異速生長(英語:Allometry)是關于身體大小與形狀、解剖學、生理學及至行為間關系的研究,于1892年被Otto Snell,1917年被D'Arcy Thompson和1932年被朱利安·赫胥黎首先闡述。異速生長往往也譯成相對生長。赫克斯利和泰西埃(G.Teissier)提倡了y=bx式。一般,y是部分(器官)的大小,x是其他部分或全體的大小,有的時候也表示長度和重量。b及d是常數,b為初級生長指數,a稱為平衡常數。異速生長常研究物種大小比率方面的形狀差異。不同大小但共同形狀的兩個物種會在某個比率上有其共有維度。例如,一個生物體隨年齡生長大小發生變化但形狀卻一直相似。
發展
最初,赫克斯利用k表示平衡常數,泰西埃用k表示初級生長指數,后來則統一為上述符號。上式一般稱為異速生長式,如果兩邊取對數,則成比生長率之比是一定的。反之,異速生長式亦可從這個假定導出。可是,例如在全體和部分異速生長的情況下,由于全體中包括那個部分,在異速生長式的應用上因而有種種的矛盾,也有人指出,因為一般是兩邊取對數來畫圖形,所以矛盾可被掩蓋。因此認為異速生長式在許多情況下是近似的,若是在圖形上出現直線的屈折和不連續點時,即可推測生長狀況發生的變化,可以肯定,異速生長式足以給現象的記述和分析帶來方便。
應用
甲殼亞門十足類的和軀干的生長,鼠內臟重與全體重的關系等,是適用異速生長式的好例子。異速生長的關系,不只可以應用于個體的生長,更可擴展到不同個體間大小的比較,特別適用于進化的研究,因此,已把個體內的異速生長特稱之為個體發育異速生長(ontogeneticallometry,heterauxesis),而把其他的稱為異速生長(allomorphosis)來進行區別。個體發育學異速生長研究常用蜥蜴或蛇作為模式體。因為他們出生后都沒有雙親育幼并且幼年與成年身體大小相差很大。蜥蜴在個體發育史上展現出明顯的異速生長變化。
現狀
目前,異速生長已成為城市和城市群發展中,空間結構及其演化過程的重要規律,來表明一個局部(一個城市)與整體(城市群)之間的相對生長速度。在經濟地理學運用中,異速生長有兩種基本類型:最大城市人口與城市群總人口的異速生長關系;城市人口和城區面積的異速生長關系。
等距生長和幾何相似性
等距(縮放)生長是指生物體大小在生長過程或進化過程中呈比例關系變化。例如,青蛙在變態后的幾周里,除了很短的時間外,其腿總是與身體呈正比例變化,即使青蛙自身大小顯著增加時也是如此。等距縮放由平方米立方律決定,一個機體如果在長度上等距縮放地成倍增長,則其表面積將會增長4倍,而其體積和體重將會增長8倍。這時機體就會產生問題:機體要有8倍的活組織需要去支持,但呼吸器官的表面積卻只增長了4倍,就會造成大小尺度與機體需求的不匹配。因此,這樣的假設性的機體需要經歷骨頭和肌肉負載變小兩倍,或者是通過異速生長來避免這樣的情況發生。在尺度研究中,等距縮放常被用作零假設,即作為證明是迫使出現異速生長而偏離等距性的生理學證據。
判定異速生長
去判斷是否是等速還是異速生長,就需要去判定比較數據中變量間的相關關系,最重要是要判定數組中縮放關系是不是與期望的關系偏離(比如與等距生長相比)。應用的工具就是維度分析,用其來分析判定期望斜率是很有用的。這個“期望”斜率,如果已知,對于判定異速生長就十分重要,因為縮放變量要與其他的進行比較,而這個是個衡量的尺子。常用的轉換數據的方法是做對數轉換,轉換兩軸而執行線性回歸。這可使數據正態化,使用線斜率分析趨勢時更容易。分析之前你應該有一個預測斜率作為比較之用。數據轉換與線性回歸后,你可用95%可信度的最小二乘回歸或降低主軸分析法。有時這兩種方法會產生不同的結果,但大多數情況下是一致的。如果預測斜率在置信區間之外,則是異速生長,而如果假定動物以斜率5生長且有顯著差異的值,那么與預測值相比,體重在這種動物上會生長非常快,這是正向異速生長。如果預測斜率是3,實際上某一有機體體重的縮放生長則為1(假定斜率也是顯著差異的),那么這則是負向異速生長。
異速生長的肌肉特征
動物的肌肉特征在大多數不同大小的動物中均相似,盡管肌肉大小與形狀常因環境限制因素而變化,肌肉組織可自身維持它的可伸縮性且并不依賴動物大小而變化。肌肉的生理生長會影響肌肉纖維的數量和它們的內在速度以決定動物運動效率與最大功效。肌肉重復的速度大概地與動物體重的立方根成反比例變化,比如麻雀飛行肌的內在頻率與鸛的相比就是這樣。
影響因素
決定一個動物體體重與大小的因素很多,這些因素常常在進化尺度上影響著物種個體大小,但一些比如食物可利用性、生境大小等因素也能迅速作用于一個物種,具體如:
生理因素影響
基本的生理學設計在一個物種的大小方面扮演重要角色,比如,封閉血循系統的動物就要比開放血循系統的動物個體大。
肌體機械因素影響
機械設計也能決定一個物種的最大可能大小,具有內骨骼的動物就傾向于比具外骨骼的動物個體大。
生境因素影響
貫穿其進化史的生境對一種動物來說也是決定其大小的重要因素。在陸地上,在一定面積上的頂位物種的體重與其可用陸地面積呈正相關。但是,在任意給定面積的陸地上,也有大量的“小”物種,因此,更多的決定因素可能來源于生態條件、進化因素、食物可利用性;大捕食者的小種群依賴于小獵物物種的大種群存活。在水生環境中,最大的動物能夠產生并有比陸地動物大得多的體重,因為在水中不需要克服重力帶來的限制。
參考資料 >