肉足蟲是肉足蟲綱的一種動物，其體形多樣且不固定，體表覆蓋著一層薄薄的細(xì)胞膜。大部分肉足蟲種類以單體自由生活，少數(shù)則以群體生活。肉足蟲廣泛分布于淡水和海水中，極少數(shù)種類以寄生方式生活。雖然肉足蟲的細(xì)胞器數(shù)量較少，但其中許多種類具有復(fù)雜的“骨骼”結(jié)構(gòu)，這使得肉足蟲被認(rèn)為是最原始的原生動物。肉足蟲綱的生活史中存在帶鞭毛的配子時期，因此，肉足蟲綱可能比鞭毛蟲綱更為進(jìn)化。
主要信息
肉足蟲綱最主要的特征是蟲體的細(xì)胞質(zhì)可以延伸形成偽足，偽足是其運(yùn)動及取食的細(xì)胞器。體表具有一層很薄的細(xì)胞膜，使蟲體有很大的彈性，可以改變蟲體的形狀，并做變形運(yùn)動（amoeboidmovement）。多數(shù)種類營單體自由生活，少數(shù)種類群體生活，淡水、海水均有分布，極少數(shù)種類營寄生。
肉足蟲綱結(jié)構(gòu)簡單，有較少的細(xì)胞器，似乎是最原始的原生動物，但許多種類有復(fù)雜的“骨骼”結(jié)構(gòu)，均為異養(yǎng)，生活史中出現(xiàn)帶鞭毛的配子時期，所以肉足蟲綱可能比鞭毛蟲綱更進(jìn)化。
一般形態(tài)
肉足蟲綱許多動物體形是不固定的，體表有一層很薄的細(xì)胞膜，例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的變形蟲——大變形蟲（阿米巴蟲proteus），蟲體可以不停的變換形狀，蟲體可以不停的變換形狀，蟲體的任何部位可以延伸形成偽足，偽足伸出的方向代表身體臨時的前端，蟲體的任何部位可以延伸形成偽足，偽足伸出的方向代表身體臨時的前端，由于可以不斷地伸出新偽足，所以體形是不固定的，大變形蟲的偽足粗短，末端較頓，其中包含有流動的細(xì)胞質(zhì)，這種偽足稱為葉型偽足（lobopodium）。肉足蟲體具外殼，身體可完全縮入殼內(nèi)，殼由甲殼質(zhì)，膠質(zhì)和硅膠質(zhì)，粘附砂粒和其它外物而成，殼通常具有單一的殼口，偽足由此伸出，原生質(zhì)分內(nèi)外質(zhì)，內(nèi)質(zhì)顆粒狀，有空泡、食物泡、伸縮泡和細(xì)胞核。偽足伸出的方向代表身體臨時的前端，由于可以不斷地伸出新偽足，在光學(xué)顯微鏡下，蟲體可以明顯的分成無色透明的外質(zhì)（ectoplasm）和具有顆粒不透明的內(nèi)質(zhì)（endoplasm），內(nèi)質(zhì)中含有伸縮泡、食物泡及大小不等的顆粒物質(zhì)。大變形蟲的細(xì)胞核呈圓盤形，通常在身體中央的內(nèi)質(zhì)中。肉足蟲綱許多種類的結(jié)構(gòu)，均較裸露的變形蟲復(fù)雜，蟲體的表面可以由不同物質(zhì)形成不同形狀的外殼或內(nèi)殼，有的種類細(xì)胞表面可分泌粘液，并粘著細(xì)砂粒，構(gòu)成一砂質(zhì)殼，如沙殼蟲（Difflugia）；或由細(xì)胞質(zhì)分泌甲殼質(zhì)，構(gòu)成一幾丁質(zhì)外殼，如表殼蟲（Arcella）等；或由細(xì)胞質(zhì)分泌碳酸鈣，形成一單室或多室的鈣質(zhì)殼，如有孔蟲類（Foraminiferida）；這種鈣質(zhì)殼排列成各種形態(tài)。還有的種類可形成硅質(zhì)的殼，或者是硅質(zhì)外殼，如鱗殼蟲（Euglypha）；或者是硅質(zhì)內(nèi)殼，位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，稱為中心 囊，如太陽蟲類（Haliozoa）；還有的種類可以向體外伸出長的骨針，如放射蟲類（Radiolaria）。
偽足的形態(tài)也有不同，大變形蟲成葉型偽足，是由外質(zhì)與內(nèi)質(zhì)共同形成。一些有殼變形蟲類（Testacea）偽足細(xì)長，末端尖，僅由外質(zhì)構(gòu)成，這種偽足稱絲型偽足（filopodium）。有孔蟲類的偽足也細(xì)長如絲，但隨后偽足又分枝，分枝再相互連接形成網(wǎng)狀或根狀，這種偽足稱根型偽足（rhizopodium）。太陽蟲類及放射蟲類偽足也細(xì)長如絲，偽足內(nèi)有一束微管構(gòu)成軸桿，起支持作用，偽足的表面是一薄層原生質(zhì)，常粘著些顆粒，必要時偽足可縮短，或撤回，所以軸桿不是骨骼結(jié)構(gòu)，這種偽足稱軸型偽足（axopoidium）。
運(yùn)動
肉足蟲綱的運(yùn)動細(xì)胞器是偽足，由于偽足的結(jié)構(gòu)有不同，其運(yùn)動的方式也有區(qū)別。通常所說的“變形運(yùn)動”是指葉型偽足的運(yùn)動方式。這種運(yùn)動方式在大變形蟲表現(xiàn)得很清楚。大變形蟲體表有一層極薄的細(xì)胞膜，細(xì)胞質(zhì)區(qū)分成外質(zhì)與內(nèi)質(zhì)，內(nèi)質(zhì)又可分為固態(tài)的凝膠質(zhì)（Plasmagel）和液態(tài)的溶膠質(zhì)（plasmasol）。運(yùn)動時蟲體后端的凝膠質(zhì)由于蛋白質(zhì)的收縮而產(chǎn)生液體壓力，迫使溶膠質(zhì)向前流動，同時伸出偽足。偽足的頂端形成一透明層（hyalinelayer）。流到前端后壓力減少，凝膠質(zhì)變薄，透明層區(qū)的溶膠質(zhì)又由前向后回流，溶膠質(zhì)又變成了凝膠質(zhì)，身體后端的凝膠質(zhì)也部分液化形成了溶膠質(zhì)，如此反復(fù)形成了變形運(yùn)動。關(guān)于變形運(yùn)動的機(jī)制，目前仍存在著不同的看法。一種看法認(rèn)為運(yùn)動時的動力來自身體的后端凝膠質(zhì)的收縮；另一種看法認(rèn)為動力是來自前端溶膠質(zhì)的收縮以拖動細(xì)胞質(zhì)向偽足方向流動，因?yàn)槟z質(zhì)中具有更小的粘滯性。最近有人用電子顯微鏡觀察變形蟲的切片，發(fā)現(xiàn)其中包含 有粗、細(xì)兩種微絲，其長度分別為16nm和7nm，它類似于脊椎動物橫紋肌的粗肌球蛋白絲和細(xì)的肌動蛋白絲，肌肉的收縮是由atp提供能量靠肌動蛋白絲在肌球蛋白絲上的滑動而進(jìn)行運(yùn)動，變形蟲的運(yùn)動可能也是靠偽足內(nèi)肌絲的滑動而進(jìn)行運(yùn)動。絲型、根型及軸型的偽足，由于僅由外質(zhì)組成，或偽足中具軸桿，其運(yùn)動方式不同于葉型偽足。在光學(xué)顯微鏡下借助于偽足內(nèi)顆粒的流動，可以看到原生質(zhì)在偽足內(nèi)沿兩個相反的方向流動，在偽足的一側(cè)由基部向端部流動；另一側(cè)相反，由端部向基部流動。底棲生活的種類，靠偽足拖曳身體向前爬行。完全漂浮的種類其在水中的垂直運(yùn)動是通過增加或減少外質(zhì)的泡化，內(nèi)質(zhì)中油滴的改變而進(jìn)行調(diào)節(jié)。水平方向的運(yùn)動借助于水流或風(fēng)力，其偽足主要的不是為了運(yùn)動，而是作為取食的細(xì)胞器，軸型偽足的延伸及收縮在運(yùn)動中僅起輔助的作用。
營養(yǎng)
肉足蟲綱除了寄生生活的種類營腐生性營養(yǎng)之外，其他種類都有動物性營養(yǎng)。食物包括細(xì)菌、藻類、其他原生動物，甚至小型的多細(xì)胞動物。具葉型偽足的種類取食時，靠偽足在食物周圍呈杯形包圍，偽足逐漸向食物四周延伸靠攏，直至把食物完全包圍在原生質(zhì)內(nèi)形成食物泡，食物泡內(nèi)含有一定量的水分，使食物懸浮在水中；具絲型偽足的種類取食時，偽足緊貼食物進(jìn)行包圍，食物泡中不含水分；在根型及軸型偽足的種類，當(dāng)偽足接觸到食物時，立刻被偽足表面的顆粒粘著，并迅速被表面的粘液膜包圍，粘液膜中含有溶酶體，溶酶體能麻醉及消化捕獲物，形成食物泡后再進(jìn)入蟲體的細(xì)胞質(zhì)中，食物泡是肉足蟲綱臨時的消化細(xì)胞器，內(nèi)質(zhì)分泌的酸及各種消化酶注入其中進(jìn)行食物的分解與消化；具中心囊的種類，食物泡是在囊外的原生質(zhì)中進(jìn)行消化，不能消化的食物殘?jiān)S原生質(zhì)的流動被留在身體后端，最后通過細(xì)胞膜排出體外，食物殘?jiān)慌懦龅倪^程稱為排遺。四、生殖與生活史 無性生殖是肉足蟲綱的主要生殖方式，主要行二分裂或多分裂。不同種類分裂的方式有所不同。裸露變形蟲的無性生殖就是細(xì)胞的有絲分裂。有殼變形蟲分裂時先由殼口流出部分的細(xì)胞質(zhì)，在殼外形成一個新殼，新殼初步形成后，細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核再進(jìn)行有絲分裂，再生出各自失去的部分，最后形成兩個新個體，其中一個新個體具原來的殼，另一個新個體的殼是新形成的，如鱗殼蟲。放射蟲的無性生殖相似于有殼變形蟲，一個新個體接受原來的中心囊，另一個新個體重新形成中心囊，而其骨針部分或者是分配到兩個子細(xì)胞，或一個子細(xì)胞重新形成骨針。一些多核太陽蟲及多核變形蟲行多分裂，分裂時每個細(xì)胞核周圍圍有一部分細(xì)胞質(zhì)，最后母細(xì)胞破裂形成許多新個體。
肉足蟲綱的有性生殖，除了對裸露的變形蟲尚不清楚之外，其他各個目的動物都是存在的。例如太陽蟲（Actinophrys）行有性生殖時，軸足縮回，蟲體形成包囊，在包囊內(nèi)進(jìn)行細(xì)胞分裂，形成兩個子細(xì)胞，以后兩個子細(xì)胞各自進(jìn)行成熟分裂（meiotic）（減數(shù)分裂），分裂時僅涉及細(xì)胞核，染色體的數(shù)目由44減少到22，隨著成熟分裂，一個子細(xì)胞核的內(nèi)含物作為極體被拋出，每個子細(xì)胞只有一個核發(fā)育成配子核，然后兩個子細(xì)胞的配子核融合形成合子核，染色體的數(shù)目又回到44個，最后形成一個新個體。
有孔蟲類的有性生殖相當(dāng)復(fù)雜和相當(dāng)一致。在大多數(shù)多殼室的有孔蟲具有二態(tài)現(xiàn)象（dimorphism），即有兩種形態(tài)的個體。一種形態(tài)為小球型，即具有小的胚室（proloculum），小球型體內(nèi)含有多核，它以無性生殖方式產(chǎn)生許多個體，這種個體具有大的胚室，因此稱大球型，大球型成熟后可以產(chǎn)生許多具雙鞭毛的游動配子，當(dāng)不同個體的配子結(jié)合時形成了結(jié)合子，由結(jié)合子再發(fā)育成小球型個體完成生活史，所以小球型稱無性世代，大球型稱為有性世代，無性世代與有性世代交替進(jìn)行，稱為世代交替現(xiàn)象（metagenesis）、單殼室的有孔蟲門其生活史及生殖方式與多殼室種類相同，只是大球型與小球型在胚室形態(tài)上沒有區(qū)別。
水分調(diào)節(jié)
肉足蟲綱淡水生活的種類都有伸縮泡，在海洋生活及寄生生活的種類一般沒有。數(shù)目可能一個到許多個，伸縮泡水分的排出可以發(fā)生在體表的任何部位，變形蟲僅有一個或1—2個伸縮泡，可隨原生質(zhì)的流動而收集體內(nèi)過多的水分并排出體外，以維持體內(nèi)水分的平衡。
刺激行為
肉足蟲綱對外界環(huán)境中的刺激能產(chǎn)生一定的行為反應(yīng)，刺激包括接觸、熱、光、溫度、化學(xué)等多方面的。變形蟲身體的任何一點(diǎn)接觸到固體物質(zhì)的刺激，立刻會改變運(yùn)動的方向，懸浮生活的種類遇到固體物質(zhì)又立刻伸出偽足，直到爬上固體物；適當(dāng)?shù)臏囟却偈棺冃蜗x加快運(yùn)動，過高或過低的溫度又會抑制它的運(yùn)動。適當(dāng)?shù)墓饩€刺激引起被刺激部位的溶膠質(zhì)凝膠化，并增加局部凝膠質(zhì)的彈性；任何微量的化學(xué)物質(zhì)的刺激會使它們產(chǎn)生逃避運(yùn)動，如果把變形蟲由培養(yǎng)液中移入清水，它會很快變成放射狀，當(dāng)清水中加入適量的氯化鈉后，體形又恢復(fù)正常。總之，變形蟲對刺激產(chǎn)生的反應(yīng)是逃避時，稱為負(fù)趨性（negativelytaxis），產(chǎn)生的反應(yīng)是趨向性的稱正趨性（positivelytaxis）。肉足蟲綱沒有感覺細(xì)胞器，它所產(chǎn)生的行為反應(yīng)，說明原生質(zhì)對環(huán)境刺激具有激應(yīng)性。
分目介紹
根據(jù)偽足的不同可將肉足蟲綱分為兩個亞綱。
根足亞綱
（Rhizopoda）偽足為葉型、絲型、根型，但無軸型，淡水或海水生活，極少數(shù)寄生于昆蟲、脊椎動物及人體消化道內(nèi)。
（1）變形蟲目（Amoebina）：身體裸露、體形隨原生質(zhì)流動而改變，同時形成偽足。偽足葉型，包囊形成普遍。多數(shù)種類淡水生活，少數(shù)海洋生活，例如常見的大變形蟲，棘變形蟲（棘變形蟲屬），哈氏變形蟲（Hartmannella）。極少數(shù)變形蟲寄生于無脊椎動物及脊椎動物體內(nèi)，例如寄生于白蟻及蛩蠊科體內(nèi)的內(nèi)變形蟲（Endamoeba）、寄生于人體腸道內(nèi)的痢疾內(nèi)變形蟲（Entamoebahistolytic）。痢疾內(nèi)變形蟲生活史中有滋養(yǎng)體（trophozoite）及包囊（cyst）階段。包囊是傳播階段，其中有四個核，當(dāng)人誤食了包囊之后，在人小腸內(nèi)包囊破裂，四個細(xì)胞核釋出，并形成小滋養(yǎng)體，小滋養(yǎng)體在腸腔中以細(xì)菌為食，行無性繁殖形成更多的小滋養(yǎng)體或大滋養(yǎng)體。大滋養(yǎng)體侵入腸壁，溶解腸組織，吞噬組織和豬血細(xì)胞，造成腸壁膿腫，大便膿血。所以也稱為阿米巴腸病，或赤痢。大滋養(yǎng)體還可侵入肝、肺等器官，并造成該器官的膿腫，在腸內(nèi)只有小滋養(yǎng)體可以形成包囊，隨寄主糞便排出體外，進(jìn)行傳播。（2）有殼目（Testacea）：體外具甲殼質(zhì)或擬殼質(zhì)構(gòu)成的單室殼，或體外有粘液粘著砂粒等外來物形成砂質(zhì)殼。殼的一端具有大孔，偽足由此孔伸出，偽足葉型或絲形。無性生殖是縱二分裂或橫二分裂。有性生殖是異配生殖，但配子也呈變形蟲狀。包囊現(xiàn)象也很普遍，主要分布在淡水、海水、潮濕土壤的表面，常見的代表種有表殼蟲（Arcellavulgaris），殼半圓形、黃褐色，蟲體伸出原生質(zhì)絲以固著在殼內(nèi)。鱗殼蟲（Euglyphastrigosa）。殼由硅質(zhì)板組成，殼上伸出長刺。砂殼蟲（Difflugiaoblonga）是由外來砂粒被膠質(zhì)粘合形成的殼，殼內(nèi)蟲體結(jié)構(gòu)與變形蟲相似。
（3）有孔蟲目（Foraminiferida）：具有碳酸鈣或擬殼質(zhì)構(gòu)成的單室殼或多室殼，殼的形狀多種，有節(jié)房蟲型、圓線型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室殼是由胚殼室按一定方向及排列連續(xù)分泌形成。殼內(nèi)各室之間有鈣質(zhì)板相隔，但板上有小孔，使殼室內(nèi)的原生質(zhì)彼此相連。殼內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)中含有一個到多個細(xì)胞核，殼室的外表面包有一層極薄的外質(zhì)，通過殼口及殼外的原生質(zhì)伸出偽足，偽足根型。極少數(shù)為淡水生活，例如異網(wǎng)足蟲（Allogromia），具單殼。絕大多數(shù)為海洋生活，如球房蟲（Globigerina）等。有人估計(jì)有孔蟲約有20000種之多。大多數(shù)有孔蟲在海洋中底棲或漂浮生活，它們的殼及尸體在海底形成有孔蟲軟泥，覆蓋了世界海洋的1/3海底，深度約在4000m之內(nèi)。超過此限度由于水的更大壓力及更高濃度的CO2，容易將鈣質(zhì)殼溶解掉。
輻足亞綱
（Actinopoda）具軸型偽足，淡水和海水生活，多數(shù)營漂浮生活。
（1）太陽蟲目（Heliozoa）：體呈球型，主要在淡水中營漂浮生活，具軸型偽足，偽足上有成排的顆粒，偽足主要是作為捕食細(xì)胞器。細(xì)胞質(zhì)可以明顯的分為高度泡化的外層和具顆粒的致密的內(nèi)層。外層中含有一到幾個伸縮泡，內(nèi)層中具有食物泡及細(xì)胞核以及共生的藻類等。一些種類還有擬殼質(zhì)的囊包圍在蟲體之外，常見的種類如輻球蟲（Actinosphaerium），太陽蟲（Actinophryssol）等。（2）放射蟲目（Radiolaria）：蟲體亦呈球型，最大的蟲體直徑可達(dá)5mm。全部為海洋漂浮生活，體內(nèi)具有甲殼質(zhì)或擬殼質(zhì)構(gòu)成的中心囊，中心囊將細(xì)胞質(zhì)分為內(nèi)、外兩部分，囊外部分具有粘著物質(zhì)包圍形成的許多大的粘泡，其中充滿粘液。囊外部分具有營養(yǎng)功能，囊內(nèi)部分有生殖功能，實(shí)際上中心囊上有小孔，使內(nèi)、外的原生質(zhì)可以相溝通。偽足亦為軸型，個別種亦有絲型。有的種亦有硅質(zhì)或硫酸鍶構(gòu)成的網(wǎng)格狀外殼包圍在體表。有放射狀的長骨針由蟲體的中央向四周伸出，與外表的網(wǎng)格殼共同構(gòu)成骨骼。單核或多核，核位于囊內(nèi)，放射蟲在海底亦可形成放射蟲軟泥，它可以比有孔蟲軟泥分布在更深的海底，因?yàn)樗臍げ皇?a href="/hebeideji/7153239442034229287.html">碳酸鈣而是有機(jī)質(zhì)，能承受更大的海水壓力，代表種如等棘蟲（Acanthometraelasticum）、鋸六錐星蟲動物門（Hexaconusserratus）。
培養(yǎng)方法
土壤
(5011Sarcodina)
生活在土層和土表凋落物中，是土壤動物群落中的組成部份，對研究土壤生物區(qū)系和群落結(jié)構(gòu)有一定意義。其主要特征是大膜薄，身體變形，難以制成永久性標(biāo)本，分類鑒定主要依據(jù)活體觀察。國內(nèi)研究工作尚少。從中國科學(xué)院上海昆蟲研究所提供的浙江夭目山土。
具體方法
教學(xué)中，經(jīng)常需要肉足蟲，如變形蟲（Amoeba）等，但肉足蟲受季節(jié)影響取材較困難，即使采到，種類和數(shù)量均較少，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足實(shí)驗(yàn)課需要。經(jīng)過多次試驗(yàn)，終于摸索出一種十分有效的方法，現(xiàn)將培養(yǎng)過程及注意事項(xiàng)介紹如下：
（1）A、B、C液配制：A液：氯化鈣2H2O0.433g，氯化鉀0.162g無菌水100ml、B液：K2HPO40.512g無菌水100ml、C液：MgSO4·7H2O0.28g無菌水100ml。
（2）培養(yǎng)基配制將lg萵筍葉粉末加A、B、C液各1ml，再加無菌水至1000ml，煮沸，過濾。再將所得濾液配成1.5%瓊脂培養(yǎng)液，經(jīng)高壓滅菌后，分裝到培養(yǎng)皿中（約1/3高度），冷卻用。
（3）土壤樣品采集取少許表層園土或林土，取土?xí)r需將大型動物及枯枝落葉除去，攜回實(shí)驗(yàn)室備用。
（4）接種①土壤浸出液制備：稱2g土壤，加4ml無菌水振蕩1min；靜置；取浸出液即可。②將冷卻好的培養(yǎng)基從中劃線分成兩部分。一半滴幾滴土壤浸出液（互不聯(lián)結(jié)），另一半撒上土壤樣品少許，再滴入土壤浸出液使成一薄的水層。注意：水太多不利肉足蟲生長。置于培養(yǎng)箱中于25℃恒溫避光倒置培養(yǎng)。每隔一段時間，加數(shù)滴土壤浸出液，以防干燥。
接種24h后，便有肉足蟲長出。觀察時可將培養(yǎng)皿直接置于顯微鏡下鏡檢，或在解剖鏡下挑出蟲體單獨(dú)觀察該法培養(yǎng)的肉足蟲種類非常多。葉狀、絲狀、軸狀偽足的都有。在培養(yǎng)后期，還有不少有殼的種類。一旦接種好后，只要維持培養(yǎng)皿內(nèi)（實(shí)為瓊脂表面）濕潤，便可長期取用，十分方便。在此，特別推薦學(xué)生將培養(yǎng)皿直接置于顯微鏡下觀察。這樣可同時觀察到許多形態(tài)各異、種類不同的肉足蟲，且都處于活動狀態(tài)。該法培養(yǎng)時，須苔屬和毛蟲一般不長出，避免了干擾。
參考資料 >