蟾蜍屬(Bufo)隸屬于無尾目,蟾蜍科。截至2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)收錄的蟾蜍屬下共有17個物種。蟾蜍身體粗壯,腿短。該屬動物的體型是蟾蜍科中較大的,最大的個體體長可達250毫米。皮膚粗糙,上面分布有大小不一的瘰[luǒ]疣,耳后腺大。受刺激時,會分泌乳白色毒液。蟾蜍瞳孔水平,舌頭呈橢圓形或者梨形,后端沒有缺刻。蟾蜍指、趾末端正常或略有膨大;除了個別物種以外,大部分物種指間無蹼;趾間蹼也存在明顯的物種差異。
蟾蜍屬動物分布廣泛,在世界各地幾乎都有分布。蟾蜍一般為陸棲,生活在靠近水源的森林、草地、灌木叢及濕地系統中。綠蟾蜍能在沙漠邊緣和綠洲中生活;花背蟾蜍棲息于荒漠草原的鹽堿洼地(臨時水塘及其附近)。蝌蚪在溪流和河流中生活。
自2009年以來,世界自然保護聯盟(IUCN)評估了蟾蜍屬大部分物種的種群現狀,隨著棲息地的持續減少和退化,除了少數物種數量穩定以外,大部分蟾蜍屬動物數量呈下降趨勢。多個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1——無危(LC)8種,近危(NT)2種,易危(VU)1種,瀕危(EN)2種,極危(CR)2種。2021年,史氏蟾蜍和無棘溪蟾被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。
蟾蜍屬動物可以捕食害蟲,對農林業有益。蟾蜍數量多,可大批捕殺危害旱地作物的多種昆蟲及其他小動物。人工養殖的蟾蜍屬動物可以作為實驗材料研究病理生理學、藥物作用;對于蟾蜍屬動物的歷史記錄有助于研究歷史文化;蟾蜍還是一種藥用價值很高的經濟動物,其全身是寶。蟾蜍皮膚腺和耳后腺的分泌物可制成蟾酥,能配制多種中成藥(如六神丸等)。
分類
蟾蜍屬(Bufo)的詞源為拉丁語“bufo”,意思為“蟾蜍”。該屬于1764年在《Plantes et Animaux》一書中被法國學者加爾索(Garsault)提出,后續大量物種被歸入該屬。不過隨著分子系統學的發展,部分物種被移出了蟾蜍屬,也有部分物種被確定為是其他蟾蜍屬物種的亞種。截至2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)收錄的蟾蜍屬下共有17個物種。本詞條以此分類標準展開,但中國國內的蟾蜍屬動物分類與此有一定差異。中國兩棲類官網提及了發現于中國云南的2種蟾蜍:永德溪蟾(Bufo yongdeensis)和云嶺蟾蜍(Bufo yunlingensis)。
根據已有研究的分子數據,中國的蟾蜍屬物種沒有形成單系,很多物種間的關系也未得到很好的解決。主要分布于歐洲、在中國新疆也有分布的歐洲蟾蜍(Bufo bufo)和俄羅斯南部的高加索蟾蜍(Bufo verrucosissimus)聚為一支,分布于中國的其他物種和日本的物種湍蟾蜍(Bufo torrenticola )和日本蟾蜍( Bufo japonicus)聚為另一個支系。
形態特征
成體
蟾蜍屬動物的體型是蟾蜍科中較大的,最大的個體體長可達250毫米。蟾蜍身體粗壯,腿短。皮膚粗糙,上面分布有大小不一的瘰疣,耳后腺大。瞳孔水平,舌頭呈橢圓形或者梨形,后端沒有缺刻。蟾蜍指、趾末端正常或略有膨大;除了個別物種以外,大部分物種指間無蹼;趾間蹼有明顯的物種差異,部分物種沒有趾間蹼,其他物種的趾間蹼則很發達;外側間無蹼。
額頂骨正常,中央合并或者略有分開;蝶篩骨僅篩骨部分骨化;眶蝶骨未骨化;無犁骨齒;有腭骨和方軛骨;部分物種有鼓環、耳柱骨;咽鼓管孔的有無也存在物種差異;舌骨前角無前突,有翼狀突(前側突)和后側突。薦椎前椎骨8枚,寰椎與第一軀椎分離; 薦椎與尾桿骨分離;薦椎橫突適度擴大;關節髁2枚與尾桿骨相關節;肩帶弧胸型,無肩胸骨,中胸骨為1片寬的軟骨板。有畢德氏器。
卵
蟾蜍屬動物的卵為靜水型卵群,卵群形態呈帶狀。卵粒被包裹在長帶形圓筒狀膠質卵袋內;卵袋內卵交錯排列成2-4行,部分物種為單行排列。卵粒多呈深黑棕色,植物極顏色稍淺。取決于物種的不同,卵的數量在600-30000個不等。同時排出的兩條卵袋較為均勻得纏繞在水草間,不致聚堆成團成堆。
蝌蚪
一般早期蝌蚪頭大而明顯,軀干渾圓,尾短或者只出現尾芽,有口、鼻孔、眼、外鰓和肛孔;頭前端下方有口盤狀結構,可以分泌粘液讓蝌蚪可以黏附在附著物上。隨著蝌蚪生長,口盤逐漸消失;頭軀成為卵圓形,尾部肌節和上下尾鰭逐漸增長。口小,僅兩口角有唇乳突。肛孔開于下尾鰭褶基部的右側或中央,后肢芽位于肛的兩側,前肢在鰓蓋內生長發育。蝌蚪有側線感覺器官,由小的凹狀體構成,沿著體尾縱軸和鼻、眼周圍依次排列。
環境影響形態特征
棲息地景觀的變化也會對蟾蜍的形態特征造成影響,在一項針對歐洲蟾蜍的研究中,結果表明開闊景觀的個體比森林景觀的個體體型更大、體重更重、后腿更長、腮腺更大;但是來自集約化農田的蟾蜍則不太對稱,這表明這些個體可能在幼體或變態后發育期間經歷了環境壓力。
分布棲息
分布范圍
蟾蜍屬動物分布廣泛,在世界各地幾乎都有分布。其中在中國有分布的有哀牢溪蟾、無棘溪蟾、歐洲蟾蜍、隱耳蟾蜍、中華蟾蜍、綠春溪蟾、孟連溪蟾、緬甸蟾蜍、史氏蟾蜍、疣棘溪蟾、永德溪蟾以及云嶺蟾蜍。
棲息環境
蟾蜍屬動物一般為陸棲,絕大多數生活在溫暖濕熱的亞熱帶和熱帶地區。蟾蜍屬動物棲息在淡水域附近,例如靠近水源的森林、草地、灌木叢及濕地系統中。綠蟾蜍能在沙漠邊緣和綠洲中生活;花背蟾蜍棲息于荒漠草原的鹽堿洼地(臨時水塘及其附近)。蝌蚪在溪流和河流中生活。蟾蜍屬動物垂直分布高差幅度大,其中絕大部分蟾蜍屬動物生活在海拔3000米以下的地區,中華蟾蜍在海拔2-4300米均有發現。
蟾蜍屬動物對環境溫度有要求,在溫度降低到一定程度則會開始冬眠;其中一些耐寒性強的物種在-6℃的環境下也能存活。
生活習性
覓食習性
蟾蜍經常停留在相當小的區域,以它們黏糊糊的舌頭捕捉到的昆蟲或小動物為食,有時也捕食蚯蚓(Lumbricus)。蝌蚪會吞食水中的浮游生物、藻類以及腐爛的動、植物碎片。
蟾蜍屬動物中偶有同類相食的現象出現。生物入侵可以通過施加新的進化壓力,促進種內競爭機制(如同類相食),導致同類相食率的快速變化,但這種變化既可能減少,也可能增加。例如,甘蔗蟾蜍(學名:Rhinella marina,曾屬于Bufo屬,現歸于Rhinella屬)蝌蚪在澳大利亞的入侵范圍內對卵和幼仔高度同類相食,但在南美洲的本土范圍內則不然。盡管日本蟾蜍(Bufo japonicus)入侵范圍內的卵/幼體比原產地范圍內的卵/幼體更容易被所在范圍內的同種蝌蚪同類相食,但是同類相食率減少了。
防御行為
初級防御:蟾蜍是穴居動物,特別在冬天和干旱季節,它們大部分時間都呆在洞穴里。
次級防御:面對捕食者時,蟾蜍會分泌毒液刺激捕食者的眼睛和黏膜,這種毒液一般不會影響到人體皮膚,但是內服后會對許多食肉動物造成嚴重甚至致命的反應,只有些動物(如蛇)不會受到影響。分泌出的蟾蜍毒素呈現乳白色,其他包含有以下幾種成分:蟾蜍精(bufagin)、蟾蜍色胺(bufotenine)、血清素(serotonin)。蟾蜍精:對心臟有刺激作用,類似于毛地黃。蟾蜍色胺:吲哚類生物堿的一種,毒性較大。黑眶蟾蜍色胺與毒扁豆堿一樣對膽堿酯酶有抑制作用,可麻痹中樞神經。主要中毒癥狀有心神不安,注意力減弱,說話困難,視物變形、變色,幻聽,恐懼及運動失調和動作困難等。血清素:一種廣泛分布于機體內的化合物,以小腸壁、血小板和中樞神經系統內含量較多。它既是一種炎癥介質在炎癥中發揮作用,又是一種神經遞質,參與睡眠、痛覺、體溫等生理功能的調節,并與精神病、偏頭痛等多種疾病的發病有關。不同于接觸到蟾蜍,當攝入蟾蜍時,毒性隨之而來,引發的不良反應包括:偏癱、肌肉抽搐、抽搐、精神狀態改變、言語不清、頭痛、惡心、嘔吐、嚴重呼吸困難和死亡。
節律行為
蟾蜍是一種夜行性動物。史氏蟾蜍白天多隱蔽在石下,夜間外出覓食。盤古蟾蜍經常在雨后或潮濕的夜晚大量出現,覓食或者求偶。圓疣蟾蜍白天多隱匿在水溝或靜水坑附近的遮蔽物下,黃昏后才開始頻繁活動。
蟾蜍屬動物有冬眠現象,根據分布地區溫度的不同,進入冬眠的時間有差異。例如:史氏蟾蜍在每年九月末入蟄(入蟄:開始冬眠),在水底越冬;在三月底四月初出蟄(出蟄:結束冬眠),開始抱對產卵。中華蟾蜍則在十月下旬入蟄,它們冬眠的場所一般是水底爛草或者是稀泥,也有部分個體會在河灘上掘洞冬眠。這一時期,皮膚表層與下面的細胞緊密結合,無蛻皮現象,能防止水分滲入體內。表皮角質化不顯著,有利于氣體交換,肺暫不起作用。
交流行為
叫聲:蟾蜍屬部分物種具有完善的求偶叫聲,可以發揮既定的生物學功能,而其他物種只有求偶叫聲的部分痕跡。產卵期的中華蟾蜍雄蟾會在夜晚發出低沉的鳴叫聲,吸引雌蟾來繁殖場所進行配對。
生長繁殖
繁殖流程
蟾蜍在水中繁殖,在繁殖季節,它們會遷移至棲息地中合適的繁殖場所繁殖。不同物種的繁殖季節不同,在終年溫差不大、濕熱的熱帶和亞熱帶分布的種類可以終年產卵,無明顯的產卵季節,每年產卵2-3次或者更多;在旱雨季分明的熱帶地區大多在雨季或者雨季來臨前產卵;在溫帶地區通常在冬眠蘇醒后的初春產卵。雄蛙一般先到達繁殖場所開始鳴叫,雌蛙聽到聲音后則會來到繁殖場所,發現雌蛙后,雄蛙立即追逐,并以前肢緊抱雌蛙,蟾蜍屬動物一般抱在雌蛙的腋胸部位。一般經過一天至幾天,直至排出性細胞,完成體外受精為止。雌蛙排完卵后,腹部開始松弛,雄蛙離開雌蛙,繁殖行為完成。
卵在體外受精后,經過一段時間孵化成蝌蚪;蝌蚪在水中發育至完全變態,變態期持續數月。卵的孵化時間以及變態期持續時間因物種而異,如中華蟾蜍的卵粒要經過6-7天發育,胚胎在神經褶或神經溝期即穿出卵帶,并以口盤吸附在膠質帶壁上,其全長約2.7毫米;第9-11天時出現外鰓,再經4-10天后消失;第22天后肢芽開始出現,第37天趾開始分化,到前肢伸出時約需60天,再經過4天即完成變態。在正常溫度條件下,從產卵至變成幼蟾,共需64天左右。
其他繁殖現象
1.雌蛙產卵完畢會離開繁殖場所去棲息或者覓食,但是雄蛙會留在繁殖場所繼續鳴叫吸引另外的雌蛙,該雄蛙可與其他未產卵的雌蛙抱對產卵。
2.在性行為高潮時,會存在一個雌蛙被幾個雄蛙共抱的情況,這種時候雌蛙不能產卵,幾個雄性又緊抱不放,可能會導致雌蛙被抱時間太長窒息而死。
3.不同物種的蛙還會出現互抱現象,兩個雄蛙互抱,這種時候會發出特別的鳴叫作為錯抱的信號;有時也會出現雄蛙抱著死物例如木棍不放的現象。
代表物種
中華蟾蜍
形態特征:雄蟾體長62-106毫米,雌蟾體長70-121毫米。體背面顏色有變異,多為橄欖黃色或灰棕色,有不規則深色斑紋,背脊有一條藍灰色寬縱紋,其兩側有深棕黑色紋;肩部和體側、股后常有棕紅色斑;腹面灰黃色或淺黃色,有深褐色云斑鮰,咽喉部斑紋少或無,后腹部有一個大黑斑。雄性內側3指有黑色刺狀婚墊。
史氏蟾蜍
形態特征:雄蟾體長53-58毫米,雌蟾體長52-58毫米。體背面灰褐色或棕褐色,一條淺色脊紋自吻端達泄殖肛孔上方;肩兩側各有一個較大的淺色三角斑;背部黑紋呈“八”形;四肢背面有3-4條深色橫斑;腹面淡黃褐色,無斑紋或斑紋不明顯。雄蟾第一、第二指上有婚刺。
無棘溪蟾
形態特征:雄蟾體長65-80毫米,雌蟾體長81-103毫米。生活時,兩性頭體和四肢背面均為灰棕或淺棕黃色,無深色斑。背脊正中有一縱行灰白色細線紋,自眼間至體末端。從眼后沿耳后腺側面為褐黑色,有的個體并向后斜伸至胯部為著明若暗的點狀黑紋。腹面灰白色,有不規則的或斷或續的黑色斑紋。雄蟾第一、第二、第三指內側有黑色顆粒狀婚墊。
分布范圍:中國(云南省)。
物種保護
物種現狀
自2008年以來,世界自然保護聯盟(IUCN)評估了蟾蜍屬大部分物種的種群現狀,除了少數物種數量穩定以外,大部分蟾蜍屬動物數量呈下降趨勢。
保護級別
蟾蜍屬多個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1——無危(LC):盤古蟾蜍(2019)、歐洲蟾蜍(2008)、隱耳蟾蜍(2020)、中華蟾蜍(2018)、日本蟾蜍(2020)、緬甸蟾蜍(2021)、史氏蟾蜍(2019)、湍蟾蜍(2020);近危(NT):圓疣蟾蜍(2019)、高加索蟾蜍(2008);易危(VU):艾氏蟾蜍(2011);瀕危(EN):哀牢溪蟾(2019)、無棘溪蟾(2019);極危(CR):綠春溪蟾(2019)、疣棘溪蟾(2019)。
2015年,史氏蟾蜍和無棘溪蟾被列入《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》(兩棲動物)——易危(VU),圓疣蟾蜍和隱耳蟾蜍被列入近危(NT)。
2021年,哀牢溪蟾、盤古蟾蜍、隱耳溪蟾、中華蟾蜍、綠春溪蟾、孟連溪蟾、緬甸蟾蜍、圓疣蟾蜍和疣棘溪蟾被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄(征求意見稿)》。
2021年,史氏蟾蜍和無棘溪蟾被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。
致危因素
蟾蜍屬動物面臨的主要問題是棲息地的持續減少和退化,這歸咎于農業發展和人類住宅區的擴張。同時,其他物種的入侵也是部分蟾蜍數量減少的原因,例如在北美地區浣熊(Procyon lotor)的傳播造成了高加索蟾蜍數量的減少。
保護措施
1.設置自然保護區,對物種進行保護。例如:哀牢溪蟾分布在中國哀牢山國家自然保護區(Ailaoshan National Nature Reserve),疣棘溪蟾部分分布在中國高黎貢山國家級自然保護區(Gaoligongshan Nature Reserve)。
2.部分蟾蜍屬動物被列入各國的多種保護名錄,捕捉這些動物是一種違法行為,會受到當地相關法律法規的制裁和處罰。例如:史氏蟾蜍和無棘溪蟾被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。
3.歐洲蟾蜍被列入《伯爾尼公約》附錄Ⅲ,在許多國家受到國家和地方立法的保護。在該物種范圍的部分地區,已經制定了減少道路死亡的緩解措施。
主要價值
生態價值
蟾蜍具有重要的生態價值,能大量捕食危害農作物、樹木、牧草、建筑木材和人類健康的有害動物,以鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、直翅目(Orthoptera)等害蟲為主要食物。雖然蟾蜍在捕食害蟲的同時也會捕食一些有益動物,但是捕食害蟲的數量遠遠超過益蟲。
科研價值
蟾蜍是教學和科研常用的動物。蟾蜍可以用于建立動物模型,用于病理生理學研究。蟾蜍也可以作為實驗動物,用于研究藥物作用。
歷史文化價值
蟾蜍的價值還體現在文化歷史研究方面,在西歐,歐洲蟾蜍(Bufo bufo)一直是許多民間故事和迷信的主題,因此,它有許多常見的名字。在希臘,研究人員通過實地和在線平臺對7700多人進行了采訪,記錄了來自希臘所有品種和方言的蟾蜍動物名,包括當地的非希臘語,如阿爾瓦尼蒂卡語、南斯拉夫社會主義聯邦共和國方言和弗拉奇語,最終獲得了37個動物名稱,這些動物名反映了塑造現代希臘的語言、人口和歷史進程。記錄土著語言和受威脅語言的動物異義詞作為一種優秀的語言和民族志工具,對保護我們星球的民族語言多樣性和增進我們對工業化前社區如何與當地動物相互作用的理解具有重要意義。
藥用價值
蟾蜍是一種藥用價值很高的經濟動物。其全身是寶,蟾蜍膽(黑框蟾蜍或中華蟾蜍的膽囊)、蟾蜍肝(黑框蟾蜍或中華蟾蜍的肝臟)、蟾酥(黑框蟾蜍或中華蟾蜍的干燥分泌物,可配制多種中成藥,如六神丸等)、蟾皮(黑框蟾蜍或中華蟾蜍去除內臟的干燥體)、蟾舌(黑框蟾蜍或中華蟾蜍的舌)、蟾頭(黑框蟾蜍或中華蟾蜍的頭部)等均為名貴藥材。
相關文化
在中國古籍中記載蟾蜍的歷史很早。如《詩經》中曾以蟾蜍喻丑惡。陶弘景(公元502-549年)對蝦蟆(蟾蜍)的描述是“此是大腹,皮上多痱磊者”。
在中國漢墓畫像中有許多神怪圖像,黑眶蟾蜍圖像是該體系中具有代表性的一種,意向寓意多樣,藝術地呈現了漢代人趨利避害、追求陰陽和諧等體現中華傳統文化精神內核的價值觀念。作為神性符號:蟾蜍被當時的人們認為蟾蜍是可以帶來玉貔貅的神秘力量,幡上紋蟾蜍認為可“辟五兵”,在兩軍交戰時可得到蟾蜍神力庇佑;古人在墓室中刻畫蟾蜍,希望以蟾蜍“壓邪毒”,使墓陵免遭侵害;在祭祀儀式、神話傳說中,蟾蜍是一種與雨水密切聯系的意向符號,古人將蟾蜍刻在墓室石磚上,用于祈求“風調雨順”。作為繁殖性符號:古人仰羨蟾蜍強大的生殖能力,加上蟾蜍圓滾的肚皮酷似孕婦的腹部,將其視作生育之神。
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