初鳥類(Avialae,意為“鳥的翼”)又名鳥翼類,是一個包括飛行恐龍及其僅存的現生代表鳥類的演化支。它通常被定義為所有更接近于現代鳥類(鳥綱)而遠離恐爪龍下目的獸腳類恐龍,雖然偶爾會使用其他定義。
來自德國晚侏羅世索倫霍芬組的始祖鳥是已知最早可能擁有動力飛行能力的初鳥類。然而,已知數個更古老的初鳥類來自中國中侏羅世的髫髻山組,年代約為1.6億年前。
演化支
分類地位不確定的演化支標記以“?”后綴。
??近鳥龍科Anchiornithidae?
???始祖鳥Archaeopteryx
???雙爪龍Balaur
???熱河鳥Jeholornis
???脅空鳥龍Rahonavis?
???雁蕩鳥Yandangornis?
??真鳥翼類Euavialae
???吉祥鳥屬Jixiangornis
??短尾鳥類Avebrevicauda
???會鳥Sapeornis
??尾綜骨類Pygostylia
定義
大多數研究人員將初鳥類定義為基于分支的演化支,盡管定義各不相同。許多作者使用的定義是“所有接近鳥類(Birds)而不是恐爪龍的獸腳亞目”。一個幾乎完全相同的定義,“所有接近麻雀而遠離馳龍屬的獸腳類類群”,是由Agnolín和Novas (2013) 使用于他們的類群鳥盜龍類(Averaptora)。
此外,從2000年代末和2010年代初起,幾組研究人員開始將傷齒龍屬加入初鳥類的定義。長期以來,傷齒龍一直被認為是較大的類群恐爪龍下目中的馳龍科的近親,直到一些當代研究發現它和其他傷齒龍科與現代鳥類的關系更密切,因此在最近的研究中它被特別排除在初鳥類之外。
初鳥類偶爾也被定義為基于衍征的分支(即基于物理特征的分支)。嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)于1986年命名初鳥類,于2001年將其重新定義為“所有具有用于撲翼飛行的有羽毛的翼的恐龍,以及它們的鳥類后代”。
和鳥綱的區別
高斯特確定了有四種互相矛盾的方式用來定義術語“鳥綱(Aves)”。這造成了問題,因為相同的生物學名稱被以四種不同的方式使用。Gauthier提出了一個解決方案,即下面的第4種,它只為冠群保留了術語鳥綱,即所有現生鳥類的最近共同祖先及其全部后代。他將其它名字分配給其它類群。
1、鳥綱可以意為接近鳥類而遠離鱷魚的所有爬行綱(或者鳥類Avemetatarsalia[=泛鳥類Pan-aves]))
2、鳥綱可以意為那些具有羽毛的先進主龍類(或者Avifilopluma)
3、鳥綱可以意為那些可飛行的有羽毛恐龍(或者初鳥類)
4、鳥綱可以意為所有現今活著的鳥類的最近共同祖先及其全部后代(即“冠群”,或者新鳥亞綱Neornithes)
按照第四個定義,始祖鳥是初鳥類,但不是鳥綱的成員。高斯特的提議已經被古生物學和鳥類進化領域的許多研究人員采用,盡管應用的具體定義不一致。初鳥類最早被建議取代傳統鳥綱的化石成員,有時又被這些研究人員用來作為俗語“鳥類(Birds)”的異名。
演化
已知最早的初鳥類化石來自中國的髻山組,年代為中侏羅紀晚牛津大學階,約1.6億年前。這時期的初鳥類包括近鳥( )、曉廷龍屬( )和曙光鳥( )等。著名的早期初鳥類始祖鳥,發現于稍晚的德國侏羅紀巖層(約1.55億年前)。許多這些早期的初鳥類分享了不尋常的解剖學特征,可能是現代鳥類的祖先型,但后來在鳥類進化過程中丟失了。這些特征包括第二趾上擴大的爪子,可能在生前被抬離地面;以及覆蓋后肢和腳上的長羽毛或稱“后翼”,可能被用于空中機動。
下面的分支圖是根據2008年的研究,而擅攀鳥龍科的位置則參考張福成的同年研究。
樹息龍生存于侏羅紀中期,時代早于始祖鳥。在Clarke與諾瑞爾的定義中,樹息龍不被分類于初鳥類之中;而徐星與菲力·森特(Phil Senter),則將樹息龍歸類為始祖鳥的姊妹群。其它研究不支持這種分類。2010年代的研究,則經常發現樹息龍和耀龍所屬的擅攀鳥龍科位于近鳥類基部,或者與中鳥一起作為偷蛋龍屬下目的姊妹群。
下面的分支圖來自2014年宇利斯·勒費夫爾(Ulysse Lefèvre)及胡東宇等人的研究。
初鳥類在白堊紀時期發生了廣泛的多樣化。許多類群保留了原始特征,例如有爪的翼和牙齒,但這些特征在包括現代鳥類(鳥綱)在內的許多類群中獨立丟失。雖然最早的形態,如始祖鳥和熱河鳥,保留了它們祖先長而骨質的尾巴,隨著尾綜骨鳥目及其尾綜骨的出現,更先進的初鳥類的尾巴縮短了。在大約9500萬年前的白堊紀晚期,所有現代鳥類的祖先也進化出了更好的嗅覺。
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