顏色研究
由于化石的保存限制，往往只能保存羽毛的形態(tài)而不能保存顏色。但是在同一塊化石中，羽毛部位的顏色有時(shí)也有不同，比如在中華龍鳥屬中就有不同的深淺區(qū)塊交替排列，因此有人認(rèn)為是羽毛中不同色素造成的結(jié)果。
2002年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出，中華龍鳥的這些顏色排布很有規(guī)律，較深的區(qū)塊主要分布于背部，較淺區(qū)塊分布于腹部，而尾巴的深淺區(qū)塊以條紋狀排列，具有反蔭蔽的效果，這與現(xiàn)代的許多動(dòng)物相似。這種觀點(diǎn)有合理性，但是只能確定顏色深淺的分布，無(wú)法確定恐龍的具體顏色。
2010年1月，中國(guó)、英國(guó)和愛爾蘭三國(guó)的古生物學(xué)家組成的團(tuán)隊(duì)對(duì)數(shù)種恐龍與早期鳥類的羽毛痕跡進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些羽毛印痕中存在有黑素體。黑素體是一種細(xì)胞內(nèi)的色素顆粒，對(duì)鳥類羽毛的顏色有一定的影響。如果存在黑素體，羽毛的顏色較深，而如果不存在，羽毛則可能是白色。通過(guò)黑素體分析等方法，人們還原了小盜龍、孔子鳥屬（Confuciusornis）、近鳥龍（Anchiornis）的顏色。除了顏色外，還可以用同樣的方法推測(cè)一些恐龍的花紋，比如近鳥龍。
2011年，美國(guó)古生物學(xué)家瑞恩·M·卡尼（Ryan M.Carney）的團(tuán)隊(duì)指出始祖鳥身上擁有黑色羽毛，但是羽毛上有特殊的結(jié)構(gòu)來(lái)進(jìn)行反射陽(yáng)光，這一點(diǎn)和烏鴉類似。在陽(yáng)光下，這些羽毛可以反射出藍(lán)色和彩虹色的光芒。同樣的功能在小盜龍上也有發(fā)現(xiàn)。但2013年另一項(xiàng)研究指出，始祖鳥可能也存在有淺色的羽毛。
2014年，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（北京）的李全國(guó)教授率領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)對(duì)恐龍、蜥蜴、鳥類以及哺乳綱的毛發(fā)、鱗片進(jìn)行重新觀察，發(fā)現(xiàn)在脊椎動(dòng)物演化過(guò)程中，手盜龍類恐龍的黑素體形態(tài)存在過(guò)一次突變，而調(diào)控黑色素的基因的改變同時(shí)會(huì)影響到動(dòng)物身體的體溫、生殖生理、食物攝入、新陳代謝等特征。因此，這個(gè)發(fā)現(xiàn)不僅表明黑素體形態(tài)只適合推測(cè)手盜龍類恐龍的顏色，也說(shuō)明在恐龍至鳥類的演化過(guò)程中，恐龍出現(xiàn)了一次重要的生理變化，讓手盜龍類有了更高的新陳代謝，這對(duì)于研究鳥類起源過(guò)程有重要意義。
參考資料 >