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簡手龍
來源:互聯網

簡手龍(學名:Haplocheirus)是阿瓦拉慈龍超科恐龍的一屬,生存于侏羅紀晚期的中國西北部,化石發現于準噶爾盆地的石樹溝組,地質年代為約1億6000萬年前。簡手龍是已知最原始的阿瓦拉慈龍超科,也是生存年代最早的阿瓦拉慈龍超科,其他阿瓦拉慈龍類都發現于白堊紀晚期的地層;簡手龍的生存年代也比著名的始祖鳥早了1500萬年。

形態特征

目前僅有一件簡手龍的標本被發表,即正型標本IVPP V 14988,是一件幾乎保存完整的關聯標本,缺少腸骨的背部,第13節尾椎。

簡手龍的頭骨纖細低矮,且為三維立體保存。簡手龍的吻端狹長,在向后發展的過程中從大約眼眶處的位置開始在背腹向加深,以及在內外側方向上變寬。顴骨細窄,但是為三射式,不同于進步的阿爾瓦雷斯龍類的棒狀顴骨。從側面看,基蝶骨與水平面夾45度角,這一特征與一些傷齒龍科和進步的阿爾瓦雷斯龍類相似。基翼骨突長,且指向腹外側面。

上頜骨保存了至少30顆小牙。簡手龍的牙齒略有向后彎曲,且在遠中脊上分布著一些小鋸齒,這一點與單爪龍屬鳥面龍存在明顯的差別,后兩者的牙呈圓錐狀且基本沒有鋸齒。簡手龍的牙齒呈現出一定程度的異型齒:比較靠近吻端的牙齒更大,靠后的牙齒更小;吻端的牙齒沒有鋸齒,靠后的牙齒有鋸齒。

頸椎椎體的后關節面沒有強烈的下凹,這一特征與鳥面龍和單爪龍不同。5枚薦椎的腹面都未發育鉤狀突,而這一特征在其它阿爾瓦雷斯龍類中非常常見。第五薦椎為雙平型,而單爪龍和鳥面龍的最后一枚薦椎的椎體后關節面有一個很明顯的凸面。與其它阿爾瓦雷斯龍類相似的一點是簡手龍的中段尾椎的前關節突較短,且指向前背側向。簡手龍的標本沒有保存胸骨

烏喙骨呈卵圓形,且有一個后腹側突,其上發育有一個非常發達的二頭肌結節。肱骨的內側肌節非常發達,呈長方形,與肱骨頭之間由一個明顯的溝分開。肱骨的外上髁發育,遠端略呈圓形。尺骨保存的不完整,但是可以觀察到很發達的鷹嘴突,這點在阿爾瓦雷斯龍類中廣泛存在。在小臂的近端處,橈骨與尺骨外側面的一個凹陷相關節。進步的阿爾瓦雷斯龍類具有腕掌骨,而簡手龍不具備這一特征。第一掌骨的寬度是第二掌骨的1.9倍,比大多數手盜龍類的第一掌骨都寬,但是不如單爪龍屬和鳥面的寬。第三掌骨只有第二掌骨的一半長。第二指是手部最長的手指,而鳥面龍的第二和第三個手指都顯著短于第一指的長度。第一指的第一指節骨的腹面有一條很深的溝,這一特征也存在于其它阿爾瓦雷斯龍類中。手部的指爪非常顯著的向后彎曲,且具有屈肌附著點。進步的阿爾瓦雷斯龍類的手部指爪較平直,且沒有發達的屈肌附著點。

恥骨指向前腹側向,這一特征是手盜龍類的祖征。進步的阿爾瓦雷斯龍類的恥骨較為垂直,或指向后腹側向。股骨的小轉子呈翼狀。股骨的遠端外側髁呈錐狀,且比內側髁向遠端延伸的更遠。脛骨只有一個脛骨脊,而單爪龍屬鳥面龍有兩個脛骨脊。第三跖骨的前面完全暴露,腳部不具有窄足型的特征。

命名由來

簡手龍的屬名意為“簡單的手”,因為它的手部結構較為簡單。種名“靈巧”表現了研究人員對其手部功能的推測,即進步的阿爾瓦雷斯龍類的手部僅有一個手指,不太可能用于抓握物體,而簡手龍的手部具有三個手指,因此它的手部更為靈活,并可能會用手部去抓取一些小型獵物。

系統發育位置

目前,大多數系統發育分析支持簡手龍屬于原始的阿爾瓦雷斯龍類,然而也有少數研究將其分類為美頜龍類或似鳥龍類。當然目前學術界的主流觀點依然認為簡手龍屬于阿爾瓦雷斯龍類,且大多數宏演化分析也都會采納這一系統發育框架。

夜行性

2021年一項發表在《科學》雜志上的研究討論了獸腳類恐龍聽覺和視覺能力的演化。研究人員使用CT掃描重建了簡手龍及其它獸腳亞目的鞏膜環和耳蝸管的三維模型,并結合現生鳥類的數據進行系統發育判別分析。研究結果表明簡手龍擁有相對較長的耳蝸管,這說明它的聽覺較為敏銳。結合鞏膜環數據的判別分析顯示簡手龍是一種夜行性的小恐龍。較大的眼睛使得簡手龍能夠在昏暗的光線中看的更清楚,結合其敏銳的聽力,簡手龍能夠在夜晚洞察周圍的小型獵物。

阿爾瓦雷斯龍類的演化地位

在早期的研究中,阿爾瓦雷斯龍類的系統發育位置存在一定的爭議,一些研究甚至認為它們屬于初鳥類中的一個單系。一些研究曾提出過阿爾瓦雷斯龍類屬于基干的手盜龍類的觀點,然而在簡手龍發現之前,還沒有研究結合在全球各地發現的這一類群的新成員定量的檢驗這一說法。加入簡手龍以后的系統發育分析支持了阿爾瓦雷斯龍類屬于基干手盜龍類的這一觀點,且這一觀點也是目前學術界的主流觀點。

阿爾瓦雷斯龍類的宏演化趨勢

簡手龍是非常原始的阿爾瓦雷斯龍類,其體型明顯大于其它更為進步的阿爾瓦雷斯龍類。這一結果表明阿爾瓦雷斯龍類在演化過程中存在體型減小的趨勢。2021年的一項研究使用了定量的方法檢測了阿爾瓦雷斯龍類的體型演化模型,并進行了祖先狀態恢復,驗證了上述觀點。該研究也繪制了阿爾瓦雷斯龍類的多樣性曲線,并發現該類群在晚白堊世的多樣性有明顯的上升。研究人員認為這可能與小型化和食性的轉變有關。

簡手龍的手部具有三指,具有一定的抓握功能,與后期的阿爾瓦雷斯龍類存在很大的差異。然而簡手龍的第二指掌骨內外側向較細,第三掌骨變短變細。這些特征說明,后期阿爾瓦雷斯龍類的手指退化現象在這一類群的演化早期就已經出現了,并且從外側手指開始發生。2018年的一項研究結合兩件較簡手龍進步而較晚期阿爾瓦雷斯龍類更原始的新屬種進一步驗證了上述觀點,且結合系統發育線性回歸和祖先狀態恢復表明阿爾瓦雷斯龍類的前肢相對長度在演化中存在變短的趨勢。

參考資料 >

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