琴鳥科(學名:Menuridae)是鳥綱雀形目琴鳥亞目現存的唯一科級分類單元,包含華麗琴鳥和艾伯氏琴鳥2個澳大利亞特有物種。二者都是澳大利亞的本土鳥類,其中華麗琴鳥分布范圍較廣,包括布里斯班、悉尼、墨爾本等地,艾氏琴鳥則主要集中在澳大利亞昆士蘭州南部和新南威爾士州北部。華麗琴鳥多生活在潮濕的森林中。艾氏琴鳥的活動范圍則相對較小,僅限于沿海、平原和海拔200-300米的丘陵地帶。
琴鳥最顯著的特征之一就是它們可以模仿其他物種的聲音。華麗琴鳥可以模仿16種鳥類、人類和其他聲音,艾氏琴鳥可模仿種類則相對較少。華麗琴鳥主要以昆蟲和其他小型無脊椎動物為食,艾氏琴鳥喜食甲蟲幼蟲,其食物組成與華麗琴鳥類似。
琴鳥是雀形目中體型最大的鳥類,體長80厘米左右,體重1千克左右。雄鳥的尾羽長達70厘米,寬3.5厘米左右,似七弦豎琴狀,雌鳥尾長而幅廣。雄鳥的尾羽有16枚,最外側的尾羽尖端外卷成弧形,帶有金褐色的冠狀斑點,內側尾羽似琴絲。嘴大而長,翼短,腳發達,跗蹠[zhí]強大,各趾有長爪。與華麗琴鳥相比,艾氏琴鳥的體型更小,顏色更深,且尾羽排列更為簡單。華麗琴鳥對森林生態系統具有重要作用,可促進表土層和落葉層的不斷翻新。此外,琴鳥姿態美麗,頗具觀賞效果,常吸引游客前往澳大利亞的國家森林公園參觀。
琴鳥是澳大利亞的國鳥,象征著美麗、機智、真誠和吉祥,深受人們的喜愛。作為澳大利亞的象征,琴鳥出現在當地的郵票、徽章、硬幣等多處。
命名與分類
1798年,第一批琴鳥標本到達歐洲科學家手中后,琴鳥分類就一直存在爭議。1800年,英國學者托馬斯·戴維斯(Thomas Davies)根據從新南威爾士州寄往英國的標本,向倫敦林奈學會(Linnean Society of London)提交了一份報告,報告中將該物種描述為“超級琴鳥”,并命名為“Menura superba”,但該著作直到 1802年才出版。在此期間,英國科學家約翰·萊瑟姆(John Latham)在研究了澳大利亞送來的琴鳥標本后,認為這種雄鳥的外側尾羽寬大,在求偶炫耀時,會呈現出S形彎曲,組合在一起就像七弦豎琴的形狀,因此將其命名為“Menura novaehollandiae”,中文名為華麗琴鳥,該名稱因為命名法上的優先權被廣泛接受。“Menura”(意為新月)源自古希臘語“μ?νn mēnē”(意為月亮)和“ουρ? ourá”(意為尾巴),指的是華麗琴鳥外側尾羽上重復出現的透明新月形圖案。后來,歐洲移居者們發現了另外—種琴鳥,也是除華麗琴鳥外唯一的現存種類,并以英國維多利亞女王的夫君艾爾伯特(Albert)王子的名字將其命為艾氏琴鳥(Menura alberti)。
1840年,琴鳥被單獨歸為一個科,即琴鳥科(Menuridae)。在這個科中,僅有1屬:琴鳥屬(Menura),2個物種:華麗琴鳥和艾氏琴鳥。
形態特征
共同特征
琴鳥為大型鳥類,雄鳥的尾羽似七弦豎琴狀,雌鳥尾長而幅廣。雄鳥的尾羽有16枚,外側一對先端彎曲,內側尾羽似琴絲。嘴大而長。翼短,初級飛羽11枚,次級飛羽10枚。腳發達,跗蹠強大,各趾有長爪。
區別特征
雄性華麗琴鳥體重1.1千克,體長80-100厘米,其中尾巴長55厘米。雄鳥的身體上半部為深褐色,下半部為淺褐色,喉部有紅褐色斑紋。尾巴中間是2枚電線狀的中央尾羽,然后是12根散開的絲狀羽,最外面的是2枚巨大的S形琴羽,絲羽和琴羽的內面為銀白色。琴羽上面有一排半透明的赤褐色月形凹口,末端為黑色,呈梅花形。雌鳥體重0.89千克,體長76-80厘米,體色相似,尾羽相對更短、更簡單,琴羽上的凹口不明顯,且具有淡紅色斑紋。
艾氏琴鳥體重約0.93千克,翼展為76-79厘米,成年雄鳥體長約90厘米,其頭部和頸部為深灰色,上半部和翅膀為紅褐色,下半部為深灰色,喉部和頸部前端均為紅褐色,尾巴長約50厘米。成年雌鳥體長約75厘米,其外形與雄鳥相似,但上下半部的顏色對比更加明顯,即上半部為深紅色,下半部為蒼白色。
與華麗琴鳥相比,艾氏琴鳥的體型更小,顏色更深,且尾羽排列更為簡單,沒有華麗琴鳥的雄鳥尾羽那般長且復雜。
分布棲息
分布范圍
華麗琴鳥和艾氏琴鳥都是是澳大利亞的本土鳥類,其中華麗琴鳥的分布范圍較廣,包括布里斯班、悉尼、墨爾本等地。二十世紀三四十年代,部分華麗琴鳥被引入塔斯馬尼亞州,并建立起了種群,分布范圍得到了擴大。艾氏琴鳥的分布范圍則非常有限,主要集中在澳大利亞昆士蘭州南部和新南威爾士州北部。
棲息環境
華麗琴鳥多生活在潮濕的森林中,如溫帶和亞熱帶雨林。其垂直分布區域較廣,包括平原、山谷、山坡、山脊等多地。在亞熱帶雨林中,華麗琴鳥喜棲息在有蕨類植物、藤蔓和附生植物的灌木叢中。在涼爽的森林中,其多棲息在稀疏灌木叢中。艾氏琴鳥的活動范圍則相對較小,僅限于沿海、平原和海拔200-300米的丘陵地帶,其在澳大利亞的主要活動區域有坦伯林山(Tamborine)、斯普林博克國家公園(Goegap Nature Reserve)、麥克弗森山脈(McPherson Range)和巴尼山國家公園(MtBarney National Park)等地。
生活習性
聲音模仿
琴鳥最顯著的特征之一就是它們可以模仿其他物種的聲音。華麗琴鳥可以模仿16種鳥類、人類和其他聲音,其可以通過發出與其它鳥類相似的聲音來躲避捕食者無人機,也可以發出完全不像鳥類的聲音混入人群。華麗琴鳥的叫聲混合了悠揚的音樂、沙啞的叫聲、響聲等,一般會持續5-6秒鐘。雄鳥在求偶時,會發出一種柔和的歌聲。雌性有時也會唱歌或模仿聲音,但非常少見。
華麗琴鳥可以進行聲音模仿的原因主要有:1.特殊的生理結構。華麗琴鳥脖子較長,擁有3對發達的鳴管肌,因此可進行較強的聲音模仿。2.性選擇壓力。華麗琴鳥雄鳥的聲音模仿能力極強,雖然雌鳥也可唱歌,但其歌聲多用于保衛早成雛、防御天敵和種內競爭。雖然雌鳥自己唱歌少,但卻偏愛歌唱曲目種類多的雄鳥。那些唱得少且不好聽的雄鳥往往找不到交配對象,不能繁殖后代,因此出于繁殖壓力,雄鳥的唱歌能力越來越強。3. 后天學習。不同年齡段的華麗琴鳥歌唱曲目是不同的,雛鳥的歌唱曲目明顯較少,因此后天的勤加學習可提升華麗琴鳥的聲音模仿能力。
艾氏琴鳥的聲音靈活多變,其既可以發出自己的聲音,也可以模仿其他物種的聲音。與華麗琴鳥相比,艾氏琴鳥的模仿種類僅限于少數幾種鳥類,包括園丁鳥科(Ptilonorhynchus violaceus)、杓鷸(Numenius)和鸚鵡(Nymphicus)等。有時,艾氏琴鳥會發出嘹亮、低沉的聲音,然后又會突然轉換為高亢的尖叫飲料和顫音,最后又變回平時的沙啞聲調。在發現危險時,艾氏琴鳥會大聲鳴叫。
覓食行為
華麗琴鳥主要以昆蟲和其他小型無脊椎動物為食,如蠕蟲、蜘蛛目、蒼蠅、甲蟲幼蟲和蝸牛等。其腿長而有力,其會用腿掃去森林地面上的落葉,抓撓地面,以發現昆蟲。有時其還會剝去枯木上的樹皮,以捕食藏在樹皮下的節肢動物門。華麗琴鳥的捕食效率非常高,每分鐘可捕獲多達15個獵物,偶爾也會吞食種子。華麗琴鳥雄鳥會與雌鳥組成小型覓食群,以便更好的覓食。艾氏琴鳥喜食甲蟲幼蟲,其食物組成與華麗琴鳥類似,有時研究人員也會觀察到雌鳥給雛鳥喂食蚯蚓。艾氏琴鳥通常在地面上覓食,尤其是有深厚潮濕的落葉層和倒木的地方,但偶爾也會在附生蕨類植物中覓食。
天敵
琴鳥不能很好地飛行且沒有良好的防御機制,因此天敵的捕殺是造成其死亡的一個重要因素。琴鳥的天敵包括野貓、赤狐等,其中野貓是澳大利亞最大的入侵物種之一,與許多本地動物的滅絕有關。在天敵出現時,華麗琴鳥會躲在灌木叢中,或者快速奔跑,有時它們也會飛到樹上躲藏,但并不常見。艾氏琴鳥則喜歡把自己藏在棲息地的植被中,因為那里光線不足,可以有效的隱藏自己。此外,在日常活動中,艾氏琴鳥也很少會遠離棲息地。
社會行為
華麗琴鳥的成鳥具領地性,以獨居為主,也可成對或小家庭群居。在秋冬季節,雄鳥主要通過頻繁且響亮的鳴叫來維護領地,在其他雄鳥入侵時,其會將尾羽沖天,或長時間追逐并發出各種聲音,以威脅入侵者,甚至偶爾還會發生激烈的搏斗。華麗琴鳥幼鳥沒有領地意識,它們會分散到更大的區域,而且經常群居。
活動特點
華麗琴鳥主要在地面上活動,其奔跑多于飛翔。但當它們感到危險時,就會交替使用跳躍和拍打的方式逃離。有時還會從樹枝上一躍而下,然后滑翔。華麗琴鳥非常謹慎,晚上它們通常會睡在樹的最高處。只有在極少數情況下,如在墨爾本附近的森林里,華麗琴鳥才會習慣人類的存在。艾氏琴鳥很少遷徙,一般情況下,其會終年定居在筑巢地附近。即使在非筑巢季節,也只會偶爾離開筑巢地一段距離。
生長繁殖
求偶交配
雄性琴鳥會在領地內建許多炫耀冢,即一個微微隆起的土堆,直徑約1.5米。特征性行為包括雄鳥在求偶期搭建圓形舞臺,通過模仿機械聲、動物叫聲等復雜鳴聲吸引雌性。繁殖季節,雄鳥白天有一半的時間都在炫耀冢上鳴叫和炫耀尾羽,以吸引雌性。炫耀的關鍵部位是雄鳥精致復雜的尾巴,此時尾巴會高高揚起,前傾至背和頭上方。在“初始炫耀”階段,尾巴閉合,只是快速地抖動。在“全面炫耀”階段,尾巴完全展開,來訪的雌鳥可以透過羽毛看到鳴叫的雄鳥。雄鳥發現雌鳥后,會迅速左右移動,然后反復跳躍,翅膀松弛,同時嘴里發出類似撥弦或馬疾馳的聲音。隨后,在炫耀冢上與雌鳥配種。
筑巢
華麗琴鳥實行混交制,雄鳥會與多只雌鳥交配,且不會維持長期的配偶關系,也不承擔撫養后代的親鳥義務。在交配完成后,雌鳥會用樹枝、樹皮搭一個圓頂狀的巢,筑巢時間為6-8月,筑巢地點通常隱藏在河岸、溝渠等地面或近地面上,如果該地區有許多天敵存在,其也會在低矮的樹枝上筑巢。
艾氏琴鳥的筑巢產卵時間為5-8月,筑巢地點多樣,除樹冠、巖石縫隙等黑暗處外,還包括洞穴、懸崖峭壁、巖石深谷、溪岸、樹樁、棕櫚基部、蕨類植物、茂密灌木叢、樹叉等多地。巢由雌鳥獨自筑成,呈圓頂狀,有一個側入口;巢由樹枝、蕨類葉片、樹根、樹皮、棕櫚葉和青苔等組成,內里是苔蘚、細小的植物和羽毛。艾氏琴鳥筑巢至少需要三周時間,巢的整體外觀就像一堆積聚的雨林碎屑,因此很不顯眼。
產卵孵化
琴鳥通常一窩只產1枚卵。華麗琴鳥孵化期間,雌鳥每天早上要離開鳥卵3-5個小時。因此,孵化期很長,約42天左右,而其他大多數雀鳥的孵化期僅需10-20天。雛鳥孵出后,部分身體被黑色絨毛覆蓋,在孵化10天后,雛鳥就能自己維持體溫。雛鳥在巢中停留約47天,體重增加約12倍。與母親共同生活約9個月后,雛鳥即可離開母親獨立生活。但如果巢筑在樹上,雛鳥就需要更長的時間才能離開,以便翅膀發育得更好一些。華麗琴鳥雛鳥在6-9歲時達到性成熟,此后就可以開始在下一個繁殖季節尋找配偶,其壽命約15年。艾氏琴鳥的幼鳥在孵化后39天左右羽化,一旦達到性成熟,艾氏琴鳥可繁殖多年,壽命最長可達20年。
物種保護
種群現狀
據世界自然保護聯盟(IUCN)2018年的數據,雖然華麗琴鳥種群數量呈下降趨勢(20世紀因羽毛貿易導致種群數量急劇下降,現受澳大利亞《聯邦環境保護和生物多樣性保護法案》保護),但其分布范圍較廣,且種群下降速度未達到的易危閾值,因此被列為無危(LC)物種。
據世界自然保護聯盟2021年的數據,艾氏琴鳥約有1700-8300只成熟個體,僅在小范圍內分布。雖然2019年澳大利亞發生火災,影響了其部分分布區,但估計火災造成的死亡總數僅占總種群的4-8%,且艾氏琴鳥的棲息地幾乎都受到了保護管理,種群數量處于穩定狀態。在沒有其他威脅的情況下,艾氏琴鳥種群不會持續減少,因此被列為無危(LC)物種。
致危因素
長期以來,異常干旱年份的森林火災一直被認為是威脅艾氏琴鳥種群數目的主要因素,但2019年澳大利亞的火災未對艾氏琴鳥產生顯著影響。事實上,人類對森林樹木的砍伐、管理對該物種影響更大,特別是在澳大利亞惠安惠安國家森林公園(Whian Whian State 中國森林資源),有人曾建議用桉樹取代濕地植物,這顯然會減少艾氏琴鳥的棲息地。科學家經過建模預測后,認為氣候變化,尤其是干旱和熱浪很可能會影響艾氏琴鳥的生長繁殖。此外,也有人認為狐屬的捕殺會威脅其種群數目,但狐貍捕食的具體影響尚不清楚,考慮艾氏琴鳥的棲息地大多受到了保護,狐貍捕食的影響可能較低。
保護級別
2018年,華麗琴鳥被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為無危(LC)物種。
2021年,艾氏琴鳥被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為無危(LC)物種。
保護措施
為保護艾氏琴鳥的種質資源,澳大利亞政府完成了與艾氏琴鳥棲息地分布和種群密度的相關研究。2003年7月,惠安森林被納入惠安惠安州立保護區,該物種的棲息地因此受到保護。昆士蘭州也將有艾氏琴鳥分布的幾處州立森林轉為國家公園,并制定了《邊境山脈雨林生物多樣性管理計劃》,該計劃涵蓋了艾氏琴鳥的整個分布區,同時還開展了提高棲息地質量和范圍的相關行動。
主要價值
華麗琴鳥對森林生態系統具有重要作用。其覓食行為改變了森林地面的結構,有助于減少有機物質數量,促進表土層和落葉層的不斷翻新,有利于森林地面層裸露區域的保持。并且,華麗琴鳥的覓食行為還會加快森林地面的分解過程,從而降低森林火災的發生頻率和強度,促進氮循環和土壤呼吸。
琴鳥姿態美麗,頗具觀賞效果,常吸引游客前往澳大利亞的國家森林公園參觀。雖然也有人嘗試在野外尋找琴鳥,但由于它們隱藏得很好,通常收效甚微。琴鳥不會對人類造成任何威脅,它們不喜歡靠近人類,也不會造成汽車事故或其他相關問題。其唯一可能帶來的負面影響就是覓食時翻轉巖石,會影響某些蛇類的日常活動,但蛇的數量變化不大,不足以成為巨大的負面威脅。
相關文化
琴鳥是澳大利亞的國鳥,象征著美麗、機智、真誠和吉祥,深受人們的喜愛。作為澳大利亞的象征,琴鳥出現在當地的郵票、徽章等多處,如澳大利亞發行的十分錢硬幣的背面圖案就是一只尾巴羽毛高高豎起來的琴鳥。
澳大利亞民間流傳著聽琴鳥鳴聲可治愈疾病的佳話,可見琴鳥在澳大利亞人心目中的地位。1992年,一位從中國北京赴澳大利亞的留學生創作了一部《琴鳥》的話劇,劇中謳歌了琴鳥的美麗愛情,抨擊了商業社會中唯利是圖的丑惡現象。劇中有位普通的琴鳥愛好者,不顧個人生命安危與偷獵者展開殊死搏斗的情景深深感動了觀眾。在澳大利亞墨爾本上演后,又到全國各地公演,深受社會各界好評。此外,在英國鳥類學家查爾斯.哈茲霍恩(Charles·Hartshorne)統計的全球鳥類歌喉排行榜中,華麗琴鳥的歌聲排名第一。
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