草綠龍蜥(Diploderma flaviceps,早年被稱為草綠攀蜥)是鬣蜥科(Agamidae)攀蜥屬(Diploderma )的一種爬行綱,別名四腳蛇、公蛇,中國特有種。草綠龍蜥是晝行性蜥,主要分布于四川省,棲息于海拔350-3450米的山區,活動環境向陽而干燥,是干熱河谷地帶的優勢種。
草綠龍蜥體長約為222-245毫米,體色常見淺棕色或棕橄欖色,體背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑,具發達橫向喉褶和較發達頸鬣,四肢具橫紋,尾部極長。其取食范圍廣泛,主要以蚱蜢、蜂、蝶類美國白燈蛾及鞘翅目昆蟲為食,亦食漿果嫩葉。每年3月開始活動,4-5月為求偶季,7-8月產卵,11月左右進入冬眠。
草綠龍蜥可捕食多種害蟲,同時全體可作為中藥材入藥,可內服可外用,有散結、解毒功效,主治瘤、淋巴結結核、結核等。2018年,其被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,等級為無危(LC)。但在2019年至2021年期間,有學者認為早期分類學變更滯后和大量錯誤形態信息導致IUCN對該物種瀕危等級存在錯判,一定程度上令其保護被長期忽視。2023年,草綠龍蜥被中國收錄于《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
命名與分類
攀蜥屬(Japalura)有著漫長而復雜的分類歷史。1853年,英國動物學家詹姆斯格雷(James Gray)將印度錫金邦生活的一種爬行綱——變色攀蜥(Japalura variegata)作為模式動物,以此為基礎建立攀蜥屬。2019年,廣義攀蜥屬被重新厘定為狹義上的攀蜥屬、擬樹蜥屬(Pseudocalotes)、龍蜥屬(Diploderma)、棱背蜥屬(Cristidorsa)4個獨立屬。而原廣義上的攀蜥屬大多被歸入龍蜥屬內,龍蜥屬下轄35個種,絕大多數分布于橫斷山地區和臺灣島。
1919年,研究人員巴伯爾(Barbour)和鄧恩(Dunn)科學描述了草綠龍蜥。不過,雖然龍蜥屬的系統地位得到初步確定,但由于早期文獻獲取、標本鑒定等方面,實際鑒定工作中存在大量錯誤和分布誤記,造成大量廣布的復合種,疑點最多者為草綠龍蜥。隨著分類研究的深入,研究人員對草綠龍蜥的特征和分布進行了一定程度的勘正,指出了草綠龍蜥的狹窄分布性,打破了以往草綠龍蜥廣泛分布的錯誤通識。
形態特征
鑒別特征
成年草綠龍蜥體長約為222-245毫米,其中頭體長約為60-75毫米左右,尾長約為119-145毫米。顯著識別特征為體型側扁,具較發達頸鬣、喉部具深色網狀紋但無喉斑、背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑、體背淺棕色或棕橄欖色、體腹白色。
頭頸部
草綠龍蜥頭部較為窄長,頭長約為頭寬的1.5倍,被大小不一的棱鱗。頭部腹面顏色、紋路在雌蜥與雄蜥中有所不同,雄蜥頭腹面褐色,雌蜥頭腹面白色有深色縱紋或網紋。其吻寬而低,吻長約為眼徑的1.5倍,眼瞼發達,能動,圓形瞳孔,鼓膜上方有刺狀鱗,鼻鱗與吻鱗間隔兩枚小鱗,與唇鱗間隔1-2枚小鱗,上唇鱗9-10枚。其牙齒結構為異齒系,端生或亞端生,頰齒一般16枚以下,牙齒分異明顯,有齒狀溝;前部齒為錐狀齒、端生、單尖狀齒、一般4枚;后部齒為16枚亞端生、三尖狀齒、一般16枚。
草綠龍蜥頸鬣由側扁鱗片組成,與鋸齒狀的背鬣相接,雄蜥頸鬣較為發達,雌蜥頸鬣較為低矮。肩褶發達,褶部鱗片小而具棱略成覆瓦狀。喉部色深,微帶灰黑色紋,具發達橫向喉褶,雄性生殖季節有三角形喉囊,為污黃色。喉鱗均明顯起棱,喉褶發達,被小鱗。
軀干
草綠龍蜥體色多變異,常見淺棕色或棕橄欖色,體背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑,體背鱗片大小不一呈覆瓦狀排列且具棱,上背棱尖向后上方,體側棱尖向后下方。背部中央有鬣鱗,越向后越小,至尾部消失,鬣鱗兩側各有一行棱鱗。軀干腹面黃白色至黃褐色,腹鱗明顯起棱,棱尖向后尖出。
軀干兩側各有一條黑邊黃色寬縱紋,雌蜥體側縱紋較為細窄,兩條黃色縱紋之間,正背部一般有6-7塊扁圓形、近菱形的暗棕色斑,前后兩斑相距較寬,各斑塊間中央亮黃色。
四肢
草綠龍蜥四肢背部具橫紋,被強棱鱗,脛長與頭寬相近。指、趾均為5個,三四指幾等長,四趾長于三趾,且指、趾端均具銳爪。后肢貼體前伸時可達鼓膜與眼部之間。
尾部
草綠龍蜥尾部極長,尾長占全身三分之二,一般不到頭體長的兩倍(雄蜥偶有超越兩倍者),略側扁,末端成鞭狀,尾背腹面鱗具棱,且尾部有15-20條淺色橫紋。
分布范圍
草綠龍蜥是中國特有種,曾被誤認為廣布種。據1999年《中國動物志》記載,草綠龍蜥大致分布于東經97°-111°,北緯26°40′-30°20′之間的地區。主要包括以下區域:湖北(均縣)、四川省(攀枝花市、青川縣、平武縣、廣元市、石棉、阿壩藏族羌族自治州、九寨溝縣、茂縣、汶川、理縣、瀘定縣、丹巴縣、鄉城縣、巴塘縣、西昌市、米易縣、鹽邊縣、鹽源縣、木里藏族自治縣、冕寧縣、甘洛縣)、云南(麗江、德欽、維西)、西藏(昌都、芒康)、甘肅(武都、康縣、文縣)。
爬行綱數據庫分布信息顯示,草綠龍蜥分布在四川西部和南部、西藏自治區東部、云南省西北部。典型的分布地位于四川西部大渡河兩岸。
2019年,中國科學院昆明動物研究所王剴對草綠龍蜥分布記錄進行勘正,發現草綠龍蜥是分布狹窄的局部特有種。更正后確切的分布信息為:四川省西北部(甘孜藏族自治州康定市、瀘定縣、丹巴縣、阿壩藏族羌族自治州小金縣)。而云南省西北部、四川省南部、陜西省南部等分布信息則有待進一步考證。
棲息環境
草綠龍蜥棲息于海拔350米-3450米的山區,常見于山坡灌木叢、雜草叢、河灘、玉蜀黍屬草地、山路邊、房屋圍墻邊等。活動環境向陽而干燥,是干熱河谷地帶的優勢種。草綠龍蜥常見于濕度小、陽光充足、植被相對稀疏的岷江上游和大渡河上游等干熱河谷地帶。
生活習性
節律行為
草綠龍蜥是變溫動物,十分依賴環境溫度。每年3月下旬(氣溫高于10℃后)開始活動,其中6-9月最為活躍,10月初隨氣溫逐漸降低、食物減少,其活動顯著降低,11月左右(氣溫將至13℃),陸續進入冬眠。草綠龍蜥是晝行性鬣蜥,午后炎熱時段活動最為活躍,雨天很少活動。在活動季節的白天,常活動于路旁、荒山坡的石頭泥土或樹枝上;在活動季節的夜晚,常爬在洞中睡眠。其睡眠和冬眠的姿勢都是全身伏貼樹枝或洞壁,眼睛閉合。
捕食行為
草綠龍蜥取食范圍廣泛,主要以蚱蜢、蜂、蝶類美國白燈蛾及鞘翅目昆蟲為食,亦食漿果嫩葉。通常它們在樹枝上或地面攝食。捕食過程中還可能出現變色行為。
捕食過程中,通常對靜止的獵物視而不見;對慢速運動的獵物靜伏不動,頭部隨食物對象爬動而緩慢轉動,同時輕輕調整身體位置,然后突然猛撲上去,咬住獵物;對快速運動的獵物是快速追趕猛撲獵物。對小型獵物立即嚼爛咽下;對較大型的獵物則咬住不動,待獵物無力掙扎時才慢慢吞入口中。天氣干燥或冬眠結束后,會吮吸植物上或地面的水份。
其他行為
草綠龍蜥具有變色能力,一般而言,干燥環境或光線強時,體色變淺,黃綠色斑塊顯現;光線弱或環境潮濕時,黃綠色斑塊變為灰棕色斑塊。云南龍蜥變色的原理和行為學研究較少,一般認為變色行為有利于捕食或躲避天敵。行動時通常尾部上舉,以此平衡身體;受驚擾時迅速逃跑一段距離后立即停下,將頭掉向側后方,注視著敵害,然后迅速逃入石縫、石堆、灌木叢等環境躲避。
生長繁殖
求偶過程
4-5月為草綠龍蜥交配季節,雌蜥緊貼地面,前肢屈伸,前驅連續起落等待雄蜥接近;此時,雄蜥昂起頭部,前驅不斷上下點動。雄蜥間存在求偶競爭行為,表現為相互追趕。
產卵過程
雌蜥7-8月產卵,6枚左右,卵為乳白色橢圓形,卵長徑14-15毫米左右,短徑約為8-9毫米左右。產前雌蜥會挖一個坑,稍息后開始產卵。產卵時,雌蜥前肢伸直,軀干后部抬高,尾部翹起,腹部出現強力收縮,泄殖孔逐漸打開,隨即產卵。產卵后用前肢挖泥土蓋卵,直至形成一個土丘。雌蜥通常伏在土丘旁或爬于土丘上護卵1-2天。
孵化過程
草綠龍蜥不孵卵,卵依靠陽光熱量自然孵化。產卵季溫度高濕度大,有利于胚胎發育,孵化期2-3個月。受精卵孵化過程中,不斷變大,顏色也會隨之改變。
物種保護
物種現狀
種群數量未知。由于早期分類學變更的滯后和大量錯誤形態信息的誤導,草綠龍蜥長期被誤認為廣布物種。綜合導致草綠龍蜥物種瀕危等級的評估存在錯誤,且被IUCN等保育評估體系采納。《動物系統學與進化研究雜志》(Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research)2021年發表的文章表示,草綠龍蜥這一物種的保護工作長期被忽視。
致危因素
草綠龍蜥面臨的威脅主要來自生態系統的退化和生物資源過度利用兩個方面。
一方面,草綠龍蜥集中活動的干熱河谷地區,長期處于保護薄弱階段,破壞現象尤為突出。另一方面,由于草綠龍蜥在中醫藥用和觀賞寵物貿易上的價值,加上自然保護區的保護不力,人為捕殺可能導致種群數量的嚴重下降。
保護等級
2015年,草綠龍蜥被《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》錄入,評估等級為無危(LC)。
2018年,草綠龍蜥被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,等級為無危(LC)。
2023年,草綠龍蜥被中國收錄于《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
主要價值
草綠龍蜥為雜食性動物,常以蚱蜢、蜂蝶等鞘翅目昆蟲為食,可捕食多種害蟲。草綠龍蜥捕捉后烘干或曬干,全體可作為中藥材入藥,可內服可外用,有散結、解毒功效,主治癭瘤、淋巴結結核、結核等。
物種對比
草綠龍蜥模式產地位于中國四川省瀘定縣大渡河河谷,早前廣泛記錄于中國西南和華中地區,鑒別特征的混淆導致大量龍蜥屬物種被誤認為草綠龍蜥,以下為常見易混淆物種對比。
參考資料 >
草綠龍蜥.中國生物物種名錄(2023版).2024-10-23
Diploderma flaviceps.reptarium.2023-12-22
Diploderma flaviceps.IUCN.2023-12-22
有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄.中國政府網.2023-12-22
關于發布《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷(2020)》和《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》的公告.生態環境部.2024-11-29
Japalura flaviceps Barbour and Dunn. 中國動物主題數據庫.2023-12-22
Diploderma.COL.2024-01-14
草綠龍蜥 Japalura flaviceps.國家動物標本資源庫.2023-12-22
草綠龍蜥.中國動物主題數據庫.2023-12-22