招潮蟹是十足目沙蟹科招潮蟹屬（學名：Uca）蟹類的統稱，因其會做出揮動的動作，如同在“召喚潮水”而得名，也有說法稱此動作也像在拉小提琴，故又稱“提琴手蟹”。招潮蟹的生活節奏會隨著潮水的漲落而變化，潮退而出，潮漲而歸，體色也會隨白天黑夜交替而變化，夜晚體色變淺，白天體色變深、更加鮮艷。其分布范圍非常廣泛，在熱帶地區相對集中。截至2023年，在國際綜合分類學信息系統（ITIS）中，招潮蟹屬共有18個物種。
招潮蟹為中小型蟹類，成體體長為4.5~31.5毫米，平均體重約為1.8g。其個體顏色的變化非常豐富，并且分布在不同地區的招潮蟹種群顏色上存在差異。招潮蟹具有明顯的性二態性，雄性招潮蟹身體及其不對稱，具有一個大和一個小螯，大螯用來求偶和戰斗，小螯用于進食；雌性的螯都很小，類似于雄性的小螯。招潮蟹是潮間帶動物，棲息地底質主要為泥沙，多生活在深度約為30厘米的洞穴中，鮮見于粘土致密的區域。
招潮蟹的洞穴能讓水滲入底層，還能夠增加土壤表面積，促進土壤氧化，促進土壤、營養的垂直運輸和水、氣循環，在營養物質的循環利用方面發揮了重要作用。招潮蟹的內源性活動節律，特別是潮汐周期控制的活動節律有著較高的研究價值，對漲潮規律的研究有重要作用。招潮蟹巨大的、不對稱的、不成比例生長的螯也使它們成為研究異速生長的重要生物。
命名
招潮蟹因為會做出揮動鰲的動作，如同在召喚潮水，被稱為招潮蟹。該動作也像小提琴手在拉小提琴，故又稱提琴手蟹。招潮蟹屬的分類學歷史比較復雜，該屬下的亞屬、種、亞種的分類比較混亂，并且有較大分歧。可考證的最早對于招潮蟹以“Uca”進行描述的，是在1758年荷蘭動物學塞巴（Seba）所做的一幅圖片中，他將其稱為Cancer uca una。而后，許多學者都將這幅圖片的描述作為招潮蟹命名的依據。但最早根據實際動物標本進行描述而非圖畫的人是法國動物學家米爾恩·愛德華茲（Milne Edwards），他將一種招潮蟹命名為Gelasimus platydactylus。在此之后的大約60年的時間里，招潮蟹屬一直被稱為“Gelasimus”。1897年，學術界又將其改稱為“Uca”。
分類
19世紀，博物學家曾對招潮蟹屬進行過非正式的劃分，直到1954年研究人員博特（Bott）首次對該屬進行正式劃分。20 世紀 70 年代中期，招潮蟹屬分得更細、更復雜。1975 年，喬斯林·克萊恩（Jocelyn Crane）的關于招潮蟹屬的專著出版，書中對每個物種和亞種的都有詳細描述，她確認了該屬下的62 個物種和92個類群，將招潮蟹屬分為九個亞屬，包括管潮蟹亞屬（Deltuca）、海招潮蟹亞屬（Thalassuca）、南方招潮蟹亞屬（Australuca）、小招潮蟹亞屬（Minuca）等。此后，喬斯林·克萊恩對招潮蟹屬的分類是被大多數人所認可接受的。
截至2023年，在國際綜合分類學信息系統（ITIS）中，招潮蟹屬被劃分到沙蟹科下，該屬共有18個物種。
系統發育
招潮蟹屬是招潮蟹科（Ocypodidae）下的一屬。早期的招潮蟹屬分裂成多個窄鋒系（narrow-front）和一個寬鋒系（broad-front），原始窄鋒系分布在印度-西太平洋，其中一個窄鋒系遷移到新大陸，從而發育產生了美洲和西非的寬鋒和窄鋒物種，其中一個美洲寬鋒類群（Celuca）遷回印度-西太平洋。隨著漸新世（Oligocene）晚期特提斯海（Tethys）的關閉，招潮蟹屬動物群被細分為印度-西太平洋種群和美洲種群。印度-西太平洋的某些寬鋒和窄鋒物種與美洲的某些寬鋒和窄鋒物種相似，可能是由于平行進化造成的，而不是共同的系統發育歷史。
形態特征
體型體色
招潮蟹為小型或是中型蟹，已知最小的成體身體長度為4.5毫米，最大為31.5毫米，平均體重約為1.8g。雌性通常比雄性小，在某些物種中雌性和雄性的大小幾乎相等。招潮蟹屬的個體顏色的變化非常豐富，并且分布在不同地區的招潮蟹種群在顏色上也有差異，曼氏招潮蟹的螯的關節處為紅色。它們有八條步足，顏色為橄欖色或灰褐色。雄性大西洋砂招潮蟹（Uca pugilator）的甲殼亞門呈紫灰色或藍色，上面有黑色或棕色的不規則斑紋。大多數物種雄性都比雌性的體色更鮮艷。招潮蟹的蟹殼有一定的變色能力，白天變深，晚上變淺，這種特性可能可以使它們在白天吸收更多的紅外線。
頭胸部
招潮蟹的眼睛較小，眼柄非常長，觸角也較長。雄性招潮蟹的眼眶通常比眼球寬得多。部分物種眶底有疣狀突起。雄性招潮蟹蟹殼近四邊形或是六邊形，前外側邊緣通常較尖且略微突起，后側緣突起較少，后外側有一條或兩條條紋，側面邊緣略微收攏。蟹殼表面通常較為平滑，只有少數剛毛或疣狀突起。與同等長度的雄性相比，雌性蟹殼的體積較大，雌性有較長的前側緣，后外側疣狀突起成行或成群，整個甲殼的背面和后外側表面都有呈顆粒狀或是疣狀突起。雌性蟹剛毛較廣泛地分布于眶下及其鄰近的側緣區域。
螯足
招潮蟹具有明顯的性二態性，雄性招潮蟹身體極其不對稱，具有一個占自身體重三分之一到二分之一的大螯和一個小螯，大螯用來求偶和戰斗，小螯用于進食；雌性的螯都很小，類似于雄性的小螯。雄蟹的每根步足的外部都有疣狀突起。雌性與雄性不同，沒有大的螯足，兩側的螯足很短且相似，不過在有的在螯齒之間以及腕足和雙足的嚙合處有所區別。
腹部
雄性招潮蟹腹緣通常有一排串珠狀小瘤，部分物種其基部具凹槽，近邊緣處光滑或具有小瘤，沿腹部向上部延伸至脊柱。雄性招潮蟹前腹緣常有疣狀突起或小刺，后腹緣總有一排或多排鋸齒或褶皺，后腹緣突起部分呈尖銳而纖細的刺狀。腹部表面光滑。
分布棲息
分布范圍
招潮蟹分布非常廣泛，主要集中在熱帶地區。在各大洲均有分布（除南極洲外），其分布的最北的地區為日本的北緯34度和美國科德角北岸的北緯42度，最南的地區是南非、澳大利亞約南緯32度和烏拉圭約南緯35度。
棲息環境
招潮蟹都是潮間帶動物，棲息地底質主要為泥沙，淤泥含量較低，棲息地植被為紅樹林或是其他相近的植被，雖然它們對鹽度的接受范圍很大，但是大多數物種是偏好生活在咸水地區的，生活在深達30厘米的洞穴中，一般不生活在粘土致密的地區，因為它們需要過濾土壤獲取其中的食物。在沼澤和平原的潮間帶分布較多，主要是因為沼澤和平原能夠為其提供保護和豐富的食物。
生活習性
穴居特點
招潮蟹與洞穴相關的行為包括建造和修補洞穴、保衛洞穴等，這對其個體生活有重要意義。招潮蟹挖洞方式是利用其小螯一側的四只步足挖掘泥土，再抱住挖掘出來的泥塊，放至洞口邊。洞穴的深度會隨著招潮蟹個體的變大而加深，有的洞穴里甚至有分岔的通道。如果洞穴遭到破壞，它們就會在他處重新鑿穴。若遇到無蟹居住的洞穴，它們會將其加工穩妥后居住。在潮水快要淹沒洞穴之前，招潮蟹會用小螯一側的步足在洞口附近抓起一塊泥土，邊往洞內移動，將洞口封起來。如果還有隙縫，就會再挖洞內的泥塊填補上。大西洋泥招潮蟹會保衛它們的洞穴并挑戰其他較小的螃蟹，企圖占領它們的洞穴。大西洋砂招潮蟹是群居動物，雄蟹之間會發生領地爭奪戰，它們會不惜一切代價保衛自己的洞穴。
對于弧邊招潮（Uca arcuata）來說，洞穴相關行為受到生境和時間的影響，污染程度較輕的生境中弧邊招潮蟹用于洞穴行為的時間增加，因為洞穴行為能促進微生物和植物的生長，增加了其食物數量。當溫度降低導致食物數量的減少時，弧邊招潮蟹用于建造和修補洞穴行為的時間顯著增加，弧邊招潮蟹8月份待在洞穴中的時間最長，主要是因為8月份氣溫最高，進入洞穴既可以躲避高溫也能補充水分。
定位回巢
洞穴是招潮蟹生活的中心，它們會利用洞穴躲避天敵和烈日。即使在離洞穴很遠的地方，也會在受到驚嚇或受熱脫水時回到洞穴。即使漲潮淹沒了蟹群，它們也會退回洞穴，用泥巴堵住洞口，使洞穴保持干燥。洞穴也是招潮蟹冬季冬眠的地方。如果招潮蟹暫時沒有自己的洞穴，它可能會積極筑穴，或者找一個空洞，或是占用另一只蟹的。覓食的招潮蟹會通過其行動路徑來監測洞穴的位置以返回洞穴。盡管大多數招潮蟹棲息在相對平坦的海面上，但它們必須應對環境中較多的障礙物，比如傾斜的海灘、土墩和貝殼等等，但它們仍能準確地行進正確的水平距離，回到洞穴。
覓食行為
招潮蟹以捕食海岸表面的有機化合物為生，吃藻類和腐爛的沼澤植物。有的物種會直接將食物和泥沙一起吃進去，然后將食物分離出來，把其他不能食用的東西都吐出來，形成一個個小泥球，例如弧邊招潮蟹就會用小螯將含有食物的底質送入口器中進行濾過，并不斷的將濾食過的底質以小泥球的形式吐出。招潮蟹的小螯是用來進食的，所以雌蟹的進食速度是雄蟹的兩倍，雌性在尋找食物方面也比雄性更有優勢，雄蟹則不得不花更多的時間在洞外捕食。大多數情況下，每只招潮蟹都在洞穴附近覓食，漲潮前的幾個小時它們都會在洞穴中。
感知行為
招潮蟹的的生活節奏隨著潮水的漲落而變化，潮退而出，潮漲而歸。除此以外，它們還能準確無誤的進行日夜變色，體色會隨白天黑夜的交替而變化，夜晚的體色會變淺，白天的體色會變深，更加鮮艷，并且其體色對比最明顯的時間，與海水的漲落潮時間吻合。此外，如果將招潮蟹移置到沒有晝夜之分和海潮漲落的暗室里，招潮蟹的體色變化規律仍然和在海灘上一樣，即使在沒有晝夜變化和潮夕漲落，其生物鐘依舊不會變化。并且如果將其放在新的海灘邊，它們也能夠快速地適應新的環境。
社會行為
招潮蟹是高度群居的動物，它們可以通過視覺和振動信號進行交流，還會使用聲音信號進行交流，主要是在爭斗的情況下使用，有些物種求偶時也會有。此外它們還具有領地意識，會保護自己的洞穴。它們還會關心自己的“鄰居”，并且會幫助弱小的“鄰居”抵御四處游蕩、沒有洞穴的搶占者。并且它們不管是在躲避天敵的掠食，還是在選擇交配對象時，都能做出復雜靈活、多步驟的決定，它們會根據潛在交配對象的相對大小、螯的質量和洞穴的屬性來做出選擇。
特殊視覺
招潮蟹復雜社會生活需要一個合適高效的視覺系統，而平坦的地面能夠使招潮蟹使用一種特殊的技巧來確定其他招潮蟹以及飛鳥、行人等的距離和大小。招潮蟹的復眼高高地凸起于身體之上，眼柄非常長，能夠給它們提供了一個無遮擋的全景視野，它們的眼睛長在眼柄上能看到地平線以下其他螃蟹的身體，以及地平線以上比自己大的事物。它們通過眼睛能夠監視周圍的環境，并且不需要轉動眼睛。當它們看到地平線時，視物的分辨率是最佳的，主要是因為視覺系統的感光器采樣部分與地平線的幾何形狀相匹配。
防御攻擊
盡管招潮蟹的蟹殼比較堅硬，但它的硬度不足以抵魚類、鳥類等體型較大的捕食者。招潮蟹的大螯可以作為一種戰斗武器，像棍棒一樣打擊對方。當有鳥兒抓到招潮蟹的大螯時，招潮蟹會立刻脫去它的螯逃生，落在地上，鳥的嘴里則叼著它脫落下來的附肢。如果一只雄蟹走近別的蟹地盤，“地主”便會搖動大螯，作為警告信號，或者用大螯在自己的甲殼亞門或淤泥地上拍打，通過聲音發出警告。
生長繁殖
求偶
招潮蟹在夏季每兩周交配一次。雄性會挖掘并且守護一個洞穴，用于交配。雄性會通過揮舞著大螯來吸引雌性的注意力，向雌性求愛，如果雌性感興趣就會盯著雄性看一小段時間，然后雄性跑向雌性并跑回它的洞穴，重復這個動作幾次，直到雌性繼續前進或跟隨它。如果雌性跟隨，雄性用爪子敲擊洞穴的邊緣，然后將雌性帶入內部，堵住入口，然后進行交配。
交配
招潮蟹屬存在兩種交配模式：在潮間帶底質表面交配和在地下洞穴中交配。
大多數西部印度洋太平洋物種在潮間帶底質的表面交配，在求偶和交配期間，雌性雄性接觸較短暫。比如大西洋砂招潮蟹，退潮時非繁殖蟹會離開它們在漲潮時所占據的洞穴，到潮間帶下部食物豐富的底層覓食。繁殖活躍的雄蟹留在洞穴區，爭奪保衛它們求偶的洞穴，體型較大的雄性通常能夠勝出。雌性選擇雄性后會進入雄性的洞穴中交配，直到產卵，釋放浮游幼體。
許多美洲物種在洞穴中求偶，交配也發生在地下洞穴中；兩性接觸時間較長。凹指招潮蟹（Uca vocans）的交配方式屬于此種，它們的洞穴位于潮間帶中下游的開闊泥質底層，在洞穴附近進行交配，雌性既接受居住在洞穴中的雄性進行交配，也接受沒有洞穴的雄性進行交配。雌性在地表或洞穴中產卵，產卵量相對較小，并且整個繁殖期都在地表活動。
一般情況下，雌性會將受精卵緊貼腹部兩周，然后將其釋放到水中，在水中孵化成幼體，到季節結束時，會以這種方式產下數百枚卵。
生長
招潮蟹在一年中呈季節性生長模式，一般來說在秋季和初夏生長速度最快，在冬季因低溫而停止生長。此外通常雄性比雌性的生長速度更快，并且體型更大，這可能歸因于雌性生殖投入的能量更高。招潮蟹幼體的發育需要不斷蛻殼，招潮蟹每年蛻殼1-2次。在有利的環境條件下（食物充足、氣候適宜等），它們大約每八周蛻皮一次。在軟殼時期，招潮蟹會留在洞穴內或附近。在蛻殼期間，它們對殺蟲劑等環境污染物更加敏感。招潮蟹壽命可以長達七年。
人工養殖
與許多其他無脊椎動物相比，招潮蟹的養護相對比較容易。它們比較能適應圈養生活，不需要太大的空間，飼養招潮蟹的水必須是咸水，咸度不要太高。此外還要控制水溫和PH，水溫在23.9-29.5攝氏度，pH值為8.0-8.3。飼養者還需要在水箱中建造一個人工海岸，不要選用礫石來建造，因為礫石可能會影響其挖洞或覓食。在水中可以添加一些巖石或浮木，使招潮蟹在水中時有地方爬上去，還可以添加一些小型植物。為了保持水箱的水的清潔干凈，需要添加內部過濾器，還要保持水充分通氣，可以使用簡單的氣囊。
招潮蟹的健康問題雖然較少，但仍然可能因生活條件惡劣而患上疾病。如果讓水箱太臟，這可能導致其蟹殼患病，時間過長細菌、真菌和病毒會損壞外殼，導致其內部的健康問題。所以要盡量保證水箱的水質，定期清潔過濾器，還可以每隔幾周更換水箱中的水。
主要價值
生態價值
招潮蟹的洞穴能讓水滲入底層，還能夠增加土壤表面積，促進土壤氧化，促進土壤、營養的垂直運輸和水、氣循環，可以為周圍植被的根系和土壤微生物提供一個富氧環境，這些洞穴在營養物質的循環利用方面發揮了重要作用。此外，它們的蟹洞密集區（蟹床）也是有機碎屑的大面積留存的區域，有著富集含有機質的細粒。
科研價值
招潮蟹的內源性活動節律，特別是潮汐周期控制的活動節律有著較高的研究價值，對漲潮規律的研究有重要作用。招潮蟹巨大的、不對稱的、不成比例生長的螯也使它們成為研究異速生長的重要生物。而雄性的大螯雖然可以用于跟其他雄蟹戰斗并在兩性競爭中脫穎而出，但是也會增加其被捕食的風險，這種進化規律目的可能是為了基因的傳遞。此外，招潮蟹的行為活動是在可以持續監測的，且不需要太大的空間，可以詳細地研究其行為生態學以及自然條件下的行為機制。
水族寵物
招潮蟹外表形態、行為特征獨特，是一種較為受歡迎的寵物。招潮蟹分布在世界各地的沿海地區，而寵物貿易中的許多招潮蟹來自佛羅里達州，它們棲息在海岸、潟湖和沼澤中。在圈養環境中，招潮蟹非常耐寒，且易于照顧，不需要特別復雜的養護程序，是較為方便的水族寵物。圈養招潮蟹平均壽命在2-3年之間，但是如果它們沒有生活在良好的環境中，可能會過早死亡。
參考資料 >
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