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刃齒虎屬
來源:互聯網

刃齒虎屬(學名:Smilodon,意為“兩刃刀狀的牙齒”),是貓科劍齒虎亞科的代表性類群,其形象最符合大眾對“劍齒虎”的普遍認知,刃齒虎中體重最大者可超過400千克,體型較其他貓科更強壯,四肢骨體粗壯強健,擅長以前肢控制獵物,犬齒極為修長而側扁,可用于快速咬殺獵物,門齒、裂齒均比現代貓科大且鋒利。刃齒虎屬已知全部存在于更新世美洲,包括纖細刃齒虎(S. gracilis)、致命刃齒虎(S. fatalis)和毀滅刃齒虎(S. populator)三個物種。

發現歷史

19世紀30年代,丹麥博物學家倫德(Peter Wilhelm Lund)在巴西米納斯吉拉斯州小鎮Lagoa Santa附近的石灰巖洞穴中收集化石,他認為出土的部分食肉動物頰齒化石屬于鬣狗科,并于1841年命名為“新大陸狗”(Hyena neogaea)。

1842年,倫德首次記述了刃齒虎的牙齒材料,包括右上第一和第三門齒,以及一個殘缺的右上犬齒,Lund根據牙齒特征,命名了“Smilodon”這一名稱(兩刃刀狀的牙齒),種名則指定為“populator”(意為“破壞者”),今天一般譯為“毀滅刃齒虎”。1846年,倫德又補充描述了毀滅劍齒虎較完整的上犬齒和下頜化石,使刃齒虎馬刀狀的上犬齒為世人所知。

至于倫德1841年命名的“Hyena neogaea”,此后都被認為與毀滅刃齒虎是同一物種,由于“Hyena neogaea”是付印最早的學名,在19世紀至20世紀初,南美洲刃齒虎的有效名稱普遍被指定為“Smilodon neogaea”,但由于這一命名未被正式描述,也缺乏模式標本,因此后被視為裸名(nomen nudum),不再使用。

北美洲,歸屬于刃齒虎的材料首次在1868年由萊迪(Joseph Leidy)記述,最初命名為“Felis (Trucifelis) fatalis”,即日后的致命刃齒虎。1880年,科普(Edward Drinker Cope)又根據單獨上犬齒材料命名了纖細刃齒虎(Smilodon gracilis),此后北美的刃齒虎普遍被置入這兩個物種,萊迪命名的佛州刃齒虎(Smilodon floridanus)與波瓦德(Bovard)命名的加州刃齒虎(Smilodon californicus),有時被作為致命刃齒虎的亞種保留。

分類和演化

分類

刃齒虎屬于食肉目(Carnivora)貓科(Felidae)劍齒虎亞科(Machairodontinae)劍齒虎族(Smilodontini),其下已知包含三個物種:

毀滅刃齒虎(Smilodon populator)

生活在早更新世晚期至晚更新世的南美洲(北抵哥倫比亞,南至智利阿根廷南部),是刃齒虎屬中體型最大、形態最粗壯的物種,體重約231~358千克,在烏拉圭發現的一個極大雄性顱骨(顱全長39cm),生前甚至可能超過400千克。

致命刃齒虎(Smilodon fatalis)

普遍存在于中晚更新世的北美洲加拿大南部、美國和墨西哥),在南美厄瓜多爾、秘魯和烏拉圭亦有化石出土,體重約140~265千克。北美的種群可分為西部較大的加州亞種(S.f.californicus)和東部較小的佛州亞種(S.f.floridanus)。在美國加州拉布雷亞瀝青坑中,曾出土屬于1200多個個體的超過16萬塊致命刃齒虎化石樣本,使這一物種成為刃齒虎屬中研究最為透徹的類型。

纖細刃齒虎(Smilodon gracilis)

存在于晚上新世與早更新世,是最早期及最原始的劍齒虎,化石發現于北美及南美委內瑞拉,體型與美洲豹相似,體重約51~99千克

演化

基于相似的身材結構,傳統上認為刃齒虎是由巨頦虎(Megantereon)演化而來,北美的黃昏巨頦虎(Megantereon hesperus),可能是刃齒虎的直接祖先。但由于巨頦虎缺乏刃齒虎上犬齒的鋸狀邊緣,這一觀點已普遍受到質疑。已知巨頦虎主要分布于舊大陸,北美洲的巨頦虎可能實際是刃齒虎的早期類群,巨頦虎本身和刃齒虎則未必存在必然聯系。北美500萬年前的菲氏祖刃虎(Rhizosmilodon fiteae),可能是刃齒虎的潛在祖先,但由于此物種化石過于零碎,這種觀點還需要更多材料支持。

形態特征

劍齒虎貓科演化史上形態最為強壯的成員,尤其前肢十分粗壯,其肱骨寬長比(肱骨末梢寬度/肱骨全長)普遍在30%以上,甚至超過35%(現代虎多為25%~28%)。相比獅虎,刃齒虎體態更加健碩結實,腰部縮短,肩胛骨大而高,后肢比例較短,整個身體呈前高后低狀態,尾巴縮短,這些結構調整有助于刃齒虎站起身和大型獵物搏斗時,整個身體抓地更加穩定,增加它們扳倒獵物的能力。刃齒虎顱骨形態較多數劍齒虎類短寬,口吻部寬大,顴弓深而呈寬拱形,額部略凸,矢狀嵴與人字嵴高聳,顴骨短,顳[niè]窩大而咬肌窩小,乳突極發育,后枕突退縮。在劍齒虎亞科中,刃齒虎上犬齒最為巨大修長,毀滅刃齒虎上犬齒最長可達30厘米,構成馬刀狀的劍齒,形態細長、側扁,兩面均發育有細密的鋸齒狀邊緣,配合120°的頜部開合角度和發達的頸部肌肉構成獨特的刺殺系統。其頰齒列較現代貓科縮減,上第二前臼齒缺失,上第三前臼齒比例較小,下第三前臼齒在多數個體中缺失,裂齒較發育,擔負切割食物的主要功能。因為貓科在進食時主要使用側邊裂齒撕咬,并不需要將嘴張開很大角度,所以刃齒虎夸張的犬齒不會成為它進食的阻礙。

舌骨形態顯示刃齒虎如同現代豹屬一般,能發出咆哮聲。

古生物學

食性

在中晚更新世的美洲,刃齒虎是最頂級的掠食者之一,各種大型植食哺乳動物是它們的主要獵物,據估計,一只雄性毀滅刃齒虎足以殺死3噸重的獵物。在美國拉布雷亞瀝青坑中發現的致命刃齒虎肱骨,其上常有骨質增生痕跡,可能是頻繁猛烈用力造成的損傷,也說明它們生前常與大型動物角力。

根據牙釉質同位素研究顯示,早期的纖細刃齒虎較多捕食大型西猯科類平頭貒(Platygonus)和半駝(Hemiauchenia)等中小型駱駝。拉布雷亞瀝青坑中的致命刃齒虎,則以古野牛(Bison antiquus,美洲野牛可能的祖先)、擬駝(Camelops)等大型反芻偶蹄目動物為主食。

南美混亂刃齒虎同位素研究顯示,它們可能較多捕食中小型地懶,如緩步懶(Nothrotherium)、貓爪懶(Catonyx)等,巨型的大地懶(Megatherium)和掠齒懶(Lestodon)也會受到襲擊。箭齒獸(Toxodon)、長頸駝(Macrauchenia)、古美洲駝(Palaeolama)、美洲馬(Amerhippus)等也是它們的獵物。

盡管看起來并不合適,但刃齒虎也會攻擊一些身披重甲的獵物,美國自然歷史博物館保存的一件亞成年德州雕甲獸(Glyptotherium texanum)顱骨上,留下被一只大型貓科刺穿的痕跡,根據牙齒輪廓判斷,這只雕甲獸很可能是被纖細刃齒虎咬穿頭部殺死。巴西毀滅刃齒虎的同位素測定顯示,它們也會捕食披甲的包甲獸(Panochthus)、武甲雕狳(Holmesina)、厚犰狳(Pachyarmatherium)乃至寬吻凱門鱷(Caiman latirostris)。

1940年,步林(B.Bohlin)曾提出刃齒虎以食腐為主,但這種觀點今天已不被接受,刃齒虎頰齒列與裂齒形態,表明它們以肉為主食,不適合啃食骨頭,與擅長咬食骨體的食腐性掠食者截然相反。但齒磨痕分析顯示,刃齒虎類似于現代非洲獅,仍會進食一部分獵物骨體,這可能是社群分食壓力的結果。

掠食行為

刃齒虎肱骨粗壯,前臂肌肉發達,有助于扳倒并壓制大型獵物,其肱骨皮質厚度更大,相比現代貓科能夠承受更大壓力。在咬殺獵物之前,它們可能會首先會利用健碩的身軀制服獵物,減少上犬齒在咬殺過程中受損的幾率。

劍齒虎類頸部肌肉普遍較現代貓科發達,在咬殺時,它們長而靈活的頸部能夠配合頭部,快速做出準確姿勢找到獵物咽喉。同時刃齒虎普遍發育有較現代貓科更大的眶下孔,與胡須相關的神經由此通過,說明它們胡須感官更發達,更有利于精準鎖定獵物的要害。

刃齒虎上犬齒修長碩大且尖銳,在控制獵物后,它們能夠將口張至110度以上,用劍齒刺入獵物咽喉等要害,迅速刺殺獵物,而非現代貓科通過鎖喉方式使獵物窒息死亡。

為了增大張口角度,刃齒虎顳頜關節窩較現代貓科加寬,同時下頜冠狀突縮減,增加下頜與顱骨接處活動面積,為了配合這些特征,刃齒虎等劍齒虎亞科顴弓普遍向內收縮,但這制約了它們顳肌的發育程度,導致其咬力小于同體型的現代貓科,其咬力商大約只有獅子的70%。

由于咬合力相對有限,關于刃齒虎咬殺的力學機制長期存在爭議,阿克斯頓(W.A.Akersten)提出,當刃齒虎咬殺獵物時,下頜先像錨一樣固定在獵物皮膚上,再由發達的頸部腹側屈肌提供力量,驅動顱骨向下咬合,并將上犬齒推入獵物肉體,用犬齒垂直、連續地切割獵物咽喉,割斷頸動脈而殺死獵物。

社會行為

刃齒虎普遍被視為群居動物,在拉布雷亞發現的刃齒虎化石表明,一些個體生前患有髖關節發育不良等嚴重病變,卻仍能長期生存,如果缺乏群體幫助,這些個體幾乎不可能存活至成年。

相比現代群居的獅子,刃齒虎兩性之間體型差距較小,說明在雄性刃齒虎之間,沖突和斗爭也許不像現代獅子一般激烈。盡管如此,依舊有部分雄性爭斗留下的痕跡被發現,甚至一些個體在激烈打斗中,顱骨被其他刃齒虎刺穿致死,這也表明在打斗過程中,刃齒虎犬齒具備破壞對手骨體的能力。

厄瓜多爾發現的一組三具致命刃齒虎骨骼,經研究被認為是母親及一對子女,小刃齒虎和老虎類似,生長發育速度較快,但它們直到2歲時,還和母親生活在一起,顯示刃齒虎具有與獅子類似較長的生長周期,這也是它們群居生活的一個旁證。劍齒虎幼崽在12-19月大時開始發育出劍齒,至23-30個月,乳犬齒脫落,此后上犬齒以平均每月7毫米的速度生長,并在3歲大時完全發育成型。

古生態學

由于刃齒虎身體比例類似于林棲性貓科,所以一般認為它們并不偏好非常開闊的環境。刃齒虎生存之環境可能以疏林、開闊森林或灌木林為主,潛伏于植被中伏擊大型獵物。

在北美,致命刃齒虎需要面對巨型短面熊(Arctodus simus)、恐狼(Aenocyon dirus)和美洲洞獅(Panthera atrox)等強勢掠食者的競爭,因此,它們始終未能達到南美同類的體型。在南美,毀滅刃齒虎無疑更加成功,其適應能力較強,可存在于低緯度巴西林地,至高緯度潘帕斯草原等多種環境,也缺乏強有力的競爭對手,同位素分析顯示,非洲野犬般大小的原藪犬(Protocyon)似乎與毀滅刃齒虎有類似的獵物傾向,但事實上,它們極有可能大量撿食毀滅刃齒虎剩余的食物。

滅絕

與其他美洲大型哺乳動物一樣,刃齒虎在距今一萬多年前的第四紀滅絕事件中滅絕,至此強盛上千萬年的劍齒虎亞科完全消失。它的滅絕可能與新仙女木事件帶來的氣候突變,引發美洲大型植食動物大量消失密切相關,古野牛、地懶、長頸駝等大型獵物普遍被更細小的鹿科、羊駝所取代,刃齒虎可能無法適應這一變化,與智人的競爭也可能加劇刃齒虎滅絕。在刃齒虎消失同時段,短面熊、恐狼、美洲洞獅和北美獵豹屬等競爭對手也共同滅亡,說明刃齒虎滅絕是集體性滅絕事件的結果,而非單一自身因素所致。

參考資料 >

Smilodon.britannica.2024-10-21

貓科.物種2000.2024-10-21

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