多羽實(shí)蕨（學(xué)名：Bolbitis angustipinna），又名細(xì)葉實(shí)蕨，為實(shí)蕨科實(shí)蕨屬下的一個(gè)種。該物種是一種土生蕨類植物門，植株高可達(dá)1.5米。分布于中國臺(tái)灣、云南省，以及印度、不丹、錫金王國、尼泊爾、緬甸、泰國、斯里蘭卡等地。生長在海拔250-1500米的溝谷密林下石上。多羽實(shí)蕨的有性世代、胚胎發(fā)育模式具有系統(tǒng)學(xué)意義，具有科研價(jià)值。
形態(tài)特征
土生植物。植株高1.2-1.5米。根狀莖長約10厘米，粗1-2厘米，有葉2-4行，密被鱗片；鱗片披針形，長約6毫米，栗色至近黑色。葉近生；不育葉葉柄長40-60厘米，基部粗約8毫米，禾稈色，下面疏被鱗片；不育葉橢圓形，長60-80厘米，中部寬30-40厘米，一回羽狀；頂生羽片線狀披針形，長10-20厘米，寬約2厘米，近頂部常有一大芽孢，上部邊緣淺波狀，下部羽裂為不整齊的狹三角形裂片；側(cè)生羽片15-20對(duì)，互生，稍斜向上，間隔1-1. 5厘米，無柄或下部?jī)蓪?duì)有短柄，線狀披針形，長20-25厘米，寬2-2.5厘米，先端長尾??狀，基部圓形，邊緣有淺圓齒，缺刻有尖刺；側(cè)脈明顯，近平展；小脈在羽軸兩側(cè)聯(lián)結(jié)成1行三角形的大網(wǎng)眼，其頂角之外偶有單一的小脈，在側(cè)脈間有3行四角形或六角形網(wǎng)眼，無內(nèi)藏小脈，小脈在近葉緣處分離；葉堅(jiān)草質(zhì)，干后灰綠色，兩面均光滑。能育葉葉柄長60-90厘米，葉片長80-90厘米，寬15-25厘米，一回羽狀；羽片明顯狹縮，線形，長8-12厘米，寬5-8毫米。孢子囊群滿布能育羽片下面，有時(shí)羽軸兩側(cè)不育。
孢子為多羽實(shí)蕨孢子棕褐色，赤道面觀近圓形，極面觀橢圓形，單裂縫，裂縫為孢子全長的1/2-2/3，孢子外壁紋飾為疣狀紋飾。未成熟的孢子顏色較淡，吸水膨脹后常將孢子外壁撐破，脫去外壁后的孢子內(nèi)部可見大而明顯的黃色油滴。
生活習(xí)性
孢子萌發(fā)
孢子接種8-10天左右，萌發(fā)率達(dá)90%以上。孢子內(nèi)葉綠體數(shù)量增多，體積增大，孢子呈深綠色的圓球形。接種14天左右，從單裂縫處伸出一條無色透明的初生假根，標(biāo)志著孢子開始萌發(fā)，初生的假根直徑約為12微米。繼續(xù)培養(yǎng)1-2天，初生假根的直徑約15微米，基部明顯膨大。培養(yǎng)14天左右，孢子進(jìn)行第一次橫分裂，產(chǎn)生一個(gè)半球形的原葉體母細(xì)胞和一個(gè)近球形的基原細(xì)胞。有些孢子分裂后產(chǎn)生的兩個(gè)細(xì)胞界限不明顯，相接處的細(xì)胞壁無明顯的凹陷；有些孢子分裂后產(chǎn)生的兩個(gè)細(xì)胞的界限明顯，相接處的細(xì)胞壁略向下凹陷。多羽實(shí)蕨孢子的萌發(fā)方式為書帶蕨型。原葉體母細(xì)胞與假根呈明顯的90°角，并且孢子壁宿留。少數(shù)孢子（約5%）萌發(fā)后，原葉體母細(xì)胞與假根呈45°角；還有（約2%）些原葉體母細(xì)胞與假根呈135°角。
原絲體
孢子接種后18天左右，原葉體母細(xì)胞連續(xù)橫向分裂，發(fā)育成原絲體。此時(shí)，基原細(xì)胞呈球形，原絲體細(xì)胞呈長圓形，細(xì)胞相接處略向內(nèi)凹陷，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體呈鮮綠色且均勻地分布在細(xì)胞中。有些原絲體頂端細(xì)胞內(nèi)葉綠體分布于細(xì)胞的先端，而其他細(xì)胞內(nèi)的葉綠體分布較均勻。當(dāng)絲狀體發(fā)育到3-5個(gè)細(xì)胞時(shí)，形態(tài)上也會(huì)發(fā)生一定的變化，有的頂端細(xì)胞生長方向發(fā)生扭曲；與基原細(xì)胞相連的原絲體細(xì)胞生長方向也發(fā)生扭曲；有的原絲體頂端細(xì)胞的生長方向與其他細(xì)胞形成約90°角。90%的多羽實(shí)蕨原絲體發(fā)育到3細(xì)胞時(shí)，在基原細(xì)胞處會(huì)萌發(fā)出第二條假根；有的原絲體的兩條假根著生在基原細(xì)胞的兩側(cè)，異速生長形成180°角；有時(shí)兩條假根著生在基原細(xì)胞的頂部，同向生長。
片狀體
孢子接種后28天左右，絲狀體由原來的一維生長轉(zhuǎn)為二維生長，開始片狀體的發(fā)育。片狀體基部細(xì)胞較大，呈規(guī)則的桶形，片狀體的先端細(xì)胞明顯小于基部細(xì)胞，形狀不規(guī)則。此后，左右兩側(cè)細(xì)胞由于分裂次數(shù)的不同，位于一側(cè)上方的子細(xì)胞橫分裂后產(chǎn)生一個(gè)楔形細(xì)胞。片狀體的先端細(xì)胞分裂速度不斷加快，此時(shí)先端細(xì)胞與片狀體其它細(xì)胞相比，體積更小，形狀不規(guī)則。隨著發(fā)育的進(jìn)行片狀體呈倒三角形，假根數(shù)量逐漸增多。楔形細(xì)胞經(jīng)過多次分裂后，形成最初的生長點(diǎn)，生長點(diǎn)處細(xì)胞體積較小，外側(cè)細(xì)胞體積逐漸增大，基部細(xì)胞大約為生長點(diǎn)處細(xì)胞體積的5-10倍。
原葉體
孢子接種40天左右，片狀體進(jìn)入幼原葉體階段。幼原葉體形成初期，基部寬度約是頂端寬度的二分之一，生長點(diǎn)略向下凹陷，假根著生的位置由原葉體基部擴(kuò)展至中部，原葉體細(xì)胞形狀大多為六邊形。隨著發(fā)育的進(jìn)行，生長點(diǎn)處的細(xì)胞分裂日益旺盛，先端明顯比基部寬闊，生長點(diǎn)偏生，生長點(diǎn)處細(xì)胞小而排列緊密，生長點(diǎn)附近始有少量毛狀體分布。孢子接種46天左右，幼原葉體的細(xì)胞數(shù)量發(fā)育至120個(gè)左右，呈狹長的心形，生長點(diǎn)凹陷逐漸變深，毛狀體數(shù)量增多。隨著原葉體兩翼的發(fā)育，生長點(diǎn)位置逐漸居中，兩翼片內(nèi)側(cè)邊緣在生長點(diǎn)上方形成“V”形開口。孢子接種45天左右，原葉體基部略尖，呈狹長對(duì)稱的心形，長為寬的1.5倍，生長點(diǎn)凹陷很深，約為整個(gè)配子體長度的四分之一，翼緣細(xì)胞呈規(guī)則的四邊形，配子體中下部分布著幾十條假根。孢子接種52天左右原葉體發(fā)育成熟，此時(shí)原葉體基部極尖，生長點(diǎn)加深，兩翼大而對(duì)稱并斜向上生長，配子體呈闊心形，毛狀體數(shù)量明顯增多，分布于生長點(diǎn)及翼緣，原葉體腹面和基部著生百余條假根。
生長點(diǎn)
在片狀體階段，楔形的頂端細(xì)胞經(jīng)過多次分裂，形成最初的生長點(diǎn)。隨著配子體的發(fā)育，生長點(diǎn)位置逐漸調(diào)至中央，生長點(diǎn)細(xì)胞體積較小，約為配子體體細(xì)胞的1/3-1/4。片狀體發(fā)育后期，生長點(diǎn)的位置趨于穩(wěn)定，內(nèi)陷逐漸加深。翼細(xì)胞分裂速度不斷加快，兩翼逐漸向斜上方伸展，使生長點(diǎn)上方的開度逐漸增大，生長點(diǎn)細(xì)胞變得更小，上方兩翼內(nèi)側(cè)細(xì)胞向外突起，產(chǎn)生毛狀體。隨著配子體不斷發(fā)育成熟，生長點(diǎn)凹陷更深，細(xì)胞體積更小，兩翼開度變小，兩翼內(nèi)側(cè)分布的毛狀體增多。雌配子體發(fā)育成熟后，生長點(diǎn)下方的中肋區(qū)域加厚，并產(chǎn)生大量的頸卵器，兩翼也在生長點(diǎn)上方逐漸靠近，直至重疊。
邊緣細(xì)胞
多羽實(shí)蕨配子體發(fā)育的不同階段，邊緣細(xì)胞形態(tài)有較大的差異，幼原葉體邊緣細(xì)胞呈規(guī)則的長方形，細(xì)胞大小幾乎相等，細(xì)胞分裂列明顯，葉綠體均勻分布在細(xì)胞中。有些翼緣細(xì)胞相鄰細(xì)胞壁一起向外突起，或單個(gè)向內(nèi)凹陷。個(gè)別翼緣細(xì)胞的外壁向外突起，突起逐漸發(fā)育成毛狀體，毛狀體形成初期，與翼緣細(xì)胞相通。片狀體階段，部分邊緣細(xì)胞的外壁向外形成較大的突起，突出于其它邊緣細(xì)胞。這些突起細(xì)胞的相鄰細(xì)胞壁又向內(nèi)凹陷，突起細(xì)胞中的葉綠體多分布于相鄰細(xì)胞壁附近。成熟配子體兩翼上緣細(xì)胞形態(tài)較規(guī)則，多呈長方形，排列整齊，邊緣平滑狀。部分成熟配子體邊緣有較小的缺刻，使翼緣有明顯的波狀起伏個(gè)別成熟配子體基部的邊緣細(xì)胞，有時(shí)向內(nèi)凹陷很深。
毛狀體
多羽實(shí)蕨的毛狀體在幼原葉體時(shí)期開始出現(xiàn)，最初的毛狀體是由幼原葉體先端細(xì)胞向外突起產(chǎn)生，多分布在初生生長點(diǎn)附近，毛狀體內(nèi)部有葉綠體存在，葉綠體的形態(tài)、大小、色澤與產(chǎn)生毛狀體的細(xì)胞內(nèi)的葉綠體無明顯差異。毛狀體就其形狀而言，可以分為兩種類型：即長棒狀的毛狀體和乳頭狀的毛狀體。未成熟的毛狀體內(nèi)部具大量的葉綠體，基部與頂端直徑相近，約15微米，高約30微米。隨著毛狀體發(fā)育逐漸成熟后，毛狀體內(nèi)部的葉綠體逐漸消融，直至消失。部分毛狀體成熟后，在其頂部出現(xiàn)透明的圓球狀物質(zhì)；少數(shù)毛狀體，在其頂端附近產(chǎn)生橫隔，將毛狀體分成上下兩個(gè)不等的空腔。
用途
多羽實(shí)蕨在有性世代、胚胎發(fā)育的模式具有系統(tǒng)學(xué)意義。配子體相對(duì)于孢子體而言，個(gè)體較小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。配子體的發(fā)育過程又是獨(dú)立而連續(xù)的，是整個(gè)發(fā)育過程中不可或缺的環(huán)節(jié)，不論從個(gè)體發(fā)育的角度，還是整個(gè)系統(tǒng)的演化，配子體發(fā)育都具有科學(xué)研究?jī)r(jià)值。
物種保護(hù)
多羽實(shí)蕨列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——易危（VU）。
外部鏈接
參考資料 >