松雞(食蟲類:Tetrao urogallus),雉科松雞屬的一種鳥類,別名西方松雞。世界范圍內(nèi),松雞有12個(gè)亞種,廣泛分布于歐洲地區(qū),也分布于亞洲地區(qū);在中國(guó),松雞僅分布于新疆阿爾泰地區(qū)。松雞屬于典型的針葉林鳥類,通常棲息于海拔1500米-2200米,較僻靜且很少有人類干擾的針葉林中。該物種多飛到樹上覓食,以松樹、楊屬、樺樹嫩枝、芽、花及植物漿果等為食。
松雞的喙為黃色,喉部羽毛受驚時(shí)可豎起成胡須狀。松雞兩性異型,雄性松雞體長(zhǎng)約74厘米-90厘米,體重約4.2千克。它們屬于雉科鳥類中體型最大的一種,眉部肉垂紅色,胸部綠輝色,尾部鈍圓,能如火雞般呈扇形豎起;雌性松雞體長(zhǎng)約54厘米-63厘米,體重約2.0千克;胸部棕黃色,腹部及兩脅密布黃褐色橫斑。雄性個(gè)體在繁殖期時(shí)聚集在求偶場(chǎng),社群地位高的松雞享有優(yōu)先交配權(quán),可占據(jù)社群中90%的交配機(jī)會(huì)。有多種儀式化的炫耀行為。
2016年,松雞被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1中,等級(jí)為無(wú)危(LC)。2021年,松雞被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中,為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。松雞作為狩獵鳥類和生態(tài)旅游的觀賞鳥類具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值,但在中國(guó)禁止私自獵殺;松雞還具有幫助植物種子傳播的生態(tài)價(jià)值;此外,在世界各地如白俄羅斯、阿爾巴尼亞等國(guó)家都有與松雞相關(guān)的郵票。
命名與分類
命名
1758年,瑞典生物學(xué)家卡爾?馮?林奈將松雞命名為Tetrao urogallus,其屬名“Tetrao”來(lái)源于游戲鳥類,可能是黑琴雞(Lyrurus tetrix)的拉丁學(xué)名,種名“urogallus”是德語(yǔ)“Auerhuhn”的一個(gè)新的拉丁偏同音詞,意思是“紅原雞”。
下級(jí)分類
松雞為雉科松雞屬鳥類,該物種下有12個(gè)亞種,包括斯堪的納維亞亞種(即指名亞種,Tetrao urogallus urogallus)、俄羅斯亞種(Tetrao urogallus pleskei )、葉尼塞河亞種(Tetrao urogallus kureikensis)、阿爾泰亞種(Tetrao urogallus taczanowskii)、烏拉爾亞種(Tetrao urogallus uralensis)、比利牛斯亞種(Tetrao urogallus aquitanicus)、Tetrao urogallus karelicus、Tetrao urogallus lonnbergi、Tetrao urogallus cantabricus、Tetrao urogallus crassirostris、Tetrao urogallus rudolfi、Tetrao urogallus volgensis。
形態(tài)特征
松雞體型大而敦實(shí),虹膜深褐色,喙黃色,喉部羽毛受驚時(shí)可豎起成胡須狀,跗跖灰色并被羽。
松雞兩性異型,雄性松雞的體型更大,屬于松雞科鳥類中體型最大的一種。雄性松雞眉部肉垂紅色,上體紫輝色,胸部綠輝色,下體白色,腹部具白色斑點(diǎn),翅褐色,尾羽灰黑色,尾部鈍圓,能如火雞般呈扇形豎起。雌性松雞體型較小,體色較暗淡,多黑色橫斑,胸部棕黃色,腹部及兩脅密布黃褐色橫斑。雌性松雞的體色有助于幫助其在地面和灌叢環(huán)境中隱匿,不易于被天敵捕食。
松雞雌雄兩性的身體部分?jǐn)?shù)據(jù)如下表(數(shù)據(jù)來(lái)源于世界鳥類數(shù)據(jù)庫(kù)):
分布棲息
分布范圍
在世界范圍內(nèi),松雞廣泛分布于歐洲地區(qū)如烏克蘭、芬蘭、法國(guó)、雅典等國(guó)家,也分布于亞洲地區(qū),如中國(guó)。21世紀(jì)初,其分布范圍的北部邊界最北可達(dá)斯堪的納維亞半島,并不斷向東延伸至西伯利亞地區(qū)東部;再往南,在歐洲溫帶地區(qū),西部松雞種群呈零散分布。在中國(guó),松雞僅分布于阿勒泰市地區(qū)。
根據(jù)2022年第七版世界鳥類手冊(cè)和鳥盟分離檢索表(HBW and BirdLife Taxonomic Checklist v7),該種下各亞種的分布如下表:
棲息環(huán)境
松雞屬于典型的針葉林鳥類,通常棲息于海拔1500米-2200米,較僻靜且很少有人類干擾的針葉林中。該物種常在林中空地、林緣和河谷地帶活動(dòng),不喜茂密森林和闊葉林,主要選擇食物充足,樹木間距合適,林下長(zhǎng)有大量漿果類灌木的原生針葉林(松林),有充分隱蔽條件的環(huán)境棲息。育雛時(shí)可活動(dòng)于草地或灌叢。冬季有時(shí)在雪穴中過(guò)夜。
生活習(xí)性
鳴叫行為
松雞的鳴叫行為分為四個(gè)階段。第一個(gè)階段,喙打開,發(fā)出一系列雙咔嗒聲,在第二個(gè)階段喙關(guān)閉,鳴叫節(jié)奏逐漸增加,直到咔嗒聲合并成一個(gè)近乎連續(xù)的節(jié)奏,并以類似于從瓶子里彈出軟木塞時(shí)的聲音結(jié)束,當(dāng)鳴叫出3到5個(gè)類似磨刀聲的音時(shí),鳴叫結(jié)束。松雞的鳴聲主要有似木拍擊球聲的“gok-gok”,雄鳥鳴叫時(shí)尾部和喉部的羽毛豎起,打鳴聲似“peng-peng-peng”,求偶時(shí)也會(huì)發(fā)出“peng-peng-peng”聲。
覓食行為
松雞屬于植食性動(dòng)物,一年中的大部分時(shí)間都以松柏為食,但其食性也隨季節(jié)變化。在春季和夏季,其飲食范圍較大,會(huì)食用葉子、莖、青苔和漿果,越橘是重要的食用植物。冬季,它們依賴松樹,主要是歐洲赤松(Pinus silvestris)。它們也可能少量地吃杜松(Juniperus commuis)的針葉和漿果。20天以下的西方松雞以無(wú)脊椎動(dòng)物為食,如蜘蛛、螞蟻和甲蟲。
松雞多在樹上覓食,雄性松雞常飛到距樹頂約2米的地方取食,雌性松雞取食點(diǎn)略低,通常在3米-4米處取食,帶早成雛的雌鳥可以連續(xù)24小時(shí)尋食高質(zhì)量的昆蟲。
像其它雞形目的鳥類一樣,松雞具有嗉囊和砂囊。囊是暫時(shí)貯存和浸潤(rùn)食物的場(chǎng)所;胃分前胃(腺胃)與砂囊(肌胃),前胃壁薄多腺體,砂囊壁厚肌強(qiáng),內(nèi)面多為角質(zhì),并藏有砂粒,能代替牙齒對(duì)食物進(jìn)行研磨加工。雌性松雞可存儲(chǔ)約135克食物,雄性松雞可存儲(chǔ)約160克-240克食物,這些食物不足以維持其一整天的活動(dòng),因而它們總是不斷攝取食物。
社群行為
成年雌性松雞結(jié)成松散的群體生活,雄性松雞通常獨(dú)立活動(dòng)。松雞很少在同一個(gè)區(qū)域停留14天以上,領(lǐng)域面積約6平方千米-8平方千米。
當(dāng)雄性占領(lǐng)家域時(shí),會(huì)通過(guò)3種形式宣告自己的繁殖力。第一,樹上炫耀,該行為只有發(fā)聲行為,松雞身體呈直立狀態(tài),尾巴放得很低,發(fā)出類似吞咽聲和咔嗒聲;第二,飛行炫耀,該行為較吵鬧,雄性松雞笨重地從棲枝上飛到地上,也有該行為的變異類型,即通過(guò)在地面上向上空跳躍,同時(shí)拍擊自己的翅膀;第三,地面炫耀,姿勢(shì)為脖子伸直,頭向上伸,類似“須”的下頜羽向四周擴(kuò)散,尾巴張開,翅膀向下,能看到白色的肩斑。
在繁殖期,雄性松雞在求偶場(chǎng)聚集,此時(shí),它們?cè)谇笈紙?chǎng)外具有一個(gè)約0.2平方千米-1平方千米的領(lǐng)域,該物種的雄性個(gè)體在求偶炫耀時(shí)決定社群地位,社群地位高的松雞享有優(yōu)先交配權(quán),這種社群地位可以維持幾個(gè)繁殖季節(jié),在優(yōu)勢(shì)雄性個(gè)體占有優(yōu)勢(shì)地位期間,該個(gè)體可占據(jù)社群中90%的交配機(jī)會(huì)。
求偶結(jié)束后,雄性松雞的領(lǐng)域面積又?jǐn)U大到約0.7平方千米-3平方千米,此時(shí)的領(lǐng)域也靠近其求偶場(chǎng)。當(dāng)有較年幼的松雞進(jìn)入繁殖期松雞的領(lǐng)域時(shí),通常自愿離開或被趕出領(lǐng)域。
爭(zhēng)斗行為
雄性松雞在保衛(wèi)領(lǐng)域時(shí),有時(shí)會(huì)出現(xiàn)儀式化的激烈對(duì)抗。爭(zhēng)斗開始時(shí),雄性松雞可能會(huì)以飛行炫耀的姿勢(shì)開始,然后,兩雄性松雞喙部相對(duì),頸部羽毛漸漸變得蓬松,并可能發(fā)出“打嗝聲”,當(dāng)沖突逐漸升級(jí),雙方互相啄擊,大多數(shù)這樣的爭(zhēng)斗都無(wú)疾而終,當(dāng)有一個(gè)真正的獲勝者時(shí),落敗一方離開。
節(jié)律行為
松雞屬于留鳥,但雌性會(huì)帶著雛鳥多年通過(guò)同一路線尋找優(yōu)質(zhì)食物。
該物種屬于日行性鳥類,在芬蘭北部,松雞白天(從黎明到太陽(yáng)落山)的時(shí)間主要用于覓食,當(dāng)晚冬逐漸來(lái)臨,日照長(zhǎng)度變長(zhǎng),該物種的取食高峰期變?yōu)閮蓚€(gè),分別是早上和晚上。該物種常夜棲于落葉松上或雪洞中,其中,在樹上棲息的個(gè)體中,棲息高度平均約1.7米,近一半會(huì)選擇較平坦(坡度小于5°)的森林棲息,在較傾斜的森林中棲息的松雞,通常選擇樹枝指向下坡方向的樹枝,其次是指向上坡的樹枝。較北方的松雞種群更常在雪洞中棲息。
生長(zhǎng)繁殖
松雞的婚配制度屬于一雄多雌制,雌雄個(gè)體間的配對(duì)較松散,且是臨時(shí)性的,雌性在約2.5歲時(shí)參與繁殖,雄性在約3歲時(shí)參與繁殖,每年繁殖一次。
求偶
在不同地區(qū),松雞開始求偶的時(shí)間不同,該物種有時(shí)在一月上旬就開始占區(qū),不過(guò)一般是每年4月-5月,在林間空地的求偶場(chǎng)進(jìn)行求偶炫耀,松雞通常選擇較古老的森林作為求偶場(chǎng),甚至有的求偶場(chǎng)已被使用了約100年,但也有研究稱26-46年森林更適合松雞進(jìn)行求偶活動(dòng)。在無(wú)干擾的棲息地中,求偶場(chǎng)通常間距為2千米-3千米,在求偶場(chǎng)中,雄性個(gè)體聚集,雌性個(gè)體只在繁殖時(shí)拜訪。成年雄性松雞在每年春季返回舊的求偶場(chǎng);幼年(兩歲以下)雄性松雞個(gè)體在一個(gè)繁殖季節(jié)中拜訪多個(gè)求偶場(chǎng),通常在4月-5月底這段時(shí)間,一個(gè)月內(nèi)拜訪至少3個(gè)求偶場(chǎng),可在一天之內(nèi)在不同求偶場(chǎng)間行進(jìn)7千米,5月底雄性松雞陸續(xù)離開求偶場(chǎng)。不同區(qū)域的求偶場(chǎng)中松雞的雄性個(gè)體數(shù)量不同,在北方,松雞的大型求偶場(chǎng)可包含約20個(gè)-30個(gè)雄性個(gè)體,而歐洲中部的求偶場(chǎng)中很少能達(dá)到十個(gè)以上個(gè)體。
雌性松雞只在求偶場(chǎng)中待幾天,并自由選擇求偶場(chǎng)中的雄性個(gè)體進(jìn)行交配,大多數(shù)雌性松雞一生中只選擇同一個(gè)求偶場(chǎng)中的雄性個(gè)體,且通常都只選擇求偶場(chǎng)中的優(yōu)勢(shì)個(gè)體。
在雄性松雞開始鳴叫后約15分鐘,雌性個(gè)體會(huì)趕到求偶場(chǎng),但一般不待在求偶場(chǎng),而是飛到樹枝上,有時(shí)也在樹上鳴叫,這種叫聲能刺激雄性個(gè)體展示炫耀行為,最后,一只或多只雌性松雞從樹枝上飛下,走近優(yōu)勢(shì)雄性個(gè)體,求偶時(shí)主要在地面進(jìn)行求偶炫耀,有時(shí)也跳到空中進(jìn)行,當(dāng)在地上時(shí),該雄性個(gè)體對(duì)著雌性個(gè)體展示炫耀行為,即伸直脖子,翅尖著地展示初級(jí)飛羽,尾羽向雌性個(gè)體傾斜,表現(xiàn)為整個(gè)身體包圍雌性個(gè)體(們),并發(fā)出鳴唱的聲音和翅膀扇動(dòng)的聲音,求偶時(shí)的炫耀行為與爭(zhēng)斗時(shí)的炫耀行為不同之處為脖子上的羽毛不蓬松直立。若雌性個(gè)體接受求偶,則停止走動(dòng),胸脯著地,蹲伏在地,尾微抬于地面,翅膀略向下傾斜。然后雄性個(gè)體通常再完整鳴唱幾次,并圍繞雌性個(gè)體踱步。
交配
交配時(shí),雄性松雞多從身后爬上雌性松雞的身體,并用喙為其脖部理羽,爬胯通常進(jìn)行六秒鐘,但有時(shí)也可長(zhǎng)達(dá)30秒,然后雄性個(gè)體從雌性個(gè)體身上下來(lái),開始鳴叫,雌性個(gè)體也起身,抖動(dòng)身體并整理羽毛,然后飛上樹枝,通常一次交配就足夠雌性個(gè)體產(chǎn)卵,但有時(shí)雄性個(gè)體也與同一個(gè)雌性個(gè)體多次交配。只有社群地位高的雄性松雞在交配時(shí)不受打擾。
筑巢產(chǎn)卵
交配成功后,雌性松雞通常立刻離開求偶區(qū)并開始筑巢,通常,巢區(qū)與求偶場(chǎng)位置相隔不遠(yuǎn),并且常聚集分布。
交配后,雌性在淺坑中獨(dú)立孵卵,淺坑通常位于樹底,有厚厚的覆蓋物。每窩產(chǎn)卵從5枚-12枚不等,每窩卵數(shù)平均為8,卵重約53克,在大約10天后產(chǎn)完整窩卵,在產(chǎn)完最后一枚卵后,雌性松雞開始孵卵,卵的孵化期約25天。孵卵期間雌性除了早晨、下午各離巢一次去覓食外,幾乎不離開巢穴。卵同步孵化,孵化后,雛鳥很快離巢覓食,在此期間,雌鳥類似“哨兵”,將雛鳥們聚成一堆。雛鳥在2月-3月大時(shí),就能夠進(jìn)行短期飛行。
雛鳥發(fā)育
新孵化的雄性松雞早成雛比雌性喙色更暗,長(zhǎng)絨羽的雛鳥頭頂沒(méi)有棕色的冠帽,而是有一個(gè)大的深V形額頭斑點(diǎn),以及許多其他深色斑點(diǎn),到6日齡時(shí),雄性雛鳥的次級(jí)飛羽顏色更均勻。14日-21日齡時(shí),雄性的灰色耳羽和尾羽也變得清晰顯著。
在出生后的第一個(gè)冬天,雄性松雞雛鳥就與成年雄性松雞的形態(tài)相似,只是體型略小,最大翼展長(zhǎng)度約39厘米,喙色較暗淡,尾羽也更窄;雌性松雞雛鳥頭部和頸部的顏色較淺,呈淡黃色,喙端有紅褐色延伸的斑點(diǎn),成年個(gè)體很少或沒(méi)有這些斑點(diǎn),尾羽也比成鳥更窄、更少。
野外條件下,松雞的壽命約3.5年,但飼養(yǎng)條件下,松雞的壽命可達(dá)18年。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
在世界范圍內(nèi),截至2016年,松雞的種群數(shù)量主要呈下降趨勢(shì),其成熟個(gè)體約300萬(wàn)-550萬(wàn)只,該物種的數(shù)量每十年下降約5%。其中在歐洲,2015年松雞種群數(shù)量約占世界范圍內(nèi)該物種種群數(shù)量的40%,約有133萬(wàn)-211萬(wàn)只成熟個(gè)體,種群數(shù)量呈上升趨勢(shì);在中國(guó),該物種的分布區(qū)狹窄,棲息地破碎化嚴(yán)重并面臨捕獵的威脅,是罕見鳥。
威脅因素
松雞面臨的主要威脅有四。一是棲息地的喪失,在松雞分布區(qū)的東部和西部中,其棲息地的喪失導(dǎo)致了一些地方種群的滅絕,此外,棲息地的喪失還易導(dǎo)致該物種種群的遺傳多樣性降低,使得該物種種群的近交機(jī)會(huì)增加;二是人們的過(guò)度捕獵,人們有時(shí)甚至在其繁殖期進(jìn)行捕獵,在歐洲的西南部和中部地區(qū)該行為不嚴(yán)重;三是人類活動(dòng)的干擾,例如滑雪場(chǎng)建造的設(shè)施以及其他的一些冬季娛樂(lè)活動(dòng);四是污染與氣候原因,例如酸雨和其他氣候現(xiàn)象對(duì)種群造成的威脅。
保護(hù)級(jí)別
2016年,松雞被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1中,等級(jí)為無(wú)危(LC)。
2021年,松雞被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中,等級(jí)為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。
保護(hù)措施
松雞在西歐和中歐主要受四個(gè)維度的保護(hù)。第一,監(jiān)管狩獵,如在奧地利,意大利和法國(guó)等國(guó)家,某些地區(qū)的狩獵行為受到嚴(yán)格監(jiān)管;第二,建立保護(hù)區(qū),如在中歐和西歐,“Natura 2000”網(wǎng)絡(luò)覆蓋了該物種的大部分分布區(qū);第三,定期對(duì)松雞種群進(jìn)行調(diào)查或監(jiān)測(cè);第四,棲息地管理,如蘇格蘭地區(qū)實(shí)行的歐盟生命計(jì)劃(EU Life Programme);第四,重新引入,如蘇格蘭的松雞種群從1785年開始滅絕,但在1836年-1837年又成功地重新引入。
種間關(guān)系
松雞的天敵主要有小嘴烏鴉(鴉屬 corone),紅狐(Vulpes vulpes)和一些隼形目(Falconiformes)猛禽。松貂(Martes martes)也會(huì)取食松雞的卵,但對(duì)松雞的繁殖成功影響不大。
松雞可被多種寄生昆蟲寄生,例如,在芬蘭曾發(fā)現(xiàn)一例嚴(yán)重肉孢子蟲感染的松雞個(gè)體,也有多種絳蟲綱和線蟲如整齊禽蛔蟲病(Ascaridia compar)寄生該物種的案例。
主要價(jià)值
雄性松雞體型大,在中歐狩獵中具有較大價(jià)值,但需要注意的是,松雞在中國(guó)屬于保護(hù)動(dòng)物,禁止私自獵殺;此外,因?yàn)橐恍┯^鳥者和博物學(xué)家喜歡松雞,可能會(huì)進(jìn)行生態(tài)旅游活動(dòng)以觀賞該物種和其他鳥類,進(jìn)而為生態(tài)旅游業(yè)創(chuàng)造價(jià)值。
松雞還具有生態(tài)價(jià)值,例如,松雞在取食漿果等食物時(shí),可能有助于植物種子的傳播。
相關(guān)文化
在世界各地如白俄羅斯、阿爾巴尼亞等國(guó)家都有與松雞相關(guān)的郵票。
物種對(duì)比
松雞和黑嘴松雞指名亞種(Tetrao parvirostris)同屬于松雞科松雞屬,且形態(tài)相似,故對(duì)二者進(jìn)行物種對(duì)比:
參考資料 >
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