巨齒鯊(學名:Carcharocles megalodon)是一種已經滅絕的耳齒鯊科古鯊屬的史前鯊魚,也是已知咬合力最大、有史以來體積最大的海洋頂級捕食者。巨齒鯊分布極廣,在歐洲、非洲、北美和南美洲的大部分地區均能發現其化石;該物種主要棲息在溫帶和亞熱帶的近岸溫暖海水中,同時也能夠適應較高緯度的冷水環境,這主要是因為它們擁有溫血動物的一種特征,即能通過游泳肌肉的收縮來產生熱量,從而實現體溫調節功能。。
巨齒鯊起源于中新世早期(距今約2300萬年),在上新世末期(距今約260萬年)滅絕,研究發現巨齒鯊滅絕的原因主要是由于氣候變化以及生態系統變化。巨齒鯊體長平均為10.2米,最長或可達25米;體重在30000~65000千克之間,已發現的最大的巨齒鯊單個牙齒邊緣達到了18厘米,重量接近450克,光滑的牙釉質表面帶有縱向條紋,牙齒邊緣有眾多規整的鋸齒,大約每2.5厘米有50個。巨齒鯊被認為是新第三紀海洋的頂級克柔龍,為肉食性鯊魚,主要捕食海洋哺乳綱。它們通常會選擇良好的育嬰地,如紅樹林和海草等較淺的富含營養物的區域,有助于幼仔成長,直到獨自生存。
巨齒鯊為海洋頂端捕食者,其具有重要的生態意義,它們能夠穩定獵物數量,調節生態系統,它們的滅絕會引發生態系統結構和功能的巨大改變,從而影響生態系統的組成和功能。此外在大眾文化中巨齒鯊一直是恐怖的遠古鯊魚,在影視中一般都以其作為海中霸主,以強大反派的角色出現。
發現命名
化石發現
發現巨齒鯊化石的第一個報告可以追溯到中新世早期(始于2300萬年前)至上新世末期(260萬年前)。
巨齒鯊是軟骨魚類,一般骨骼部位很難留下化石,所以只找到它的一些手掌一樣大的三角形牙齒化石和幾塊脊椎的化石。巨齒鯊的脊椎中樞有茶托大小,直徑為5~23厘米。椎骨包括兩條包裹脊索和脊索鞘(脊柱的前身)的軟骨管。雖然還沒有找到其完整上下頜骨化石,但巨齒鯊的牙齒非常堅硬,很容易變成化石,所以關于巨齒鯊,人們多是從牙齒中了解它。而根據歐洲文藝復興時期的記載,在巖層中發現的這種巨大三角形化石常被認為是龍或蛇的化石舌頭。直到1667年,丹麥博物學家尼古拉斯·斯特諾(Nicolas Steno)提出,這些化石實際上是鯊魚的牙齒,他在其著作《鯊魚頭部解剖學》(The Head of a Shark Dissected)一書中描述了他的發現,并配上了一幅帶有這種牙齒的鯊魚頭部的插圖。
名稱來源
巨齒鯊的學名為Carcharocles megalodon,其中Carcharocles為巨齒鯊的屬名,megalodon由希臘語“μεγα?”和“οδου?”組成,“μεγα?”對應“mega”意為巨大的,“οδου?”對應“odon”意為牙齒。
瑞士博物學家路易斯·阿加西(Louis Agassiz)在他1833-1843年的開創性著作《魚類化石研究》(Recherches sur les poissons fossiles)中將巨齒鯊的學名命名為巨齒鯊。他在1835年的一幅插圖中將其命名為Carcharias megalodon,該插圖展示了巨齒鯊全型和露出的牙齒,與現代沙虎鯊同源。具體名稱是古希臘語μεγ?λο?(乙二醇álos,意為“大”)和?δ?ν(od?n,意為“牙齒”)的合成詞,組合意為“大牙齒”。
阿加西早在1832年就引用了這個名字,但由于標本沒有被引用,所以它們不是分類學上公認的學名。該物種的正式描述發表在1843年的一卷中,其中阿加西將名稱修改為Carcharodon megalodon,因為它的牙齒對于前一個屬來說太大了,而且與噬人鯊更相似。期間他還錯誤地將幾顆巨齒鯊的牙齒識別為屬于其他物種,并且命名為Carcharodon rectidens,Carcharodon subauriculatus,Carcharodon productus和Carcharodon polygurus。但由于Carcharodon megalodon是首先出現在1835年的插圖中,因此根據優先原則,其余名稱被視為同義學名。
演化歷史
起源
巨齒鯊的祖先以及包括該屬的其他物種,它們都起源于白堊紀時期(約1.45億至6600萬年前),已發現的最早的巨齒鯊化石出現在漸新世晚期(約2800萬年前),化石記錄顯示,巨齒鯊的出現和多樣化與鯨目動物和其他海洋哺乳動物的出現存在相關性。到中新世晚期,其分布范圍已擴展到最大覆蓋范圍,但隨著上新世全球氣溫轉寒標志著冰期的開始,該物種種群數量逐漸減少,最終滅絕于上新世末期(約260萬年前)。有報道發現最早的巨齒鯊化石在中新世早期(距今2300百萬年),但后經研究發現巨齒鯊的化石更多存在于中新世中期(1590-1160百萬年前)到上新世(530-260百萬年前 )之間,結合化石發現時間推移和研究計算,更多動物學認可巨齒鯊起源于中新世早期。該時期,巨齒鯊的化石主要分布在北半球,大部分化石分布在加勒比海、西大西洋和??地中海,在南半球僅有澳大利亞有少數化石記錄。
擴散
在中新世中期(距今約1590萬年)巨齒鯊的分布范圍變廣,在世界主要的海洋盆地中均有分布,如廣泛分布于加勒比海,東太平洋中部、西大西洋、東部大西洋、地中海以及印度洋。隨后到了中新世晚期,巨齒鯊的分布達到了最大覆蓋范圍,主要分布在美洲海岸(加利福尼亞州到智利,佛羅里達到阿根廷)和歐洲,甚至在南部非洲、新西蘭和日本也有一些分布。
滅絕
巨齒鯊的滅絕始于中新世晚期(距今約500萬年),盡管在該時期巨齒鯊仍在全球廣泛分布,但到了上新世早期,巨齒鯊的地理范圍就已經隨著全球溫度的下降出現了縮小。上新世末期(距今約260萬年)巨齒鯊已經滅絕。研究發現其滅絕的原因主要是由于氣候變化以及生態系統變化。
化石證據表明巨齒鯊滅絕于約260萬年前,這與最后一次冰期開始的時間吻合。因此,有人認為巨齒鯊因為無法適應海水溫度驟降而滅絕,尤其是近200萬年來地球多次進入冰川期。在這個過程中,由于洋流改變等因素,全球海洋中的鯨目可能也遭遇了重大打擊,數量一度跌到低谷。幸存的大型須鯨也紛紛轉向富饒的極地海域生活,游泳能力也越來越強。雖然巨齒鯊可能有一定體溫調節能力,但接近冰點的極地海水對它們仍是“生命禁區”,留在溫暖海域又缺少獵物,所以巨齒鯊逐漸走向滅絕。
但是中國學者趙宇根據蘇黎世大學研究人員2016年的研究結果表示,巨齒鯊的滅絕與海水溫度變化并無直接關系,生物因素是引起巨齒鯊滅絕的重要原因,巨齒鯊種群衰退伴隨著鯨類多樣性的下降,以及其它大型掠食性生物如掠食性鯨類及噬人鯊等的出現,或許食物的短缺、捕食競爭的增強最終導致了這種史前巨獸的滅絕。
但也有少數科學家指出巨齒鯊仍未滅絕,仍然在現今生存著。有不少人曾報道說發現了巨齒鯊,經檢驗,都是將姥鯊、鯨鯊等體型大的鯊魚誤看成巨齒鯊。。
物種分類
巨齒鯊屬于軟骨魚綱,由于軟骨魚類的軟骨骨骼化石很難保存,因此缺乏完整的化石標本,導致巨齒鯊的分類一直存在爭議,主要分為兩種觀點:
第一種觀點為早期研究提出,有學者認為巨齒鯊與噬人鯊(Carcharodon carcharias)在形態和牙齒結構上都非常相似,應均為鼠鯊科(Lamnidae)噬人鯊屬(Carcharodon)動物,則稱巨齒鯊為Carcharodon megalodon。
第二種觀點是基于近代研究學者對巨齒鯊的牙齒進行更詳細的研究后提出,認為巨齒鯊應歸于耳齒鯊科(Otodontidae),屬于古鯊屬(Carcharocles)。同時對大白鯊演化的深入研究表明,大白鯊與鯖鯊屬屬(Isurus)存在非常近的親緣關系,而巨齒鯊起源于耳齒鯊科(Otodontidae)下的某個物種,并且在白堊紀晚期就獨立于大白鯊的早期物種先驅鯖鯊(Isuruspraecursor)單獨進化,這否定了大白鯊演化自巨齒鯊的假說。因此,更多學者接受巨齒鯊的命名Carcharocles megalodon。可見巨齒鯊齒上的鋸齒與噬人鯊并非同源,此外,之前還有小部分學者認為巨齒鯊的鋸齒起源于假噬人鯊屬(Palaeocarcharodon),但化石證據表明巨齒鯊與假噬人鯊并無直接的演化關系。
形態特征
體型
巨齒鯊是一種體型龐大的魚雷狀鯊魚類,有圓錐形的吻部、巨大的胸鰭和背鰭以及強壯的新月形尾巴。雖然還沒有找到其完整上下頜骨化石,但科學家根據其牙齒的大小同比例放大推算出巨齒鯊體長估計在2-18米范圍內,平均體長在10米左右,張開大口的嘴直徑可達2.8-3米。根據巨齒鯊牙齒和椎骨化石大小的生物計量估計,巨齒鯊的最高體重約為60噸。
2015年的一項研究將鯊魚的體型和典型的游泳速度聯系起來,當研究人員假設巨齒鯊的體重通常為48公噸時,估計出巨齒鯊通常會以每小時18千米的速度游泳,這一結果與其它類似體型的水生生物是一致的,比如長須鯨(Balaenoptera physalus)通常就是以14.5至21.5千米/小時的速度巡航。
牙齒
在許多古生物遺址都發現了巨齒鯊的牙齒化石,幾乎分布于整個世界。但是,僅有幾百顆牙齒處于良好狀態,可用于形態學和度量研究。
成年巨齒鯊牙齒一般10-15厘米長,咬合力估計可達20噸左右,單個牙齒最長可以超過15厘米。通過對基耶蒂大學博物館(意大利)中收藏的巨齒鯊牙齒的形態和度量特征進行研究分析,發現巨齒鯊的牙齒,其上牙中,前牙較大且趨于對稱,并且頰舌側扁平,中間的牙齒比其他牙齒小,側牙的牙冠通常朝向下頜角。其下牙中,前牙呈圓形,中牙齒缺失,側牙狹窄且垂直。牙整個邊緣具有精細、均勻、圓形的鋸齒,平均每厘米有12-17個。研究表明,巨齒鯊的牙齒形態演化可能反映了捕食策略從撕咬式向切割式轉變的過程。巨齒鯊牙齒化石記錄顯示,其演化過程中牙齒的鋸齒數量逐漸增多。同時,齒冠變得更寬,形態更趨近于三角形,而側齒尖則逐漸消失。
分布棲息
分布范圍
巨齒鯊在全球都有分布,其地理范圍在北緯55.28°-南緯43.99°,東經178.32°-西經122.35°,主要分布在美洲、加勒比、西大西洋和歐洲。其化石在亞洲、非洲和大洋洲也有出現。
棲息環境
巨齒鯊棲息在海洋環境中,主要生活在溫帶與亞熱帶的近岸溫暖海水中,也可以忍受較高緯度的冷水環境,包括沿海淺水、沿海上升流區、沼澤沿海潟湖、沙質沿海和近海深水環境。成年巨齒鯊在淺水環境中并不多見,主要棲息在近海,會在沿海和海洋水域之間移動。
生活習性
覓食行為
巨齒鯊為肉食性鯊魚,食性廣泛,主要捕食海洋哺乳綱,包括硬骨軟骨魚、海洋爬行綱、軟體動物門、甲殼亞門和其他無脊椎動物。
巨齒鯊可在短距離內快速游動,從獵物的上面、下面或后面攻擊。其獵物化石上的深深裂痕表明它們的攻擊方式隨獵物而異。當獵食巨大的鯨時,巨齒鯊似乎會嘗試撕裂和咬下對方的鰭狀肢,使其失去活動能力。在造成一次或多次致命咬傷后,它們會等待獵物死亡后再撕開并進食。
育兒行為
巨齒鯊早在1000萬年前就已經將育兒區作為一種適應性策略。對在多個大陸發現的巨齒鯊牙齒的分析表明,這些生物通常會用育兒所提高幼鯊的生存機會,它們通常會選擇良好的育嬰地,如紅樹林和海草等較淺的富含營養物的區域,有助于幼仔成長,直到獨自生存。
2010年,英國斯旺西大學古生物學家皮米恩托(Catalina Pimiento)帶領研究人員發現了巴拿馬共和國海岸附近存在巨齒鯊育嬰地的潛在證據。在1000萬年前的遺址上,巨齒鯊留下了一些幼魚的牙齒,這表明幼年巨齒鯊可能曾在那里生活過。
體溫調節
巨齒鯊是中溫性鯊魚,耐受溫度范圍為1℃-24°C(34-75°F)。它們通過保持比周圍水更高的體溫來保存代謝熱的生理能力,從而可以忍受較低的溫度。
生長繁殖
繁殖方式
巨齒鯊的繁殖方式存在爭議,存在兩種觀點。??第一種觀點認為是胎生,??幼鯊??在母鯊體內生長發育,通過臍帶??獲得營養物質,直到幼鯊發育完全。第二種觀點為卵胎生,巨齒鯊的卵留在母鯊體內發育,但并未通過臍帶與母鯊連接,在生長發育過程中通過消耗卵黃獲取營養物質。巨齒鯊會在特定的地方生下幼鯊,同時該區域還是幼鯊生活和捕獵的地方,使幼鯊順利長大,躲避其他更強大的捕食者。
生長發育
巨齒鯊會在特定的育兒區出生,幼鯊出生時體長約為2米,會在這片區域生長發育直到成年,通過古生物學家島田(Shimada)等人對其發現的三塊巨齒鯊椎骨化石的分析表明,如果巨齒鯊體長生長到15米左右,其年齡可達88-100歲。
種間關系
巨齒鯊在它居住的海洋環境中是頂級掠食者或頂級食肉動物。作為機會主義獵食者,它捕食魚類、須鯨(Balaenoptera)、齒鯨(現代抹香鯨Physeter macrocephalus、海豚Delphinidae、虎鯨Orcinus orca的祖先)、海牛(如儒艮Dugong dugon和海牛Trichechus spp.)和海豹(海豹科)。幼年的巨齒鯊更傾向于棲息在豐富小型鯨目動物的地區,并可能會尋找較小的獵物;成年的巨齒鯊則更喜歡棲息在豐富大型鯨類動物的地區,并捕獵較大的鯨魚。成年的巨齒鯊在海洋中一般沒有任何捕食者,但新出生的和幼年的個體可能很容易受到其他大型掠食性鯊魚的攻擊,例如八鰭丫髻鮫(Sphyrna mokarran)。
此外,巨齒鯊與噬人鯊和抹香鯨(Physeter macrocephalus)的祖先都存在競爭關系,它們具有相同的捕食行為,都主要捕食海洋哺乳動物。一項針對已滅絕和現存軟骨魚類和鰩總目的鈣同位素研究表明,巨齒鯊在食物鏈中的營養水平高于同時代的大白鯊。從上新世早期開始,巨齒鯊主要食物來源須鯨目不斷下降,所以巨齒鯊就會與其他海洋生物競爭食物。
生態作用
巨齒鯊為海洋頂端捕食者,其具有重要的生態意義,它們能夠穩定獵物數量,調節生態系統,巨齒鯊的局部或全球滅絕都會引發生態系統結構和功能的巨大改變。巨齒鯊的滅絕就對整個食物網引發級聯效應,從而影響了生態系統的組成和功能,如其滅絕時間大致與小型須鯨的各種譜系的崩潰同時發生,這引發了獵物和捕食者共同滅絕的過程。
物種對比
有學者認為巨齒鯊與噬人鯊(Carcharodon carcharias)在形態和牙齒結構上都非常相似,具體區別如下:
文化形象
在大眾文化中巨齒鯊一直是恐怖的遠古鯊魚,在影視中一般都以其作為海中霸主,以強大反派的角色出現。
參考資料 >
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