衛矛屬(Euonymus)是衛矛目 (Celastrales)衛矛科(Celastraceae)的一個屬,是一世界性分布的植物類群,廣泛分布于以中國為中心的東南亞一帶,少數種分布在美洲、澳洲和非洲。
1753年,卡爾?馮?林奈在《植物物種》上建立了衛矛屬。2023年,《中國生物物種名錄》收錄衛矛科植物273種;科下分17屬;其中衛矛屬植物共90種,是衛矛科下第一大屬。2024年,《Catalogue of Life》收錄衛矛屬植物共179種。衛矛屬植物為常綠、半常綠或落葉灌木或小喬木,或藤本。枝通常有棱角,葉對生;花為3出至多次分枝的聚傘圓錐花序;果實包括刺果、球果、翅果、深裂果、淺裂果多種形態;種子全部或部分包于紅色或桔黃色假種皮中。衛矛屬植物喜光,耐陰、耐干旱、瘠薄,耐高溫,耐寒性強,對土壤的要求不高,在酸性、中性土壤及石灰巖山地上均能生長;同時具有很強的萌芽力,耐多次修剪,可作為城市園林及通道綠化中的綠籬或孤植造型。
衛矛屬植物樹形美觀、枝翅奇特、秋葉美麗、果實鮮艷,極具觀賞價值并廣泛應用于園林綠化;其木材硬實,常用作器具及雕刻;對寒、鹽、有害氣體等逆境的強抗性。同時,該屬植物的根和皮中含有多種藥用成分、殺蟲脒活性成分、硬橡膠資源,種子含油量達到30%~50%,具有很大的開發潛力。
起源與演化
衛矛屬起源于歐洲,1753年,卡爾?馮?林奈上建立了衛矛屬。人們開始了解衛矛屬植物。由于衛矛屬分布區域廣泛,地理氣候等生態環境因子變化較大,造成屬內豐富的形態變異,自林奈建立衛矛屬以來,中國外對該屬及其近緣類群做了大量的分類學研究,經多次修訂,衛矛屬的系統、分類還存在諸多問題。
由于認識和技術方面的局限,歷史上對衛矛屬植物的研究主要依賴外觀形態和解剖等的觀察記錄。很多系統修訂和處理的依據都是蠟葉標本,由于保存時間和保存方式在各標本館都存在著不同,可供考證的標本也是良莠不齊,有的標本保留的信息并不完整,各標本存放地的交流不通暢,加之交通等原因導致野外考察有限,這諸多原因使僅僅依據標本來進行的分類處理與客觀自然的類群間關系存在不小的距離屬的界限不清、屬內系統發育關系與屬下關系劃分混亂、因資料缺乏而導致的錯誤劃分或錯誤鑒定等等都是衛矛屬的分類學研究所面臨的問題。
數量分類方法能綜合大量信息,運用數學方法將所有的分類性狀加以等權或加權處理,以性狀間的相似性來進行歸類,可以較為客觀的體現研究對象的親緣關系。20世紀60年代以后,分支系統學理論和方法也得到發展,使形態數據的定量應用在理論上更加合理完善,逐漸被愈來愈多的生物學家所接受,脫氧核糖核酸序列的變異信息是當代生物分類學的一個重要輔助信息,給生物分類學的發展帶來了重大影響。
命名與分類
命名
1753年,卡爾?馮?林奈在《植物物種》上建立了衛矛屬。人們開始了解衛矛屬植物。
分類歷史
19世紀,學者最初研究主要集中在衛矛屬植物的形態特征等方面。1825年,Blume依據果實形態把衛矛19屬植物分為兩組,研究中收錄了5個種,把果實形態作為分類鑒定的標準為本屬之后的研究奠定了基礎。隨后的一系列研究中,不斷有新發現或者新理論及屬內劃分依據的提出,如1836年,Rafinesque用花數的不同來進行分類;1875年,Lawson認為花柱長短作為一個鑒定性狀;1881年,Maximowicz利用假種皮大小、是否落葉等性狀對東亞分布的17個種進行分類;Beck(1892)RowyFoucaud(1897)和Pierre(1894)分別對本屬植物作了亞屬或組一級的劃分,其中Beck的關于花粉囊、冬芽和蒴果的描述在之后的修訂中有著突出的價值。1951年,布萊克布洛克修訂了"衛矛屬植物概述"。此次修訂中,他參考了大量文獻,研究范圍很廣,涉及文獻綜述、古生物學、地理分布、解剖學、經濟價值等諸多方面。他將衛矛屬分為2個亞屬,7個組和14個系共包括176個種。
1908年,Sprague首次對于果有刺的種進行了相關描述、記錄.1933年,Rehder以營養器官作為主要特征,其次將冬芽形態作為分類標準,將涉及的植物分為兩個亞屬。近代對衛矛屬貢獻最大的一次修訂應是1951年R.A.Blakeblock修訂的“A synopsis of the genus Euonymus .L”。此次修訂中,他參考了大量文獻,研究范圍很廣,涉及文獻綜述、古生物學、地理分布、解剖學、經濟價值等諸多方面。他將本屬分為2個亞屬,7個組和14個系共包括176個種。很多人依此研究為藍本進行修訂,一些地方植物志如《四川植物志》就是在此基礎之上編撰的。但這次修訂中仍有很多不足之處。
相對于國外的研究來說,中國雖然是衛矛屬的分布中心,占有世界衛矛屬69%的種類(Ma,2001),但研究起步較晚。最早的有價值的工作是Loesener分別于1902和1942年對中國分部的植物的研究和修訂。根據大量標本以及形態解剖學方面的資料將本屬劃分為3個類群共11個組,引用植物170種但僅有96種有命名,主要分類依據為葉的特征、花基數和果實形態等。其編制的屬下分組檢索表第一和第二級分類以葉形、葉的著生方式、是否常綠為檢索特征,然后再以每室胚珠數、花基數和果實形態為特征進行檢索。中國的學者王振華是較早對衛矛屬植物展開研究的,他提出以葉的著生狀況為級分類特征,其次使用蒴果的形態作為分類標準,但他并未對各級分類給出名稱。由于衛矛屬植物的果實形態差異較明顯,因此以果實性狀來區分亞屬和組的分類系統較為合理。1999年,誠靜容等在主編的《中國植物志》中先根據五種蒴果形態將衛矛屬分為5個組,即刺果衛矛組(SectEchinococcus),翅果衛矛組(Sect.Kalonymus),深裂衛矛組(Sect.Melanocarya),淺裂衛矛組(Sect.Euonymus)和冬青衛矛組(Sect.Iicifolia),然后再依據每室的胚珠數、花絲長短及花基數等分系,共收錄中國范圍內的植物111種。
二十世紀后研究狀態呈現出百家爭鳴的態勢,更多的新種被發現、發表,人們對于衛矛屬植物的認識也逐步深入,從單一形態性狀的認知發展到多種特征綜合歸納分類以及屬內的細致劃分、建立檢索表。
2001年,馬金雙在《中國植物志》和布萊克布洛克的"分類概要"基礎上,進行了大膽的歸并和重新認識,發表了題為"衛矛屬植物修訂版"的重要著作。此次修訂中,作者查證了大量標本,依舊根據果實形態將屬分為2個亞屬5個組,共129種,涉及中國范圍內90種,此次工作中提出了多個新種以及大量合并的新組合。
2012年,鄭彥超通過對1500余份標本的測量和統計,結合文獻和野外考察,用數量分類學方法對衛矛屬刺果衛矛組植物進行研究,選取了28個形態學性狀,對衛矛屬刺果衛矛組的13個種進行聚類,通過因子分析,發現這28個性狀間有較強的獨立性,花序梗著生位置、葉長等15個性狀在刺果衛矛組中有重要的分類學意義。
20世紀60年代以后,分支系統學理論和方法得到發展,使形態數據的定量應用在理論上更加合理完善,給生物分類學的發展帶來了重大影響。隨著技術的發展,不斷有新的技術和手段用來佐證和評估以前的分類工作。脫氧核糖核酸序列的變異信息是當代生物分類學的一個重要輔助信息,由此產生的分子系統學已在動物、植物、微生物等多領域運用。有關衛矛科植物的分子系統學研究已經在南蛇藤屬(Celastrus)、假衛矛屬(Microtropis)、雷公藤屬(Tripterygium)、巧茶屬(Catha)、永瓣藤屬(Monimopetalum)等多個屬展開。
種群分類
2024年,《Catalogue of Life》收錄衛矛屬植物共179種。
2023年,《中國生物物種名錄》收錄衛矛科植物273種;科下分17屬;其中衛矛屬植物共90種,是衛矛科下第一大屬。
形態特征
衛矛屬植物為常綠、半常綠或落葉灌木或小喬木,或藤本。葉對生,極少為互生或3葉輪生。
枝葉
衛矛屬植株的枝條奇特栓翅,秋葉鮮艷。植物屬于落葉、半常綠或常綠性喬木、灌木或藤本,直立或攀援。小枝通常有棱角,有時具木栓翅或瘤突。冬芽顯著,芽鱗覆瓦狀排列。葉對生,極少為互生或3葉輪生;葉全緣,有細鋸齒,或具圓齒,具托葉,托葉早落或無;葉常綠或落葉的,或無毛,很少短柔毛。
花
衛矛屬植物的花為3出至多次分枝的聚傘復總狀花序;花兩性,較小,直徑一般5-12毫米;花部4-5數,花萼綠色,多為寬短半圓形;花瓣較花萼長大,多為白綠色或黃綠色,偶為紫紅色;花盤發達,一般肥厚扁平,圓或方,有時4-5淺裂;雄蕊著生花盤上面,多在靠近邊緣處,少在靠近子房處,花藥“個”字著生或基著,2室或1室,藥隔發達,托于半藥之下,常使花粉囊呈皿狀,花絲細長或短或僅呈突起狀;子房半沉于花盤內,4-5室,胚珠每室2-12,軸生或室頂角垂生,花柱單1,明顯或極短,柱頭細小或小圓頭狀。
果實
衛矛屬植物果實包括刺果、球果、翅果、深裂果、淺裂果多種形態,及假種皮色澤柑橘鮮艷,果期能持續 1~2 個月。其蒴果近球狀、倒錐狀,不分裂或上部4-5淺凹,或4-5深裂至近基部,果皮平滑或被刺突或瘤突,心皮背部有時延長外伸呈扁翅狀,成熟時胞間開裂,果皮完全裂開或內層果皮不裂而與外層分離在果內突起呈假軸狀;有具翅,3果~5果瓣,每果瓣內有1粒~2粒種子。本屬植物的蒴果共有五種不同形態,分別是:(1)果皮外被刺突;(2)蒴果心皮背部向外延伸成翅狀;(3)蒴果全體呈深裂狀,僅基部聯合;(4)蒴果上端呈淺裂至半裂狀:(5)果皮平滑無刺突
種子
衛矛屬植物的種子每室多為1-2個成熟,稀多至6個以上,種子灰棕色、紅棕色或黑色,全部或部分包于紅色或桔黃色假種皮中;假種皮包圍種子的全部,或僅包圍一部而成杯狀、舟狀或盔狀;胚直立,胚乳豐富,常出現多個胚。
生長習性
適應性強
衛矛屬植物喜光,亦耐陰。耐干旱、瘠薄,耐高溫,耐寒性強,對土壤的要求不高,在酸性、中性土壤及石灰巖山地上均能生長。
萌芽力強,耐修剪
衛矛屬植物通常具有很強的萌芽力,耐多次修剪,可作為城市園林及通道綠化中的綠籬或孤植造型,也可與其它喬灌木綠化樹種配置栽培。在中國北方地區城市的庭院、公園置景中具有廣闊的發展前景。
用途
藥理作用
衛矛屬植物是重要的天然藥用資源之一,大量應用于中西藥的制作,主要化學成分有類、生物堿、黃酮等。衛矛屬植物可作藥用,衛矛皮羽、箭頭的莖條和帶皮羽的莖條都可藥用。
殺蟲作用
許多衛矛屬植物都含有殺蟲活性成分,是開發天然殺蟲劑的寶貴資源。從疣枝衛矛根皮的甲醇提取物中,首次分離出一種對東方黏蟲美國白燈蛾具有強烈麻醉活性的二氫沉香味喃多元類結構的化合物。2009年又發現冬青衛矛根皮乙酸乙酯提取物具有明顯的殺蟲活性。對13種衛矛科植物殺蟲活性的研究發現,冬青衛矛根皮的石油醚和乙酸乙酯提取物的毒殺活性分別為20%和60%。
工業價值
衛矛屬植物木材稍硬、致密,可供細木工、雕刻及器具用材,白杜(E.maackii)、桃葉衛矛的根皮均可提取硬質橡膠,脈瓣衛矛種子含油率可達40%以上,可提取工業用油。
觀賞價值
衛矛屬植物的枝翅奇特,秋末果裂,橙紅色假種皮外露,與紅葉爭艷,是果葉共賞佳木。冬季不落葉的常綠闊葉不僅能為單調的冬季增添綠色,更有助于改善城市冬季大氣質量和整個城市的生態環境。
生態價值
衛矛屬植物對立地條件要求不嚴,易栽植,適應性廣泛;凈化有害氣體能力強,尤其對二氧化硫、氯氣、氟化氫等具有較強的抗性,是建立工廠防護林的優良抗污染樹種。街道栽培的脈瓣衛矛葉片滯塵能力可達35.778g.m其葉片對重金屬污染物的吸收總量為680.215mg·kg。該樹種表現出較強的萌發能力和抗寒性及耐高溫特性,對城市污染物具有較強的抗性和凈化能力。
在不同干旱脅迫下,衛矛屬青海省、河南省種源栓翅衛矛和白杜在不同干旱脅迫下的光合速率和氣孔導度都顯著降低,光合速率的下降表示干旱脅迫影響了植物的光合系統。在重度干旱下青海種源栓翅衛矛的抗旱性最好,栓翅衛矛是相對高光合低耗水的樹種。栓翅衛矛相對于華北衛矛是更好的園林綠化樹種的選擇,河南等偏濕潤的地區可以選擇干旱和半干旱地區的栓翅衛矛進行移植。
分布
衛矛屬植物主要分布于東西兩半球的亞熱帶和溫暖地區,僅少數種類北伸至寒溫帶;中國主要分布于東北、華北、長江流域及福建省、甘肅省、四川省等地。
自然繁殖
衛矛屬植物種子種皮為假種皮,休眠期長,含油量高,不易生長,因此衛矛屬植物自然繁殖較為困難。因為衛矛屬植物不適應有性繁殖,所以衛矛屬植物繁殖常用插繁殖和播種繁殖。扦插繁殖屬無性繁殖,具有繁殖速度快、系數高、操作簡單、成本低等特點。
栽培技術
人工繁殖
因為衛矛屬植物不適應有性繁殖,所以衛矛屬植物繁殖常用扦插繁殖和播種繁殖。扦插繁殖屬無性繁殖,具有繁殖速度快、系數高、操作簡單、成本低等特點。
衛矛屬植物播種繁殖:9月下旬采種,自然曬干脫粒,用草木灰擦拭假種皮,洗凈陰干。播種前應用混沙低溫貯藏2個多月,出種率可達16%。種子粒重29g,每千克約3.20萬粒。翌春清明時節作床條播,5月初發芽出土,幼苗期喜陰,在濕潤環境中生長正常,宜適當遮陰,加強水肥管理。
扦插繁殖插條的選擇是扦插繁殖的關鍵,衛矛屬植物扦插大都以枝條作插穗,常選用無病蟲害、生長良好的當年生半木質化枝條。以珍珠巖與土壤為扦插基質更有利于插穗生根。扦插后管理苗床,按時澆水除草,并架設遮陽網,避免陽光曝曬,防止苗木因管理不當而失活。
衛矛科中較復雜的復總狀花序或相對簡單的假總狀花序、簇生花序等是從二歧聚傘花序不發展演變而來。而花序類型的轉化與衛矛科植物花序上一種特殊結構--花梗關節的活動有關。花梗關節是花與花序軸之間的連接點,花從關節處掉落,起到了疏花和簡化花序的作用。簡化是一種衍生植物在有限的能量下達到資源配置上的自我調節,是植物應對環境脅迫、促進有效繁殖的一種適應性特征。
選地整地
扦插以珍珠巖與土壤為基質,更有利于插穗生根,苗床按時澆水除草,并架設遮陽網,避免陽光暴曬。播種作床條播,每平方播種18g-20g,行距20cm,溝深2cm~3cm,第二年移植樹苗時,株行距為25cm*35cm。
田間養護
衛矛屬植物扦插可在6月中、下旬至7月上旬進行,選當年粗壯枝的中下部半木質化條作插穗進行扦插。穗長15cm左右,應有3節~4節,上部留葉片1對~2對。先搭陰棚,然后扦插,插深6cm~8cm,埋緊壓實,充分澆水,保持土壤濕潤,插后約2個月開始發根,逐漸增加光照,及時進行中耕除草、追肥,管理適宜,成活率可達80%。如用ABT生根粉蘸根則效果更佳。移植在落葉期進行,一般采用裸根苗,大苗帶宿土,有利于成活。
播種繁殖翌春清明時節作床條播,每平方米播種18g~21g,播后覆細土1cm,上覆禾本科雜草保濕增溫。5月初發芽出土,幼苗期喜陰,在濕潤環境中生長正常,宜適當遮陰,加強水肥管理,當年苗高可以達到30cm左右。第2年移植,株行距25cmx35cm,培育3年后可供綠化用苗。
病蟲害防治
衛矛屬植物病害主要由真菌侵染造成,對植物葉片、嫩梢等造成損傷,影響植株觀賞價值及綠化效果。衛矛屬植物主要病害有炭疽病、葉斑病和白粉病等。衛矛屬植物蟲害主要有尺蠖、紅蜘蛛、蚜蟲等,會損傷衛矛葉片、嫩枝、枝干等,影響樹體正常生長。衛矛蟲害防治主要有物理防治、生物防治以及化學防治,其中化學防治效果最佳。采用化學防治要精準配藥,切勿盲目用藥,導致成本增加,對環境造成污染,也會增強害蟲抗藥性。
危害
衛矛科衛矛屬的白杜和衛矛含有毒成分,有毒部位是樹葉及果實,山羊和綿羊容易誤食,中毒癥狀有嘔吐、腹瀉,導致虛脫最后死亡。
物種保護
衛矛屬及其近緣屬中不乏珍稀瀕危物種,學者從生物學、生態學特性及生存現狀方面展開研究,為其瀕危原因的分析、種群的恢復打下了理論基礎。研究發現,有性繁殖困難、種子萌發低、形態上對微生境的低適應能力等是衛矛屬部分植物瀕危的原因。
衛矛屬植物有性繁殖困難、種子萌發率低、形態上對微生境的低適應能力等可能是衛矛屬部分植物瀕臨絕滅的原因。2008年,莫竹承等的研究認為,有性繁殖難及在群落演替中無更新層是其瀕危的原因,建議通過人工快速繁殖或者組織培養措施實現植物種群的恢復。
2023年衛矛屬植物共有53種被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN),保護現狀等級為LC(低危)的有凸脈衛矛、疣點衛矛、曲脈衛矛、陳媒衛矛、短翅衛矛、小果衛矛等33個物種;等級為NT(近危)的有溝瓣屬 marivelense;等級為(VU)易危的有7個物種:Euonymus lanceifolia、Euonymus huangii、Euonymus walkeri、Euonymus pleurostylioides、Euonymus benthamii、EuoLlex haberi、Llex haberi;等級為EN(瀕危)的有8個物種:印度衛矛、燈油藤、Euonymus thwaitesii、Euonymus assamicus、Euonymus elaeodendroides、Euonymus corymbosus、Euonymus enantiophyllus、Euonymus mexicanus;等級為(CR)極危的有2個物種: 淡綠葉衛矛、Euonymus chiapensis;數據缺乏(DD)有兩個物種,分別衛 Euonymus fusiformis、Maytenus calzadae。
代表物種
絲綿木
衛矛科衛矛屬下的物種。鑒別特征:落葉小喬木;樹冠圓形與卵圓形,幼時樹皮灰褐色、平滑,老樹縱溝裂;葉對生,葉片堅紙質,卵狀至卵狀橢圓形,緣有細鋸齒;葉柄細長,秋季葉色變紅;聚傘花序腋生,有花3~7朵,淡綠色;花藥紫色,花盤肥大;蒴果粉紅色,倒圓錐形,4裂片;種子淡黃色,有紅色假種皮,上端有小圓口,稍露出種子;花期5~6月,果熟期9~10月。
栓翅衛矛?
衛矛科衛矛屬下的物種,鑒別特征:落葉灌木;枝近四棱,硬直,有2~4列軟木質翅;葉對生,長橢圓形或橢圓倒披針形,先端漸尖,基部楔形,邊緣具淺細密鋸齒,兩面無毛;葉柄腹面具溝槽,兩側具狹翅;花紫色,形成聚傘花序,葉腋生;花盤紫褐色;果4棱,倒圓心狀,粉紅色;種子橢圓狀,假種皮橘紅色,包被種子全部;花期7月,果期9~10月。
扶芳藤
衛矛科衛矛屬下的物種,識別特征:常綠藤本灌木,高達5m。小枝方棱不明顯;葉薄革質,橢圓形、長方狀橢圓形或長倒卵形,寬窄變異較大,可窄至近披針形;聚傘花序3-4次分枝;最終小聚傘花密集,有花4-7朵,分枝中央有單花;蒴果粉紅色,果皮光滑,近球狀。生長在林緣或灌木叢中巖石處。扶芳藤是園林地被新秀,適合作中型、小型、微型盆景;可培植成附石式、垂枝式盆景。觀干。具有生長快、抗干旱、抗病蟲、攀援附著性強等優點,易于蟠扎,耐修剪,易于栽培,用途十分廣泛。
衛矛
衛矛科衛矛屬下的物種,識別特征:落葉灌木,高1~3m。小枝常具2~4列寬闊木栓翅;冬芽圓形,長2mm左右,花期5~6月,果期7~10月。適合作中型、小型盆景;培植成附石式盆景。觀干。易于蟠扎,易于栽培。
相關研究
化學成分研究
衛矛屬植物化學成分類型豐富,包括倍半萜類、黃酮、三萜類、甾體和強心苷[gān]類等化合物。從約20種衛矛屬植物中分離的生物堿約有47個,倍半萜類化合物約有123個,黃酮[tóng]類化合物約有10個,三萜類化合物約有26個,甾體及強心苷類約有11個,另外還有脂肪酸類等化合物。
綜合利用研究
衛矛屬植物木材稍硬、致密,可雕刻可作器具用材;部分植物根皮可提取硬質橡膠、含藥用成分、殺蟲脒活性成分;部分種子可提取工業用油。積極研究其開發利用價值并投入生產,適應市場需求,從而促進產業的發展。
藥用研究
衛矛屬植物被大量用于藥物治療,其種類繁雜、藥理學作用多,2023年,普遍針對B﹣二氫沉香味喃倍半菇類化合物進行藥理研究,對于其他黃酮等藥理類化合物研究較少,進一步分離衛矛藥理類化合物,確定其藥理活性、作用是研究工作的方向。
培育新品種研究
以衛矛全基因組測序數據為基礎,針對各類非生物脅迫,深入解析衛矛應對不同非生物脅迫的調控機制,利用多組學技術結合現代多倍體育種和分子育種的手段,定向培育強適應性衛矛新品種,精準創制衛矛新種質。
病蟲害防治研究
利用衛矛屬植物內生菌、菌根真菌等有針對性地展開病蟲害防治研究,既能防治病蟲害,也能減少環境污染。
植物組織培養的研究
衛矛屬植物的經濟、觀賞以及藥用價值高,科學、合理的組織培養技術能夠確保衛矛屬植物的優良性狀,有利于提高繁殖效率。
非生物脅迫研究
干旱、溫度和鹽脅迫是影響自然界植物生長發育的主要環境因素。衛矛屬植物耐干旱、瘠薄和寒冷,適應能力強。研究表明,肉花衛矛表現出較好的抗旱性;冬青衛矛衛矛抗寒性最好;耐鹽性最強的是白杜。
參考資料 >
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