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銀鮫目
來源:互聯網

銀鮫目(食蟲類:Chimaeriformes)是脊索動物門軟骨魚綱全頭亞綱下唯一現存的一目。銀鮫目起源于軟骨魚類,現存的銀鮫目化石記錄可以追溯到侏羅紀早期。截至2024年6月,根據《全球生物物種名錄》(COL)收錄的分類標準,銀鮫目共分為有3科6屬56種。其中黑線銀鮫有“活化石”之稱。

銀鮫目體長一般在60-200cm之間,頭側扁,口在腹部的位置,吻鈍或延長成尖突或延長成扁平葉狀,齒由幾個大齒板組成,有4對鰓裂,一個膜狀鰓蓋,一個總鰓孔。有時幼體的頭及背部會長出盾鱗,成體光滑無盾鱗。它們的背部很硬,通常有背棘且可以豎立,少數銀鮫目物種背棘有毒。此外,銀鮫目動物腰帶左右兩半分離,無泄殖腔。雄性鰭腳外,還有1對腹前鰭腳及1個額鰭腳。銀鮫目都是體內受精,卵大,呈圓筒形或橢圓形,孵化期長達八個月。

銀鮫目分布范圍較廣,除北冰洋南極洲海域外,各大洋沿岸地區均有分布。銀鮫目的棲息環境主要是深海,且行底棲生活。呼吸時水流主流經鼻孔的鼻口溝至口內,口一般閉合,游泳緩慢,夜間較活躍,出水即死亡。

銀鮫目主要以貝類、甲殼亞門和小魚為食。其肉可食用,肝可制魚肝油。由于過度捕撈等原因,銀鮫目的大西洋銀鮫、黑線銀鮫種群數量明顯下降。截至2024年6月,銀鮫目共有53種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中易危(VU)、近危(NT)各4種,其余均是無危(LC)和數據缺乏(DD)。

起源演化

銀鮫目起源于軟骨魚類。軟骨魚類出現的時間可以追溯到早泥盆紀(Devonian period),由無頜總綱盾皮魚綱演化而來。其中出現在上泥盆紀的裂口鯊是原始軟骨魚類的代表,它的外形與現代鯊魚相差不大,如體被盾鱗、有兩背鰭、有歪型尾等。后期的鯊類可能都由之發展出來的。如肋同齒刺鯊類、鯊類、鰩類和虹類以及緩齒鯊類和銀鮫類或鼠魚類。

在泥盆紀晚期,繼裂口鯊之后,軟骨魚類已經進化出了弓鮫類,它被認為是現代鯊類最早和最原始的代表。到了中生代,逐漸演化出鯊魚、鰩總目等。而另一類軟骨魚類——緩齒類(Bradyodontsharks)出現在古生代晚期,后來逐漸演化出了現代的銀鮫類。

最早的銀鮫目化石標本是一個顱骨,可追溯到大約2.8億年前,被命名為Dwykaselachus oosthuizeni,于20世紀80年代在南非卡魯地區被發現。乍一看,化石顯示出類似于一組不尋常的已滅絕鯊魚的特征,這些鯊魚以其奇怪的背鰭刺而聞名。然而,通過計算機斷層掃描(CT)顯示,該標本具有腦殼和許多其他頭骨特征,與現在的和滅絕的鯊魚相比,更接近于現代的銀鮫目。

分類

截至2024年6月,根據《全球生物物種名錄》(COL)收錄的分類標準,銀鮫目分為有3科6屬56種。根據《中原地區生物物種名錄》(2024版)收錄的分類標準,中國現有銀鮫目2科13屬6種。

但截止2024年6月,綜合分類信息系統(ITIS)收錄中,銀鮫目共有1亞目3科7屬37種。其中,古巴銀鮫(Chimaera cubana)和擬大西洋銀鮫(Chimaera pseudomonstrosa)被分到銀鮫屬(Chimaera),間兔銀鮫(Hydrolagus media)被分到兔銀鮫屬(Hydrolagus)。但在COL分類標準中,已經沒有上述幾種的記錄,但多了矮新吻銀鮫(Neoharriotta pumila)、赤水兔銀鮫(Hydrolagus erithacus)、黑銀鮫(Hydrolagus homonycteris)、海灣銀鮫(Chimaera alberti)、條紋兔銀鮫(Hydrolagus matallanasi)等種。其中,赤水兔銀鮫也叫羅賓的鬼鯊(英文:Robin's ghostshark),是2017年才發現的一種來自東南大西洋和西南印度洋的銀鮫目新種。

參考資料來源:

形態特征

頭部

銀鮫目的頭部較大,腦顱無縫,側面呈扁形;眼睛較大,位于頭部上側;口部較小,位于腹位,口腔上頜由腭方軟骨組成且發達,與腦顱愈合在一起,下頜由米克爾氏軟骨組成;鰓絲與鰓間隔幾乎等長,鰓裂4對,外被一膜狀鰓蓋,后具一總鰓孔;口前方有一對鼻孔,每側1個。米氏葉吻銀鮫的鼻尖上有一個獨特、靈活、象鼻狀的突起,它們也因為這條“鼻子”被稱為“巨骨舌魚”或“姥鯊”。

銀鮫目的吻部形狀各不一樣,葉吻銀鮫科的吻端稍延長生出一似革質鏟狀的附屬物,長吻銀鮫科的吻部顯著延長且末端尖,但銀鮫科的吻端卻不延長。如米氏葉吻銀鮫的吻部是一個葉片狀,上面長有感受器,可以幫忙探測沙質海床里的無脊椎動物等食物。

銀鮫目的牙齒大都呈方形、凸盤形等。其牙齒連合起來成為三對齒骨板(platam dentalis)。上顎有兩對,為鋤齒骨板;下顎有一對,為顎齒骨板。齒骨板上可以看見齒痕,并且齒質很厚,是磨礪的齒磋(tritors),整板外面罩圍著一層釉質,所以其垂直前縫堅硬而鋒快。銀鮫目也因為其奇怪的牙齒形狀,被稱為兔銀鮫。

軀干

銀鮫目體長一般在為60-200cm,由前向后逐步延長變細,側面扁。雌魚大于雄魚。它們的脊椎骨里沒有椎體,脊索也是連續的,不分節。它們的腰帶是分開的,左右兩半不連在一起。腸具3-5螺旋瓣,心臟的動脈圓錐具3列瓣膜。它們沒有泄殖腔,胸鰭特寬大。雄性銀鮫除了鰭腳外,還有一對在腹部的鰭腳和一個在額頭上的鰭腳。

另外,銀鮫目有兩個背鰭,第一個背鰭的硬棘可以豎起來,第二個背鰭則比較低長,或者短而呈三角形。有些物種背棘有毒,如奧氏兔銀鮫。

尾部

銀鮫目的尾部一般細小而尖,但不同的種群,尾巴形狀也不同。有的銀鮫目尾巴形狀是歪的,這種情況下,尾巴的下葉部分比上葉部分大,尾巴的骨頭有點向上翹;有些銀鮫目的尾巴是圓形的,這時尾巴上、下兩葉差不多大,尾巴的骨頭是平行的;還有的銀鮫目的尾巴是線形的,延長成鞭狀。比如黑線銀鮫尾鰭上葉就比較低平、短,下葉低平延長。冬銀鮫的尾部絲狀且比頭還長,而紫色兔銀鮫(Hydrolagus purpurescens)的尾部絲狀較短。而大西洋銀鮫的尾絲長度可以達到身體總長度的44%到60%左右。

分布棲息

分布范圍

銀鮫目動物分布范圍較廣,除北冰洋南極洲海域外,各大洋沿岸地區均有分布,甚至在白令海峽地區也有少量分布。如黑線銀鮫主要分布于太平洋,同時在中國的南海東海黃海也有分布。米氏葉吻銀鮫(Callorhinchus milii)主要分布在南太平洋,包括澳大利亞南部海岸,以及塔斯馬尼亞州新西蘭周圍的水域。同時在南非南美洲的西南海岸也有少量分布,它們喜歡生活在溫帶水域的大陸架上。

棲息環境

銀鮫目物種棲息于深海,但在水下的深度不等,約在30-2600m之間。如銀鮫科的一般生活在深海370-2600米。科下的黑線銀鮫是冷溫性中小型魚類,多棲息于水下90-500m左右,它們產于淤泥海底,生活于砂泥底。葉吻銀鮫科下的米氏葉吻銀鮫大多生活在30-200米深的淺水中,少數生活在600米深的地方。長吻銀鮫科下的太平洋長吻銀鮫是暖水性,一般棲息于大陸架及大陸、島嶼斜坡的近海底。

生活習性

生活特點

銀鮫目游泳緩慢,往往在夜間比較活躍,離開水就會快速死亡。它們呼吸時水流主流主要經鼻孔的鼻口溝至口內再進入鰓,口一般是閉合的。銀鮫目中有少數物種,如黑線銀鮫、大西洋銀鮫具有洄游行為。黑線銀鮫表現為冬季向近海洄游,而在北緯地區的大西洋銀鮫則是在夏季時會洄游至40-100米的淺海區。

覓食行為

銀鮫目的吻部具有感覺器官,可以用其來探測深海里沙質海床里的食物。比如黑線銀鮫、太平洋長吻銀鮫都是以底棲無脊椎動物為食。此外,銀鮫目還有一定的攝食策略。以大西洋銀鮫為例,它們的飲食具有高度的多樣性,并且會根據自身大小的不同而組成不同的覓食群體。前鰭長小于22cm的大西洋銀鮫主要以片足類為食,而前鰭長在22-46cm之間的大西洋銀鮫主要以片足類和十足類為食。體型大于46cm的個體的飲食譜較窄,主要食用十足類動物。

隔離行為

不同性別、年齡和物種的銀鮫目會根據深度區分開來。在大西洋,所有成年雄性雌性都會按照深度進行性別隔離,且雌性生活的深度都大于雄性生活的深度,并且一些物種還會為了交配而聚集成大群體。

攻擊行為

銀鮫目在第一背鰭前面有一根巨大的有毒脊椎,主要是為了保護它們自己免受外界的威脅。如遇到漁民捕撈時,它們就會利用這根有毒的脊椎攻擊漁民,通常會卡在漁民們的下肢和手上。雖然文獻中缺乏脊椎毒性的確切證據,但醫學報告表明,漁民在被銀鮫目刺穿創傷后,會經歷數周的灼燒和麻木感。

生長繁殖

交配方式

銀鮫目屬于軟骨魚類,因此其繁殖方式為雌雄交配后實施體內受精。其雄魚腹鰭內側延長形成交配器官鰭腳。以黑線銀鮫為例,當兩性交配時,因雌性的泄殖孔與肛門完全分開,所以雄體的鰭腳只能插入肛門前方的生殖孔中,才能完成交配受精卵任務。它不僅僅有一對腹鰭腳,在其前方還有一對皮刺狀的副鰭腳,稱腹前鰭腳。腹前鰭腳平時藏于腹鰭前方的皮膚淺囊里,交配時伸出來起抱握雌體的作用。另外在頭部背方雙眼之前的中央,還有一個指狀突起,稱額鰭腳。額鰭腳前端有許多彎曲帶鉤的棘刺,平時伏于皮膚的凹槽中,而交配時伸出來用以鉤住雌體。

產卵孵化

由于要進行雌雄交配而實施體內受精,致使懷卵量比硬骨魚綱大為降低,尤為進行體內發育的卵胎生種類,雌魚懷卵量僅為幾枚至幾十枚,甚至僅懷一個卵,卵大,圓簡形或橢圓形,也有紡錘形,具卵鞘,孵化期長達八個月。比如米氏葉吻銀鮫主要生活在沿海大陸架上,但雌性會季節性地遷移到較淺的水域產卵。而大西洋銀鮫的卵囊細長,棒狀,側膜狹窄,長尖端有角質絲;它們主要在春季和夏季產卵。胚胎發育約9-12個月。科氏兔銀鮫交配時,配對方式會有所不同。雌性每次產出兩枚卵子(每枚卵子裝在一個囊中),可能需要長達30小時才能產出所有卵鞘。然后卵鞘會通過一根長絲?懸掛在雌性身上,持續4-6 天。卵鞘最終會垂直種植在泥土中,或者躺在泥土中,絲線纏繞在泥土底部。而且產卵的雌性科氏兔銀鮫全年可見。

物種保護

物種現狀

截至2024年6月,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》記錄,銀鮫目中,只有科氏兔銀鮫(Hydrolagus colliei)這1個種群數量有所上升。8個物種種群數量呈下降趨勢,包括大西洋銀鮫(Chimaera monstrosa)、奧氏兔銀鮫(Hydrolagus ogilbyi)、葉吻銀鮫(Callorhinchus callorynchus)、黑線銀鮫(Chimaera phantasma)、條紋兔銀鮫(Hydrolagus matallanasi)、加勒比海新吻銀鮫(Neoharriotta carri)、太平洋長吻銀鮫(Rhinochimaera pacifica)和新尖吻銀鮫(Neoharriotta pinnata)。另有25個種群保持穩定,19個種群數據缺失。由于銀鮫目物種多生活于深海,無法得到種群數量的準確數字,但大西洋銀鮫、葉吻銀鮫黑線銀鮫、條紋兔銀鮫等4個物種種群數量下降明顯。

致危因素

銀鮫目物種數量下降主要原因有兩個:一是過度捕撈,二是棲息地被破壞。雖然銀鮫目中的黑線銀鮫、大西洋銀鮫、葉吻銀鮫等物種暫未被確定為捕撈目標,但它們通常被當作一種副產品被打撈。比如分布在中國臺灣、日本菲律賓南海北部的黑線銀鮫就被作為副漁獲物遭到了嚴重的過度捕撈。如果捕獲的數量足夠多,它們則會被留下來帶回岸上;如果捕獲的數量較少,它們則會被丟棄。由于銀鮫目出水即死,因此該物種數量明顯減少。

而像條紋兔銀鮫等物種,雖然不是作為副漁獲物被過度捕撈,但從20世紀90年代末開始,其生活的巴西東南和南部沿海深水區域,在三年內被深度打撈了兩次,導致該物種的棲息地被嚴重破壞,最終導致該物種數量明顯下降,現在已經很少被發現。

保護級別

截止2024年6月,銀鮫目中共53個物種被納入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中4個物種為易危(VU),4個物種為近危(NT),35個物種為無危(LC),10個物種數據缺失(DD)。具體如下表:

保護措施

針對銀鮫目中數量下降的物種,相關的機構和單位頒布了一系列的管理辦法和措施。在2005年,地中海漁業委員會(GFCM)禁止在地中海1000米以下的海底拖網捕魚。東北大西洋漁業委員會(NEAFC)也實施了管理措施,包括禁止在深度大于200米的海域使用刺網(gill nets)、纏結網(entangling nets)和束縛網(trammel nets),封閉了大西洋中脊(Mid-Atlantic 山脊)和羅克爾-哈頓海岸(Rockall-Hatton Bank)的漁業,禁止以包括銀鮫目在內的深水軟骨魚為目標的捕撈。

阿根廷實施的管理辦法中,還包括了對設備、包等物品的限制,以及強制釋放某些物種。布宜諾斯艾利斯水域對軟魚類實施了每日休閑捕撈的限制,如葉吻銀鮫每天只能捕撈兩條。自2013年以來,阿根廷-烏拉圭共同漁區(AUCFZ)對軟骨魚實施了最高商業捕撈限制(每次捕魚不超過總捕獲量的50%,每次拖網作業不超過總捕獲量的50%)。

主要價值

食用價值

銀鮫目動物的肉可以食用,在澳大利亞、新西蘭和中國都食用銀鮫魚肉,但在食用之前最好先浸泡在淡水中,以去除輕微的氨水味道。銀鮫的肝臟還可以用來煉制供機器使用的油料,也可以用來制作魚肝油。黑線銀鮫的背鰭和胸鰭是有名的“魚翅”。

藥用價值

銀鮫目中有部分物種具有藥用價值,如黑線銀鮫的肝臟中含有二丙三醇髓(diacylglycerylether),具有滋補強壯、益氣健胃、祛痰的功效。黑線銀鮫的肉可以入藥,主治久病體虛、營養不良消化不良小兒疳積等。同科動物喬丹氏銀鮫(Chimaerajordani Tanaka)、冬銀鮫和太平洋長吻銀鮫等近緣種的肉,具有與黑線銀鮫相似的功效。

類群對比

銀鮫目是鯊魚的近親蟳。從中生代到現代,高等鯊類進化出了典型的鯊類,其體形呈流線型,細長,攻擊型,快速游泳和強烈的食肉性。頭部尖銳,其腹面有能張得很大的嘴,口中有銳利的牙齒。頭部兩側各有五個分開的鰓裂,在第一鰓裂之前有一圓形的噴水孔。魚雷型的身體向后逐漸縮小,接著是一條強大的歪尾。背上有一個或者兩個背鰭。強大的偶鰭基部窄小,使之在水中游動時能比較活動和有效地控制運動。雄魚的腹鰭上有交合突。這一類群的鯊類中,包括普通的沙鯊、鯖鯊、虎鯊、白頰鯊或食人鯊。此外還有一些畸型類型,如巨鱺鯊、鯨鯊和平頭鯊。

在繁殖方式上,銀鮫目的某些方面與鯊魚有相似之處,如雄性利用螯器為雌性進行內部受精卵,雌性則在紡錘形、堅韌的卵殼中產卵。但與鯊魚不同的是,雄性銀鮫目有可伸縮的被稱為觸手的性附件來幫助交配。額觸須是一種從前額伸出的球莖狀桿,在交配時用于抓住雌性的胸鰭。盆腔前觸須是鋸齒狀的鉤狀板,通常隱藏在腹鰭前面的育兒袋中,它們將雄魚固定在雌魚身上。最后,骨盆鉤(鯊魚共有的性器官)被軟骨鞘融合在一起,然后在尖端分裂成一對扁平的裂片。

代表物種

黑線銀鮫

黑線銀鮫(Chimaera phantasma):俗稱兔子魚、海兔子。3.5億年前,從鮫的祖先分出來的軟骨魚類,有“活化石”之稱。全長可達1米,頭高而側扁。體側扁,延長,向后細小。尾呈鞭狀。雄性的眼前上方具一柄狀額鰭腳,腹鰭內側具一三叉形鰭腳。背鰭2個,以低鰭膜相連,第1背鰭具一扁長硬棘。臀鰭低平,后端尖突,與尾下葉分處有一缺刻。側線小波曲狀。體銀白色,頭上部、第1至第2背鰭上部、背側上部褐色。側線下方,胸鰭、腹鰭間有一黑色縱帶。屬冷溫性較深水分布種,棲息水深90-500m。冬季向近海游。卵生,大且呈紡錘形。主食軟體動物門。分布于中國東海、黃海、臺灣海域,以及北海道以南海域、朝鮮半島西南部海域。

奧氏兔銀鮫

奧氏兔銀鮫(Hydrolagus ogilbyi):全長75-95cm,有低平臀鰭,并與尾鰭下葉相連,無缺刻,側線波紋狀,側線上方具許多短橫紋。體淡褐色,腹部色淺,背部有一寬縱帶,側線灰色,各鰭略呈褐色。為海洋底棲魚類,棲息水深120-350m。游泳能力弱,以小型底棲動物為食。偶見于底拖網漁獲。該魚背鰭硬棘中空,具毒腺。分布于中國黃海、東海南海、臺灣海域,以及日本南部海域、澳大利亞海域、印度-西太平洋。

太平洋長鼻銀鮫

太平洋長鼻銀鮫(Rhinochimaera pacifica):全長可達1.3米,吻尖長,呈劍狀,基部近側扁,口小,橫裂,有齒板3對。體側扁,延長,無臀鰭。雄魚交尾器棒狀,尾鰭上葉為肉質,其邊緣有1列3050個齒狀突起。側線幾乎平直,體與各鰭均為黑褐色。為深海底層魚類,通常棲息水深750-1100m,卵生。分布于中國東海、南海,以及北海道以南海域、新西蘭海域、秘魯海域等。

參考資料 >

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