氮循環（Nitrogen cycle）是指自然界中氮單質和含氮化合物之間相互轉換的物質熱力學循環，通常包括固氮、硝化、吸收、氨化和去氮五個步驟。
氮循環是地球各圈層間氮元素循環與轉化的關鍵環節，不僅維持著生態穩定，還通過支持植物的生長與發育來維護碳氮平衡。然而，人類活動卻對氮循環產生了顯著影響，破壞了自然界的氮平衡?；剂系娜紵推囄矚獾呐欧艑е麓髿庵械趸锖吭黾樱M而形成了危害人類健康和生態系統的光化學煙霧。此外，氮氧化物還經過化學反應形成酸雨，加速了土壤酸化過程，對土壤質量和生產力造成了不良影響。這些影響對生態系統的穩定性和生物多樣性構成了嚴重威脅。
定義
氮循環（氮 cycle）是指自然界中氮單質和含氮化合物之間相互轉換的物質循環過程，通常包括固氮、硝化、吸收、氨化和去氮五個步驟。在不同研究方向的定義和側重點也略有不同：
在動物學研究中，氮循環主要關注氮在大氣、土壤和生物體之間的遷移和轉化過程。大氣作為最大的氮氣（N?）庫，雖然其中的氮對于大多數生物來說難以直接利用，但通過固氮作用，這些氮能夠被轉化為生物可利用的形態。固氮作用可以通過自然的高能過程（如閃電）、生物過程（如固氮微生物的活動）以及工業過程（如化肥生產）來實現。
在微生物學研究中，氮循環則更多地涉及到氮在地球各大圈層——大氣圈、水圈、生物圈、土壤圈和巖石圈之間的遷移和轉化。
物質基礎
氮（N）
氮（Nitrogen）是一種化學元素，它的化學符號是N，原子序數是7，原子量為14.00，屬周期系VA族。在地殼中，氮的豐度約為19ppm。自然界中絕大部分氮以單質分子N?的形式存在于大氣中，約占空氣體積的78.1%。氮在常溫、常壓下為無色、無臭、無味氣體，密度1.145克/升，熔點210.00℃，沸點195.795℃，聚變熱0.72千焦/摩，汽化熱5.56千焦/摩；微溶于水，1毫升水能溶解0.023毫升N?（0℃）。氮的電子組態為1s22s22p3，一個氮原子有7個電子，它在2s和2p軌道上有5個價電子，其中3個（p電子）是不成對的。氮的電負性在所有元素中位列前茅，僅次于氯、氧和氟。由兩個氮原子形成的氮分子中，有一個σ鍵和兩個π鍵，分子結構為N≡N。氮分子的總鍵能為941.7千焦/摩，這正是氮分子非常穩定的原因。同時，氮還是植物生長必需的營養元素之一，是氮肥和各種復合肥料的主要組分，是動植物體內蛋白質的重要成分。氮在化學工業、石油工業、電子工業、食品工業、金屬冶煉及加工等工業中用途十分廣泛。
氨（NH3）
氨（Ammonia），在常溫常壓下是一種無色氣體，具有特殊刺激性臭味。它容易被液化，并且可以迅速溶解于水、醇類等溶劑中。此外，氨還具有很強的還原性，易于與氧化劑發生反應。作為氮循環中的一個關鍵中間產物，氨可以轉化為硝酸鹽、亞硝酸鹽等，從而為植物的生長提供必要的氮源。
硝酸鹽（NO3?）
硝酸鹽（Nitrate）是由硝酸衍生出的一系列化合物的統稱。這些化合物大多為離子形式存在，且幾乎所有的無機化合物硝酸鹽都溶于水。不過，也有部分硝酸鹽不溶于水，例如氧化硝酸鉍（次硝酸鉍和硝酸鉍）等。在氮循環中硝酸鹽可以作為植物的氮源，也可以通過反硝化作用轉化為氮氣釋放到大氣中。
亞硝酸鹽（NO??）
亞硝酸鹽（Nitrite）是一種無色或淡黃色、極易溶于水且極不穩定、易分解的劇毒無機鹽。所有的亞硝酸鹽都帶有劇毒，并且還是一種致癌物質。在氮循環中，亞硝酸鹽扮演著重要的中間產物的角色，為硝化細菌提供能量。
氨基酸（RCH（NH2）COOH）
氨基酸（氨基 acid）是一種無色結晶或粉末狀的物質，作為構成蛋白質的基本單元，每一種氨基酸都有其獨特的結晶形狀。其熔點通常在200℃以上，能夠溶于強酸或強堿中，但在乙醇和乙醚等有機溶劑中則較難溶解。氨基酸主要通過生物固氮作用將大氣中的氮氣轉化為氨，進而合成氨基酸；在生物固氮過程中，某些微生物可以將大氣中的氮氣還原為氨，這是氮循環的第一步。氨進一步參與氨基酸的合成，從而將氮引入生物體內。
基本過程
氮循環通常包括五個步驟，分別為固氮、硝化、吸收、氨化、去氮。
固氮
固氮（Nitrogen fixation）是指微生物通過特定的生物化學過程，將大氣中豐富的氮氣（N?）轉化為氨（NH?）或離子（NH??）。固氮是自然界中重要的氮循環過程，包括生物固氮、高能固氮和工業固氮三種方式。
生物固氮是指一些微生物和藻類在常溫常壓下通過體內復雜的固氮酶系統把大氣中的分子態氨轉化為有機體可利用的氨態氮的過程。生物固氮主要依賴具有固氮能力的低等原核生物，如共生固氮菌、自生固氮菌和藍菌門等，它們能夠將氮氣轉化為氨或硝酸鹽。常見有固氨菌屬、拜葉林克氏菌屬、固氨螺菌屬、梭菌屬和豆科共生的根瘤菌等。
高能固氮是指空氣中的N?，轉換成NH?或NO?-的過程，其通過雷電、太陽高能輻射和火山爆發等自然現象，使空氣中的氮氣轉化為氨或硝酸鹽，其中氨溶于水形成銨根，再通過雨水帶到地面。
工業固氨是人為地在高溫、高壓下將氮氣還原為銨（氨）的過程，其通過利用高溫、高壓和化學催化的方法，在工業上合成氨，實現氮的人工固定。例如，弗里茨·哈伯（Haber）和博世公司（Bosch）于1903年首次開發的合成氨技術就是工業固氮的重要應用。在鐵催化劑的作用下，氮氣和氫氣在高溫（約500°C）和高壓（約200 bar）條件下反應生成氨（NH3）。
固氮過程也受多種因素調控，其中氧氣和氨的積累是關鍵。高濃度氧氣和過量氨均會抑制固氮酶活性，影響固氮效率。細胞內ADP與ATP比率也調節固氮酶活性。通過固氮作用，可以使大氣中的氮氣得以轉化為生物可利用的形式，為植物和微生物的生長提供了必要的氮源為生物提供氮源，維持生態系統平衡。同時，通過人為固氮過程生產的合成氨，為農業生產提供了大量的氮肥，提高了農作物的產量和品質，有助于解決全球糧食問題。
硝化
硝化（Nitrification）是指氨（NH?）或銨（NH??）經過微生物作用氧化轉化為硝酸鹽（NO??）的過程。硝化過程由土壤細菌完成，包括兩個階段：首先將氨或銨轉化為亞硝酸鹽（NO??），然后再將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽。這一過程為硝化細菌提供能量。
硝化過程主要受銨根濃度、土壤pH、通氣性、溫度和有機質等因子影響。中性或堿性土壤最適宜硝化作用的進行，最適pH為6.6~8.8，但在酸性或極酸性土壤中也有硝化作用。處于濕潤狀態的土壤（其含水量為最大持水量的60%左右）適宜于硝化作用的進行，當土壤中含氧量相對為大氣中氧濃度的40%~50%時，硝化作用往往最旺盛。有利于硝化作用的溫度為4~40°C。此外，通過硝化作用，氨或銨被轉化為硝酸鹽，使得氮素能夠在生態系統中有效地轉移和利用。硝化作用還對土壤肥力和植物生長具有重要影響。硝酸鹽是植物易于吸收和利用的氮源，通過硝化作用生成的硝酸鹽有助于促進植物的生長和發育。
吸收
吸收（Assimilation）是指植物和動物將硝酸鹽（NO??）或其他形式的氮攝入體內并轉化為自身組織成分的過程。吸收過程主要是由植物的根部通過主動運輸吸收土壤中的硝酸鹽，并將其轉化為氨，進而合成氨基酸和蛋白質。動物則通過攝取植物或其他動物的氮化合物來獲取氮。
光照和溫度是影響吸收的重要環境因素。在光照充足的條件下，植物通過光合作用增加ATP的產生，從而促進了硝酸鹽還原酶（NR）的活性，加速了硝酸鹽到亞硝酸鹽的還原過程。大氣CO2濃度的升高也可以增強作物對氮的吸收，并且增加作物向籽粒中分配氮的比例，但作物的平均氮濃度也會因此降低。此外，在稻田生態系統中，水稻植株通過吸收土壤中的氮素并轉化為秸稈中的氮素以及籽粒中的蛋白質和氨基酸，是氮素轉化的主要過程，這不僅對稻田氮素轉化具有經濟價值，也改善氮肥利用效率。
氨化
氨化（Ammonification）是指微生物將有機氮化合物分解釋放出氨（NH?）或銨（NH??）的過程。氨化過程主要由氨化細菌完成，它們分解死亡生物體、糞便等含氮廢物，將有機氮轉化為氨或銨，從而釋放出氮供其他生物利用。
氨化作用的強弱不僅與有機含氮化合物的數量緊密相關，還深受土壤環境條件的制約。在水分適中、通氣狀況良好的中性土壤中，氨化作用能夠正常進行，并且其作用速度會隨著溫度的升高而逐漸增強。此外，土壤通氣狀況的不同會導致參與氨化作用的微生物種類有所差異，從而使得最終產物也有所不同。當通氣狀況良好時，主要依賴好氧微生物進行作用，最終產物主要為氨；而在通氣不良的條件下，則主要由厭氧微生物發揮作用，其最終產物包括氨和胺。在自然水體中，氨化細菌也發揮著重要作用，它們能夠將有機氮分解為銨態氮，這一過程有助于降低水體中的總氮濃度，防止過量的氮進入下游水體或沉積物中，從而有效緩解富營養化問題。同時，氨化作用還有助于促進氮以氣態（如NH3）形式揮發，進一步減輕水體中的氮負荷。
去氮
去氮（Denitrifcation）是指在微氧或無氧的條件下，微生物將硝酸鹽（NO??）轉化為氮氣（N?）并釋放到大氣中的過程。去氮過程主要由反硝化細菌完成，它們在缺氧或無氧條件下將硝酸鹽還原為氮氣。這一過程有助于將氮從生態系統中移除，從而維持氮的平衡。
對去氮過程影響最大的是土壤中氧的含量，氧不僅影響作用速度，還影響產物的比例。在絕對無氧環境中，去氮過程的主要產物是氫氣；而在微有氧及低酸堿度條件下，氨的氧化反應更為顯著?？扇苄杂袡C質也能刺激反硝化菌的生長，而且在分解過程中還會降低環境中的氧含量，從而增強反硝化作用。此外，去氮過程還能有效地去除河流中的氮素，是解決河流氮污染問題的最佳途徑。
作用與意義
維持農業生產力
在農業生態系統中，氮循環是維持農業生產力不可或缺的自然過程，確保了氮素在生態系統中的有效轉化和再利用。氮，作為植物生長的關鍵營養元素，對于作物的生長和發育至關重要。而氮循環正是這一營養元素在生態系統內部流動和再分配的機制。在中國，盡管耕地資源僅占全球的8%，但卻需要養活20%的世界人口。這得益于氮循環為農田提供了源源不斷的氮源，使得作物能夠持續獲得生長所需的營養，從而保證了農業生產的持續性和穩定性。氮循環的復雜性使得氮素能夠在不同形態間進行轉化，并在生物體和環境之間進行有效交換。例如，通過生物固氮作用，某些微生物能夠將大氣中的氮氣轉化為植物可利用的氨態氮；而植物吸收氮素后，又通過凋落物和根系分泌物等方式將其歸還到土壤中。此外，土壤中的微生物還會進一步將有機氮轉化為無機氮，以供植物再次利用。
據研究數據顯示，2010年中國農業生態系統的氮投入總量約為5TgN。這一龐大的氮投入量之所以能夠維持生態平衡，并在很大程度上促進農業生產力的發展，正是得益于氮循環的有效運作。通過氮循環，生態系統中的氮素得以充分利用，減少了對外界氮肥輸入的依賴，同時也降低了因氮素流失而造成的環境污染風險。
維持碳氮平衡
在土壤生態系統中，氮循環對有機碳的分解過程具有顯著影響。土壤微生物在維持碳氮平衡時，其活動受到土壤碳氮比（C/N）的緊密調控，從而在很大程度上決定了有機碳的分解速率。氮循環中，微生物對有機質的正常分解所需的C/N比約為25:1。當土壤中的C/N比過高時，有機化合物的分解礦化過程變得困難，分解速度明顯減緩。這不僅影響微生物的分解作用，還可能導致土壤中有效態氮素的消耗。
多項研究進一步證實了氮循環在土壤生態系統中的重要作用。例如，妮莉（Nikliáska）等人的研究揭示，土壤呼吸與C/N之間呈現出正相關關系，而與全氮則呈負相關，這進一步揭示了氮循環對土壤呼吸過程的影響。此外，明特邁爾（Meentemeyer）通過對不同地點森林群落的研究發現，N含量的增加會導致木質素分解速率的降低，這再次證明了氮循環在調控有機物質分解過程中的調控作用。
維護生態穩定
氮循環不僅關乎農業生產和環境質量，更是生態系統健康的關鍵所在。學者何為媛指出，氮循環在維持湖泊生態平衡方面發揮著重要作用。在湖泊中，氮經歷礦化、生物同化、硝化與反硝化、氨揮發等復雜轉化過程，形成了完整的循環鏈。這一循環鏈確保了氮元素在湖泊中的高效利用與轉化，避免了氮素過度積累或不足，從而穩定了湖泊生態系統。此外，特定微生物在氮循環中扮演著重要角色，它們有助于降低水體中氮的濃度，進一步鞏固生態穩定。例如，氨化菌、亞硝化細菌、硝化菌和反硝化菌等微生物協同作用，將含氮物質轉化為無害的氨氣釋放至空氣中，有效減少了水體中的氮含量。利用這些微生物構建的菌群在模擬實驗中展現出強大的脫氨能力，對于治理富營養化水體具有重要意義。
人類活動的影響
人類活動增加了大氣中氮氧化物的含量，例如，化石燃料及生物質燃燒的NO排放、農業生產中氮肥的使用以及人類蛋白質消費后產生的污水排放，都進一步加劇了Nr（活性氮）在大氣中的積累。這些氮氧化物不僅自身具有溫室效應，加劇全球變暖，而且能與大氣中的碳氫化合物等污染物在紫外線作用下反應生成以臭氧為主的二次污染物，形成光化學煙霧，同時還會產生懸浮顆粒物（PM2.5），對人類眼睛和呼吸系統造成傷害，干擾植物的正常生長，縮短建筑物和材料的使用壽命，降低大氣能見度等。在20世紀的40、50年代，歐美日本的大城市曾多次遭受光化學煙霧污染的侵襲；而中國自1980年代起，部分地區也開始出現類似問題，帶來了嚴重的環境和健康挑戰。
此外，N2O是一種溫室氣體，可輸送到平流層，存在壽命超過150年，其單分子增溫潛勢是CO2的296倍，對全球氣候的增溫效應在未來將越來越顯著。大氣中Nr積累的同時，會與懸浮顆粒物或者降水結合沉降到地面，形成酸雨。酸雨中的氫離子與土壤中的堿性物質反應，導致土壤pH值下降，從而引發土壤酸化。土壤酸化不僅影響土壤的結構和肥力，還會釋放土壤中的鋁、鐵等金屬元素，進一步加劇酸化的程度。此外，農業生產中氮肥的過量使用也是土壤酸化的重要原因之一。當土壤中的氮素含量超過植物的需求時，它會在土壤中進行一系列生物化學反應，產生硝酸等酸性物質，進一步推動土壤酸化的進程。其次，人類農業生產中的氮肥過量使用也是導致土壤酸化的重要原因。氮肥的施用雖然促進了植物的生長，但同時也導致了土壤中氮素的大量積累。當氮素含量超過植物的需求時，它會在土壤中進行一系列生物化學反應，產生硝酸（HNO3）等酸性物質，進而導致土壤酸化。
參考資料 >
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