草履蟲屬(食蟲類:草覆蟲)是咽膜目草履蟲科下的一屬,是一類纖毛門的總稱,該屬動物統稱為“草履蟲”。該屬最早于1752年,由英國顯微鏡學家約翰·希爾(John Hill)命名,源自希臘語“παραμ?κη?”。截至2023年,在全球生物物種名錄(COL)收錄的分類標準中,該屬下共70個物種2個亞種。
草履蟲屬動物廣泛分布于全球淡水、半咸水和海洋環境中,多見于稻田、富含有機質的水池或是流動緩慢的溪流中。該屬動物體長約為50~320微米,整體呈卷葉狀或足形,身體僅由一個細胞構成,體內含有大核和小核兩個細胞核,并特化出口溝、纖毛、食物泡等細胞器。其通常采食水中的細菌、單細胞藻類和有機顆粒物,依靠纖毛運動,運動速度較快。運動過程中的避讓反應明顯,當前進時遇到障礙物或者有害化學刺激,其會改變擺動方向完成避讓。
草履蟲屬動物是理想的原生動物模式生物,可廣泛應用于動物界、生理學、遺傳學、細胞生物學及生物化學等領域研究。該屬中的大草履蟲(草覆蟲 caudatum)等也可作為指示生物用于水質檢測。此外,該屬動物還是魚類和其他水生經濟動物直接或間接的優質天然飼料。
命名與分類
1678 年,荷蘭原生動物學家安東尼·列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek)在顯微鏡視野中觀察到草履蟲,而后荷蘭物理學家、天文學家、數學家克里斯蒂安·惠更斯(Christiaan Huygens)在給倫敦皇家學會的一系列信件中提到該物種。1718年,法國數學教師兼顯微鏡學家路易斯·約伯洛特(Louis Joblot)出版了第一篇關于這一物種的單獨論文及插畫,并以“Chausson”命名,意為“拖鞋”。
而“Paramecium”這一食蟲類,最早于1752年由英國顯微鏡學家約翰·希爾(John Hill)提出,源自希臘語“παραμ?κη?”。1773年,丹麥博物學家和科學插畫家奧托·穆勒(Otto Friedrich Müller)第一個將草履蟲屬生物歸入卡爾?馮?林奈分類系統,但將學名拼寫改為“Param?cium”。1783年,研究人員赫爾曼(Hermann)再次將其拼寫改回“Paramoecium”。1838年,德國博物學家、動物學家克里斯蒂安·戈特弗里德·埃倫伯格(Christian Gottfried Ehrenberg)在一項關于纖毛門的研究中恢復了約翰·希爾對該屬動物食蟲類的原始拼寫“草覆蟲”,大多數研究人員都遵循了他的做法。
截至2023年,在全球生物物種名錄(COL)收錄的分類標準中,該屬下共70個物種,包括大草履蟲、草履蟲(Paramecium greenelligerum)物種、雙小核草履蟲(Paramecium aurelia)、綠草履蟲(Paramecium bursaria)、大草履蟲(Paramecium caudatum)等。其中,Paramecium chlorelligerum 和 Paramecium versutum兩物種各有一個亞種。
形態特征
草履蟲屬動物是一種常見的單細胞原生動物,體型很小,體長約為50~320微米,整體呈卷葉狀或足形,大多呈扭曲的體形。該屬動物體內都含有大核和小核兩個細胞核,兩個細胞核都含有完整的基因,這些基因帶有生物體的遺傳信息。大核為淡黃色、均質、腎形,核型為多倍體,主要負責營養,以及生殖之外的其他生命過程;小核為圓點狀,核型為二倍體,主要負責生殖和遺傳。
草履蟲屬動物像一般細胞一樣具有細胞膜、細胞質和細胞核結構,同時又分化出纖毛、食物泡、刺絲泡(具有防衛和捕食的作用)、大小核等細胞器以完成其生活機能。其體表布滿纖毛,纖毛長度一致,但后端纖毛較長。表層是富有彈性的表膜,表膜內是透明無顆粒的外質,外質內有與表膜垂直排列的折光性強的橢圓形的刺絲泡,外質里面是顆粒狀的內質。
草履蟲屬動物的特征是體內具有兩個收縮泡,一個在前端,另一個在胞體中央部位。收縮泡通常張開呈圓形,有時也張開呈花狀。伸縮泡的周圍有5~6條放射狀長形的透明小管,為收集管。體側有一個從前端斜向后延伸到腹部中部的凹溝,叫口溝,食物由口溝進入胞咽,胞咽內具有2片縱長的波動膜。
分布棲息
分布范圍
草履蟲屬動物廣泛分布于全球淡水、半咸水和海洋環境中。
棲息環境
草履蟲屬動物能在0~30℃下生活,最適溫度是20~25℃,多見于稻田、富含有機質的水池或是流動緩慢的溪流等淡水環境中。其一般都集游于水面,肉眼可見,形如“白粉筆灰”一樣的點狀。該屬動物中的部分種類也可以生活在有污染性水、有腐爛有機化合物的水體中。
生活習性
采食行為
草履蟲屬動物對食物具有選擇性,通常采食水中的細菌、單細胞藻類和有機顆粒物,如大草履蟲主要采食細菌。
進食時,草履蟲屬動物口溝內有纖毛向內不斷擺動,把食物沿胞咽送入體內,在胞咽底部集合形成食物泡。食物泡在其身體里順著一定的路線移動,先向后端,再向前端,然后再移向后端。隨后胞體開始先分泌酸性消化酶,再分泌堿性消化酶,待食物被消化后,食物泡在移動過程中逐漸變小,沒有消化的食物殘渣則由胞肛排出體外。另外,其胞體前后的收集管和伸縮泡的收縮交替進行,從而排出多余的水分和溶于水的代謝廢物。
運動方式
草履蟲屬動物依靠纖毛運動,運動速度快,運動時纖毛不斷擺動,使胞體沿自身的長軸旋轉,呈螺旋形的路線前進。口溝處的纖毛較長,擺動有力,能夠使其體前端彎向反口側并能夠繞左右軸旋轉。纖毛通過基部復雜的微管纖維網控制和協調纖毛的運動,如該屬中的綠草履蟲能以其腹側的纖毛尖端附著在水草或其他動物體上做緩慢的匍匐運動。
避讓反應
避讓反應(Avoidance reaction)是專用于描述草履蟲屬動物運動特點的術語,即指原有的“有效行程”被逆轉,生物體會向后游動一段時間后,再恢復向前前進。該屬動物的避讓反應明顯,當前進中遇到障礙物或者有害化學刺激時,纖毛會改變擺動方向使身體后退,適當改變方向后纖毛再次恢復原來的方向擺動,向前試探運動,直至找到適宜的前進方向。
趨性
草履蟲屬動物對環境中的各種物理和化學因素的刺激表現不同:對地心引力表現為負地性,這是因為其是需氧生物,向含氧量較高的地方集中;對弱酸表現為正趨性,對強酸表現為負趨性;對電流表現為負趨性;對光表現為正趨性,但會避開紫外光,因其在紫外光下很快就會死亡。
生長繁殖
草履蟲屬動物與多數纖毛門一樣,既能進行無性生殖,又能進行有性生殖,壽命約一晝夜。
無性生殖
在適宜條件下,草履蟲屬動物多以二分體分裂方式進行生殖,通過細胞質和細胞核的分裂直接形成子代,繁殖起來非常快。分裂時,小核進行有絲分裂,出現紡錘絲,大核先延長膨大,然后濃縮集中,進行無絲分裂,胞體中部縊裂,一分為二,一個草履蟲繁殖稱為兩個完整的個體。分裂過程中胞體依然可以運動,新個體發育成熟后再進行下一次分裂。
不過與草履蟲屬其他物種不同,綠草履蟲在無性生殖期間,細胞周期的S期在分裂間期的前部內完成,分裂期完了立即開始大、小核的脫氧核糖核酸復制。
有性生殖
溫度、光照、水質、食物等外部條件改變時,草履蟲屬動物會誘發有性生殖。草履蟲屬動物的有性生殖采取接合的方式,分自體接合和異體接合。兩個母體結合在一起并交換基因,然后每個母體分裂成4個子代細胞,每個子代細胞都含有兩個母體的混合基因。
人工飼養
稻草飼養法:將干稻草和水按照1:100比例置于水缸中,可繁殖大量細菌作為草履蟲的餌料。把少量種蟲放入飼養水缸中,水溫最好控制在20-24攝氏度之間,10天后即可繁殖出大量草履蟲。每天可撈取四分之一培養液棄之,同時注入等量的稻草浸泡液,可使草履蟲繁殖不衰。
牛奶飼養法:此法可少量培養草履蟲。將牛奶和水按一定比例混合,然后倒入木盆內,數日后便可大量繁殖細菌,這時可以把蟲放入,一周左右即可產生大量草履蟲,可撈取喂觀賞魚。
種間關系
捕食
櫛松毛蟲屬(Didinium)等是草履蟲屬動物的捕食者,在同一水體中,草履蟲先大量出現,之后櫛毛蟲會大量出現,隨著櫛毛蟲出現,草履蟲被大量捕食而數量減少甚至消失,櫛毛蟲也會因缺乏食物供應而死亡。在水生生物學研究中,“櫛毛蟲(Didinium nasuium)—大草履蟲”也是典型的捕食者與被捕食者模型。
競爭
草履蟲屬動物中雙小核草履蟲和尾草履蟲之間存在競爭關系,當二者同時存在時,尾草履蟲往往在幾天之內就會遭到雙小核草履蟲的壓制而消失。
共生
草履蟲屬動物中的部分種類與其他生物會形成互利關系,如綠草履蟲和草履蟲物種擁有內共生綠藻門,它們從中獲取營養并在一定程度上免受鼻櫛松毛蟲屬(Didinium nasutum)等捕食者的侵害。小球藻屬(小球藻屬)植物和綠草履蟲為互利共生關系,小球藻在綠草履蟲體內能夠為綠草履蟲生長提供氧氣、麥芽糖等營養物質,又可緩解草履蟲對周圍環境的依賴,增強細胞對環境的適應能力,使草履蟲生長速度較快,抗自由基能力較無小綠藻共生的綠草履蟲增強。同時,綠草履蟲為小球藻提供了生存環境,草履蟲的代謝產物可為小球藻光合及同化作用所利用。綠草履蟲對體內的小球藻數量可控制,一個草履蟲體內藻細胞可達500個。而無共生藻的綠草履蟲每天能吞噬和消化小球藻達2000個。
草履蟲屬動物中已經鑒定出了許多細菌內共生體,一些共生體(稱為“卡帕顆粒,kappa particles”)能夠使草履蟲屬動物殺死缺乏卡帕顆粒的其他個體。
主要價值
科研價值
草履蟲屬動物中的大多數種類可以在實驗室中輕松培養,使其成為理想的模式生物,非常適合生物學研究。如“綠草履蟲—小球藻共生系統”對研究真核生物的起源與進化有重要意義。
草履蟲屬動物是動物學實驗教學中重要的實驗材料,廣泛應用于生理學、遺傳學、細胞生物學及生物化學等領域。作為單細胞動物典型代表,其提取物“類癌抗原”可用于醫學檢測領域,在細胞遺傳學及基礎生物學研究中具有重要價值。如通過溫度休克法獲得了大量處于分裂階段的尾草履蟲,為細胞生理學等領域的研究提供大量的同步分裂個體;“綠草履蟲—小球藻”共生系統可用于研究共生小球藻對宿主草履蟲基因組結構的影響。
生態價值
草履蟲屬動物可以作為指示生物用于水質檢測,如果活性污泥系統運轉不正常,出水水質差,則其中的原生動物以草履蟲為主;高負荷條件下,活性污泥中可常見草履蟲。大草履蟲是多污性水體水質污染的重要指示動物,其種群生長態勢與水質污染程度有相關性。
經濟價值
草履蟲屬動物等原生生物是魚類和其他水生經濟動物直接或間接的優質天然飼料,培養的草履蟲可作為斑馬魚幼魚等魚類的餌料,選擇草履蟲作為主要餌料,斑馬魚幼魚的存活率可達90%以上。
代表物種
草履蟲屬動物中常見的種類主要有尾草履蟲、綠草履蟲、雙小核草履蟲等,同屬的各類物種習性較為相似,判斷異同多是通過外形特征上的差異。下表格以大草履蟲、綠草履蟲做介紹:
參考資料 >
Paramecium.GBIF.2023-11-22
Paramecium.COL.2023-11-22
Paramecium .ITIS.2023-11-22
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Paramecium Biology.Springer Link.2023-11-22
Paramoecium.GBIF.2023-11-22
Paramecium chlorelligerum.COL.2023-11-22
Paramecium versutum.COL.2023-11-22
What Is a Paramecium.LiveScience.2023-11-22