花芽分化是指植物莖生長(zhǎng)點(diǎn)由分生出葉片、腋芽轉(zhuǎn)變?yōu)榉只?a href="/hebeideji/6611215011315790747.html">花序或花朵的過(guò)程。花芽分化是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的生理和形態(tài)標(biāo)志。這一全過(guò)程由花芽分化前的誘導(dǎo)階段及之后的花序與花分化的具體進(jìn)程所組成。一般花芽分化可分為生理分化、形態(tài)分化兩個(gè)階段。芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)在生理狀態(tài)上向花芽轉(zhuǎn)化的過(guò)程，稱(chēng)為生理分化。花芽生理分化完成的狀態(tài)，稱(chēng)作花發(fā)端。此后，便開(kāi)始花芽發(fā)育的形態(tài)變化過(guò)程，稱(chēng)為形態(tài)分化。
種類(lèi)
一般是花序主軸最先分化，然后由低位級(jí)向高位級(jí)分化枝梗。同一花序軸上，苞片和枝梗原基的分化順序一般為向頂分化。花序上各個(gè)花原基的分化順序因花序種類(lèi)而異：無(wú)限花序的花原基按向頂次序分化，有限花序的花原基按離頂次序分化。先分化的花原基先開(kāi)花，易于發(fā)育、結(jié)實(shí)；后分化的花原基后開(kāi)花，常退化、脫落。花原基上各輪花器的分化順序，一般為向心分化，即從花托的外周開(kāi)始，先分化花萼，然后逐漸向心分化花瓣、雄蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊，有的不分化雌蕊，有的雖在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊，而后期其中之一退化，這些都成為單性花。
雙子葉作物花芽分化的全過(guò)程，可按花序和花原基各部分發(fā)生的順序和花粉發(fā)育的進(jìn)程分為：花序原基分化、枝梗分化（復(fù)合花序作物）、花原基分化、苞片分化（花有苞片的作物）、花萼分化、花瓣分化、雌雄蕊分化、藥隔形成、花粉母細(xì)胞形成、減數(shù)分裂、花粉粒形成期等。但各種雙子葉作物的花芽分化常因分期目的、花序和花的結(jié)構(gòu)不同而有不同的分期方法，如苧麻等單被花作物缺花瓣分化期；棉花的花單生、有苞片，因此無(wú)花序原基和枝梗分化期，而有苞片分化期。棉花花芽分化過(guò)程見(jiàn)圖1。
禾本科作物
即穗分化。其過(guò)程一般為主穗軸最先分化，然后由低位級(jí)向高位級(jí)分化苞片和枝梗。同一穗軸不同節(jié)位枝梗和小穗的分化順序有向頂分化、向基分化與由中央向兩端分化等，因作物種類(lèi)而異。大麥、玉米、高粱等同一穗軸節(jié)著生2～3個(gè)小穗的，先在穗軸節(jié)上形成共同原基，再分化出2～3個(gè)小穗原基。一個(gè)小穗的分化按穎片、外、花原基的順序進(jìn)行。同一小穗花原基的分化順序，小麥為下位花先分化、先開(kāi)花結(jié)實(shí)，上位花后分化、常退化；水稻、玉蜀黍?qū)?/a>、高粱和粟的小穗，僅有1枚上位花先分化發(fā)育，下位花退化。同一花原基上，先分化內(nèi)稃，然后分化漿片、雄蕊和雌蕊。有的作物（如玉米和薏苡）花原基分化初期雖分化雄蕊原基和雌蕊原基，但后期雌蕊或雄蕊退化，成為單性花。
禾本科化芽分花的全過(guò)程，可按花序和花原基各部分發(fā)生的順序和花粉發(fā)育的進(jìn)程為分生長(zhǎng)點(diǎn)伸長(zhǎng)、苞片分化、枝梗分化、小穗分化、穎片和外稃分化、小花分化、雌雄蕊分化、藥隔形成、花粉母細(xì)胞形成、減數(shù)分裂、花粉粒形成等期。小麥穗無(wú)枝梗分化期。
原理
花芽分化的變化規(guī)律與各種植物品種的特性及其活動(dòng)狀況有關(guān)；還與外界環(huán)境條件以及農(nóng)業(yè)技術(shù)措施都有密切的關(guān)系；因此，掌握其規(guī)律，并在適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)技術(shù)措施下，充分滿(mǎn)足花芽分化對(duì)內(nèi)外條件的要求，使每年有數(shù)量足夠和質(zhì)量好的花芽形成，對(duì)提高產(chǎn)量具有重要的意義。花芽分化分為生理分化期和形態(tài)分化期。生理分化期先于形態(tài)分化期1個(gè)月左右。花芽生理分化主要是積累組建花芽的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及激素調(diào)節(jié)物質(zhì)、遺傳物質(zhì)等共同協(xié)調(diào)作用的過(guò)程和結(jié)果，是各種物質(zhì)在生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞群中，從量變到質(zhì)變的過(guò)程，這是為形態(tài)分化奠定的物質(zhì)基礎(chǔ)。但是這時(shí)的葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)組織，尚未發(fā)生形態(tài)變化。
生理分化完成后，在植株體內(nèi)的激素和外界條件調(diào)節(jié)影響下，葉原基的物質(zhì)代謝及生長(zhǎng)點(diǎn)組織形態(tài)開(kāi)始發(fā)生變化，逐漸可區(qū)分出花芽和葉芽，這就進(jìn)入了花芽的形態(tài)分化期，并逐漸發(fā)育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，直到開(kāi)花前才完成整個(gè)花器的發(fā)育。
花芽分化首先取決于植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)水平，具體說(shuō)就是取決于芽生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞液的濃度，細(xì)胞液濃度又取決于體內(nèi)物質(zhì)的代謝過(guò)程，同時(shí)又受體內(nèi)內(nèi)源調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脫落酸、赤霉素、細(xì)胞激動(dòng)素等)和外源調(diào)節(jié)物質(zhì)(如多效唑、B9、乙烯利、矮壯素等)的制約。相反激素的多少與運(yùn)轉(zhuǎn)方向又受體內(nèi)物質(zhì)代謝、營(yíng)養(yǎng)水平及外界自然條件、栽培技術(shù)措施的影響。任何單一的因素都不能全面地反映柚樹(shù)花芽形成的本質(zhì)。
分化類(lèi)型
由于花芽開(kāi)始分化的時(shí)間及完成分化全過(guò)程所需時(shí)間的長(zhǎng)短不同(隨花卉種類(lèi)、品種、地區(qū)、年份及多變的外界環(huán)境條件而異)，可分以下幾個(gè)類(lèi)型可供參考，
夏秋分化類(lèi)型
如牡丹、丁香、梅花、小桃紅等等。花芽分化一年一次，于6～9月高溫季節(jié)進(jìn)行，至秋末花器的主要部分已完成，第二年早春或春天開(kāi)花。但其性細(xì)胞的形成必須經(jīng)過(guò)低溫。許多木本類(lèi)的花卉，如。球根類(lèi)花卉也在夏季較高溫度下進(jìn)行花芽分化，而秋植球根在進(jìn)入夏季后，地上部分全部枯死，進(jìn)入休眠狀態(tài)停止生長(zhǎng)，花芽分化卻在夏季休眠期間進(jìn)行，此時(shí)溫度不宜過(guò)高，超過(guò)20℃，花芽分化則受阻，通常最適溫度為17～18℃，但也視種類(lèi)而異。春植球根則在夏季生長(zhǎng)期進(jìn)行分化。
冬春分化類(lèi)型
原產(chǎn)溫暖地區(qū)的某些木本花卉及一些園林樹(shù)種。如柑橘屬類(lèi)從12～3月完成，特點(diǎn)是分化時(shí)間短并連續(xù)進(jìn)行。一些二年生花卉和春季開(kāi)花的宿根花卉僅在春季溫度較低時(shí)期進(jìn)行。
當(dāng)年一次分化的開(kāi)花類(lèi)型
一些當(dāng)年夏秋開(kāi)花的種類(lèi)，在當(dāng)年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽：如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋開(kāi)花的宿根花卉，如萱草、菊花、芙蓉葵等，基本屬此類(lèi)型。
多次分化類(lèi)型
一年中多次發(fā)枝，每次枝頂均能形成花芽并開(kāi)花。如茉莉花、月季、倒掛金鐘、香石竹、四季桂、四季石榴等四季性開(kāi)花的花木及宿根花卉，在一年中都可繼續(xù)分化花芽，當(dāng)主莖生長(zhǎng)達(dá)一定高度時(shí)。頂端營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)停止，花芽逐漸形成，養(yǎng)分即集中于頂花芽。在頂花芽形成過(guò)程中，其它花芽又繼續(xù)在基部生出的側(cè)枝上形成，如此在四季中可以開(kāi)花不絕。這些花卉通常在花芽分化和開(kāi)花過(guò)程中，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)仍繼續(xù)進(jìn)行。一年生花卉的花芽分化時(shí)期較長(zhǎng)，只要在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定大小時(shí)，即可分化花芽而開(kāi)花，并且在整個(gè)夏秋季節(jié)氣溫較高時(shí)期，繼續(xù)形成花蕾而開(kāi)花。決定開(kāi)花的早遲依播種出苗時(shí)期和以后生長(zhǎng)的速度而定。
不定期分化類(lèi)型
每年只分化一次花芽，但無(wú)一定時(shí)期，只要達(dá)到一定的葉面積就能開(kāi)花，主要視植物體自身養(yǎng)分的積累程度而異，如鳳梨科和芭蕉科的某些種類(lèi)。
方法
第一 培養(yǎng)健壯的結(jié)果母枝，防治病蟲(chóng)害
主要是培養(yǎng)健壯的一二年生春梢，每年也有夏秋梢。防治病蟲(chóng)害可使作物免受病蟲(chóng)的危害實(shí)現(xiàn)正常生長(zhǎng)。
第二 適時(shí)水肥供應(yīng)
秋冬季適當(dāng)控制水分的供應(yīng)，降低土壤含水量，以土壤含水率20～25%為宜。秋梢轉(zhuǎn)綠老熟后不施或少施速效氮肥，防止抽吐冬梢，抑制有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，從而促進(jìn)花芽分化。
第三 露根、曬根或斷根
幼年樹(shù)或成年空懷樹(shù)在秋冬季對(duì)根系進(jìn)行露根、曬根或斷根處理，可起到抑制水分的吸收，促進(jìn)花芽分化的作用。但受天氣和根系生長(zhǎng)狀態(tài)的影響較大，如遇秋冬季降雨較多或主根過(guò)于強(qiáng)大而深扎，垂直根過(guò)多，水平根不發(fā)達(dá)等情況，這種處理不能達(dá)到促進(jìn)花芽分化的目的，如遇秋冬季干旱效果才顯著。
第四 環(huán)割促花
(1) 環(huán)割促花的原理：在果樹(shù)花芽分化機(jī)理研究中，存在激素學(xué)說(shuō)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)兩種意見(jiàn)。
從激素學(xué)說(shuō)觀點(diǎn)來(lái)看，環(huán)割處理后，可以降低促進(jìn)柑橘生長(zhǎng)、抑制花芽分化的內(nèi)源激素包括赤霉酸(GA3)、細(xì)胞激動(dòng)素 (CTK)、吲哚[duǒ]乙酸(IAA)的含量，提高抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；促進(jìn)花芽分化的內(nèi)源激素脫落酸(ABA)的含量，從而起到促進(jìn)花芽分化的作用。從營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)觀點(diǎn)來(lái)看，環(huán)割處理后，切斷了韌皮部篩管的通路，造成糖類(lèi)向地下根系轉(zhuǎn)移受阻，抑制了根系的生長(zhǎng)和活動(dòng)，影響了根系正常的水分吸收，起到了控制水分供應(yīng)的作用。增加了環(huán)割(環(huán)扎、環(huán)剝)口上部樹(shù)冠或枝組碳水化合物的含量，提高了樹(shù)體內(nèi)樹(shù)液的濃度和碳氮(C/N)比，從而促進(jìn)了花芽分化。
(2) 環(huán)割的對(duì)象：環(huán)割的對(duì)象是可以進(jìn)入結(jié)果期而沒(méi)有花的幼年樹(shù)和成年空懷樹(shù)。
(3) 環(huán)割的時(shí)間：由于不同的品種、不同的地區(qū)、不同的氣候環(huán)境條件以及同一植株的不同生長(zhǎng)點(diǎn)，柚樹(shù)花芽生理分化期存在一定的差異。采用環(huán)剝摘葉法測(cè)定柚樹(shù)花芽生理分化期一般在9月中下旬至10月上旬開(kāi)始，至12月上旬陸續(xù)進(jìn)行。為此，柚樹(shù)環(huán)割的時(shí)間選擇在9月下旬至12月上中旬止，在這一時(shí)間范圍內(nèi)環(huán)割促花都有比較明顯的效果，但在氣溫變幅很大的四月中旬至11月中旬環(huán)割，容易產(chǎn)生落葉過(guò)多等問(wèn)題，一般不在此段時(shí)間內(nèi)環(huán)割。應(yīng)選在天氣溫暖的9月下旬和10月上旬，或氣溫降低已穩(wěn)定的11月下旬至12月中旬這兩段時(shí)間環(huán)割。還需根據(jù)各地的不同氣候環(huán)境條件來(lái)選擇環(huán)割的最佳時(shí)間，一般大于或等于10℃年積溫在6000～6500℃左右的地區(qū)在9月下旬至10月上旬環(huán)割為宜，在大于或等于10℃年積溫在7000℃以上的地區(qū)在12月上旬環(huán)割為佳。由于柚樹(shù)皮較厚，環(huán)割后容易愈合。因此，對(duì)于初結(jié)果樹(shù)及徒長(zhǎng)性很強(qiáng)的空懷樹(shù)，可在9月下旬至10月上旬及11月下旬至12月上旬分別環(huán)割1次，如此環(huán)割：兩次，對(duì)保證足夠花量較有把握。(4) 環(huán)割工具的選擇：環(huán)割工具的刀口過(guò)厚，會(huì)引起傷口間隔過(guò)大，而不容易愈合，使愈合時(shí)間拖長(zhǎng)，根系長(zhǎng)期得不到營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，吸收能力轉(zhuǎn)弱，而地上部分較長(zhǎng)時(shí)間水分及無(wú)機(jī)化合物元素營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，容易引起大量落葉，樹(shù)勢(shì)衰弱，翌年雖花多，但坐果率不高；影響產(chǎn)量的提高。如果選用環(huán)割工具的刀口過(guò)薄，則傷口容易愈合，不過(guò)促花效果不好。一般選用大號(hào)電工刀作環(huán)割工具為佳，使用電工刀前不宜磨得過(guò)薄或過(guò)快，以把刀口原有的棱角磨去為適度。
(5) 環(huán)割的部位：環(huán)割的部位必須根據(jù)不同的樹(shù)齡選擇不同的部位。開(kāi)始進(jìn)入結(jié)果的幼年樹(shù)選在主干與主枝交接口下方比較光滑平整的主干上。成年壯旺柚樹(shù)以選在主枝的光滑平整部位上環(huán)割為佳。隨著樹(shù)齡的增加，環(huán)割部位可以逐漸向上移。為防止因環(huán)割造成根的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)缺乏，導(dǎo)致大量落葉，成年樹(shù)可留1～2枝低位的小主枝或側(cè)枝不割，讓其輸送光合產(chǎn)物養(yǎng)根。
(6) 環(huán)割的操作方法：環(huán)割時(shí)使用陰力，按壓刀身至刀口剛進(jìn)入本質(zhì)部的深度為宜。抓刀的手需保持穩(wěn)定，刀身與地面保持平行。刀身不能上下?lián)u擺；這樣會(huì)造成進(jìn)刀口上下皮層與木質(zhì)部離位，引起傷口過(guò)大，愈合時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，環(huán)割時(shí)切忌重重復(fù)復(fù)地往返割，這樣傷口也會(huì)過(guò)大；進(jìn)行閉圈全環(huán)，必須將皮層全切斷；不能留下部分韌皮部篩管通道不割，以免削弱環(huán)割的效果。
環(huán)割后15天內(nèi)必須經(jīng)常在柚園檢查，環(huán)割后有無(wú)引起落葉的現(xiàn)象。如發(fā)現(xiàn)有落葉過(guò)多的柚樹(shù)，必須及時(shí)防止繼續(xù)落葉，可用0.3～0.5%的尿素或硫酸銨水，淋在吸收根生長(zhǎng)較集中的范圍內(nèi)，可防止大量落葉，在環(huán)割后1個(gè)月內(nèi)切忌使用容易引起落葉的農(nóng)藥，如石灰硫黃合劑、松脂合劑和柴油乳劑等。環(huán)割20天以后檢查環(huán)割的效果，葉片如果能由濃綠轉(zhuǎn)變?yōu)槲ⅫS綠色為有效；葉片一直不退綠則需考慮再環(huán)割1次，直至葉色退綠，促花才能見(jiàn)效。
第五 環(huán)剝促花
花芽分化環(huán)剝促花與環(huán)割促花的原理、時(shí)間、工具、部位以及處理后的管理均相同。只是環(huán)剝的對(duì)象和操作方法不同。
環(huán)剝的對(duì)象是特別壯旺的成年空懷樹(shù)，長(zhǎng)期不開(kāi)花結(jié)果，過(guò)于徒長(zhǎng)的柚樹(shù)，可進(jìn)行環(huán)剝促花。但由于環(huán)剝處理后，傷口過(guò)大，不容易愈合，翌年又開(kāi)花結(jié)果過(guò)多，嚴(yán)重?fù)p傷樹(shù)勢(shì)，不易恢復(fù)。因此，能采用環(huán)割的方法達(dá)到預(yù)期促花效果的柚樹(shù)，一般不采用環(huán)剝促花處理。環(huán)剝的方法是用刀在皮層上下距離 2～4毫米中間環(huán)割兩刀，把兩刀口中間的皮層剝?nèi)ァ－h(huán)剝促花不宜采用全環(huán)剝，必須留一定寬度的范圍不環(huán)剝，可根據(jù)樹(shù)干干圍的大小來(lái)增減不環(huán)剝的寬度，一般留下2～4厘米寬的皮層不環(huán)剝?yōu)橐恕；蛄粝?～2條低位的小主枝不環(huán)割以養(yǎng)根系。
第六 環(huán)扎促花
環(huán)扎促花與環(huán)割促花的原理、對(duì)象、部位和處理后的管理均一樣，而與環(huán)割的時(shí)間和操作方法不同。柚樹(shù)的環(huán)扎時(shí)間必須比環(huán)割的時(shí)間提前，在9月中旬左右進(jìn)行為宜。因?yàn)榄h(huán)扎時(shí)用人力收緊鐵線(xiàn)，不能立即切斷韌皮部的通道，必須經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，隨著樹(shù)干粗度的生長(zhǎng)增大，鐵線(xiàn)才能扎緊樹(shù)干，抑制有機(jī)營(yíng)養(yǎng)向扎線(xiàn)以下運(yùn)輸，起到環(huán)扎促花的作用。一般環(huán)扎50天左右才能解去鐵線(xiàn)。過(guò)早解去鐵線(xiàn)，會(huì)影響環(huán)扎促花的效果。過(guò)遲解去鐵線(xiàn)，常使根系受到過(guò)分抑制，葉片過(guò)度變黃及落葉過(guò)多，使樹(shù)勢(shì)過(guò)分削弱，花量雖多，但坐果率不高。環(huán)扎促花及時(shí)解扎的標(biāo)準(zhǔn)以葉色已從濃綠轉(zhuǎn)變?yōu)槲ⅫS綠色時(shí)解扎為佳。全果園不必機(jī)械地規(guī)定統(tǒng)一時(shí)間解扎，而是哪一株，哪一枝條達(dá)到解扎標(biāo)準(zhǔn)，就解扎哪一株，哪一枝。同樣需要留下1～2條低位的小主枝不環(huán)扎，以養(yǎng)根系。初結(jié)果，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)偏旺的柚樹(shù)或營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺的“空懷樹(shù)”，采取環(huán)割、環(huán)扎、環(huán)剝、斷根等措施促進(jìn)花芽分化是既經(jīng)濟(jì)方便而又行之有效的技術(shù)措施。但在柚樹(shù)進(jìn)入盛產(chǎn)期后(8～10年生后)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)已處于相對(duì)平衡的狀態(tài)，只要當(dāng)年掛果量不過(guò)多，結(jié)果母枝健壯，施足肥，不偏施氮肥，氮磷鉀及微量元素配合適當(dāng)，花芽分化期適當(dāng)控水，一般都能正常開(kāi)花，在那時(shí)就不一定再用環(huán)割、環(huán)扎、環(huán)剝的措施促花了。
參考資料 >