蘋果黑星菌（學(xué)名：Venturia inaequalis）是一種子囊菌門真菌，屬于盤菌科。這種真菌主要引起蘋果黑星病，其無(wú)性態(tài)過去曾被稱為Fusicladium dendriticum和Spilocaea pomi。
形態(tài)特征
子實(shí)體，子囊果以假果的形式出現(xiàn)。它們是孤立的，嵌入宿主植物組織中。假骺的開口周圍有小黑毛，并含有假骺端和骺骺。子囊含有八個(gè)單倍體子囊孢子。蘋果黑星菌的單倍體染色體數(shù)為 7。
分類與演化
蘋果黑星菌的分類和演化一直是一個(gè)有爭(zhēng)議的話題。它可能是一個(gè)物種，或是由許多物種形成的隱存種。近期的分子證據(jù)顯示，雖然中亞、歐洲等地的蘋果黑星菌的脫氧核糖核酸序列存在差異，可以分為歐洲、中亞和哈薩克族東部山區(qū)等三個(gè)族群，但這些差異并未達(dá)到種化的程度。其中，位于哈薩克東部山區(qū)、感染新疆野蘋果的族群可能是最接近原始蘋果黑星菌的族群，而其他兩個(gè)族群可能是在2000-4000年前人類馴化蘋果的過程中逐漸分化出來(lái)的。
生活習(xí)性
感染周期始于春季，此時(shí)適宜的溫度和濕度促進(jìn)了子囊孢子的釋放。這些孢子上升到空氣中并降落在易感樹的表面，在那里它們發(fā)芽并形成胚管，可以直接穿透植物的蠟質(zhì)角質(zhì)層。在角質(zhì)層和下面的表皮組織之間形成真菌菌絲體，無(wú)性地發(fā)育分生孢子，在寄主樹的新鮮區(qū)域發(fā)芽，進(jìn)而產(chǎn)生另一代分生孢子。這種繼發(fā)感染的循環(huán)一直持續(xù)到整個(gè)夏天，直到冬季開始時(shí)葉子和果實(shí)從樹上掉下來(lái)。蘋果黑星菌主要作為未成熟的子囊孢子越冬，在那里進(jìn)行有性繁殖，產(chǎn)生新一代的子囊孢子，這些子囊孢子在第二年春天釋放。位于木質(zhì)組織上的結(jié)痂病變也可能在原地越冬，但不會(huì)經(jīng)歷有性繁殖周期;這些病變?cè)诖杭救阅墚a(chǎn)生無(wú)效的分生孢子。
危害與防治
蘋果黑星菌病原體是一種真菌生物，可在一系列木質(zhì)宿主中產(chǎn)生類似的癥狀。這些包括普通梨（Pyrus spp.）、火刺（火棘屬 spp.）、山灰（花楸屬 spp.），以及最引人注目的商業(yè)蘋果和觀賞海棠（Malus spp.）。感染的癥狀發(fā)生在葉子、果實(shí)、花朵和嫩綠的嫩芽上。葉面癥狀在早春萌芽前后開始出現(xiàn)，主要表現(xiàn)為淺綠色病斑，隨著時(shí)間的流逝，由于分生孢子的形成，病變發(fā)展為橄欖褐色，質(zhì)地如天鵝絨般。這些大的結(jié)痂狀病變會(huì)扭曲葉子的形狀，最終導(dǎo)致落葉。與通過分生孢子繼發(fā)感染周期形成的病變相比，通過子囊孢子原發(fā)感染形成的病變往往具有更明顯的邊界。經(jīng)常被葉面分生孢子感染的幼果也可以表現(xiàn)出與受感染葉子相似的癥狀。在這種情況下，病變進(jìn)展為裸露的褐色和軟木斑點(diǎn)。隨著果實(shí)的擴(kuò)大，蘋果皮和果肉會(huì)裂開，盡管年輕的果實(shí)經(jīng)常過早脫落。成熟的果實(shí)對(duì)感染的抵抗力更強(qiáng)，只形成小的黑色“針頭結(jié)痂”，直到儲(chǔ)存后才可能不明顯。
使用殺菌劑防止通過有性子囊孢子或無(wú)性分生孢子進(jìn)行初始接種是病原體管理的主要形式。噴灑時(shí)間表的制定應(yīng)考慮到植物和病原體的發(fā)育時(shí)間，因此應(yīng)從芽萌的初始噴灑開始，每隔 10 至 14 天重復(fù)一次。噴灑間隔的具體情況也應(yīng)通過考慮使用什么噴霧、天氣模式（主要是雨水和濕氣）、宿主物種、宿主生長(zhǎng)模式和存在的真菌接種量來(lái)確定。栽培習(xí)俗也可用于限制或預(yù)防蘋果黑星病感染。果園設(shè)計(jì)和種植模式側(cè)重于增加通氣性，對(duì)于確保易感組織在初次感染前干燥非常重要。適當(dāng)?shù)男藜艨梢赃M(jìn)一步幫助這種效果。文化管理的另一種形式是實(shí)施適當(dāng)?shù)男l(wèi)生設(shè)施。秋季落下的受感染葉片應(yīng)收集并銷毀，以減少能夠越冬和感染第二年的總接種量。原發(fā)性感染主要是由在落下的殘骸中越冬的子囊孢子引起的，這些孢子在春季的密度與蘋果黑星病爆發(fā)的速度和強(qiáng)度直接相關(guān)。除了直接去除掉落的感染組織外，建議將落葉覆蓋到土壤中以破壞子囊孢子。施用氮肥以加快這一過程，可以在落葉前立即進(jìn)行，也可以作為地面施用。更積極主動(dòng)的管理方法以遺傳抗性品種和物種的形式存在。 Enterprise、Goldrush、Liberty、Jonafree、Macfree、Prima、Pristine、Redfree 和 Sir Prize 等蘋果品種以及多種觀賞蟹蘋果對(duì)蘋果黑星病感染具有抵抗力。抗性品系的育種在美洲的接受度很小，但在歐洲取得了更廣泛的成功，盡管這種抗性的持久性始終是一個(gè)問題。最近，生物殺真菌控制方法在研究中出現(xiàn)，生物體Microsphaeropsis ochracea在減少高達(dá)70-80%的初始子囊孢子接種物方面顯示出一些希望。雖然仍然需要施用殺菌劑，但使用擬議的分枝寄生蟲可以延遲和減少化學(xué)品的使用量。
參考資料 >