松茸(學名:口蘑屬 matsutake),又名松口蘑、黃子、剝皮菌、松蕈等,為口蘑科(Tricholomataceae)口蘑屬(Tricholoma)真菌。世界范圍內主要分布于亞洲地區,在歐洲、美洲、北非等部分地區也有發現。
松茸子菌蓋呈扁半球形至近平展,表面干燥、污白色,具有平伏的黃褐色至栗褐色絲毛狀鱗片;菌肉呈白色;菌褶白色或略帶乳黃色,密生、彎曲生長,不等長。菌環膜質,生于柄的上部,菌環上表面為白色,下表面與菌柄顏色相同。菌柄肉質,較粗壯,菌環以上呈污白色,較平滑并有粉粒附著在其表面,菌環以下具栗褐色纖毛狀鱗片,菌柄實心,基部有時稍膨大。孢子光滑,無色,呈寬橢圓形至近球形。
松茸子實體可入藥,為中藥松蕈,其味甘,性平,有舒筋活絡、理氣化痰、利濕別濁的功效,主治腰腿疼痛,手足麻木,筋絡不舒,痰多氣短,小便淋蝕等病癥。松茸具有豐富的營養保健價值和藥用價值,在食品、保健品、化妝品、藥品開發等方面有很大的開發價值。除此之外,松茸營養價值很高,可以鮮食,也可以加工制成干制松茸、速凍松茸、松茸餅干等食用。
歷史
命名由來
松茸得名始于中國,民間常稱“松茸”。在宋代趙煦元祐年間(1082—1094),唐慎微所著的《政類本草》一書中已經開始使用。因為該菌自然生長在松林下,其菌蓋表面茸毛與鹿茸相似,由此得名“松茸”。宋代學者陳仁玉所著《菌譜》中把松茸稱為松蕈閉。明代醫學家李時珍所著《本草綱目》把松蕈列在香蕈條目下。
食用歷史
松茸作為一種菌類烹原料。最初大約在清朝愛新覺羅·旻寧年間開始食用,迄今已有一百多年歷史。世界產松茸的國家并不多,在中國的產地也非常少。延邊朝鮮族自治州產的松茸品質極好。有俗語說:“野生植物在山間,借根助長松樺連,繁殖需達六年整,稱為蘑中一魁元。”松茸以鮮貨最佳,每年在農歷八月采集。干貨味道稍差。
栽培歷史
半人工栽培
日本嘉永二年的《本朝食鑒》記載松茸菌絲移植是已知最早的松茸半人工栽培方法。1915年,三村鐘三郎率先對松樹苗根系進行了松茸孢子播種試驗。1949年,千原飛山在《山珍》雜志中連載松茸解說,松浦勇的《應用菌草學研究》和巖出亥之助的《食用及其培養》對這一時代松茸馴化及栽培的知識進行了總結。1963年,日本發起松茸研究懇談會,當時的權威西門義一等參與會議并共同編寫了《松口蘑研究與增產》一書。20世紀70年代中期,富永保人設計了環境控制促成松茸子實體發生的隧道式栽培法,自此,以制作松茸為核心的半人工栽培技術,得到了全面的發展。1978年,小川真所著的《松口蘑的生物學》對這一階段的基礎研究進行了總結。自1996年起,傅偉杰等對長白山區松茸進行了考察并提出應用純培養菌種林地栽培松茸的技術路線。Yamada 等報道了松茸分離物與試管內赤松苗之間外生菌根的形成。1999年,弓明欽發表《松茸》一書,對松茸研究進行了全面闡述。
其它栽培方式
從理論上,松茸栽培有3種途徑,即人工栽培、半人工模擬栽培和人工促繁。世界上開展松茸研究已經經歷了一個世紀,研究半人工栽培也有幾十年的歷史,日本從1909年就開始人工栽培松茸的研究,但松茸子實體的馴化栽培至今主要還是以半人工栽培為主。
形態特征
菌蓋
松茸菌蓋呈扁半球形至近平展,表面干燥、污白色,具有平伏的黃褐色至栗褐色絲毛狀鱗片,其直徑在5-20厘米之間;菌肉較厚,呈白色;菌褶白色或稍帶乳黃色,生長得很密、彎曲生長,長度不等。
菌柄
松茸菌柄肉質,較粗壯,長度在6-13.5厘米范圍內,粗約為2-3厘米,菌環以上呈污白色,較平滑并有粉粒附著在其表面,菌環以下具栗褐色纖毛狀鱗片,菌柄內部實心,基部有時稍膨大。
菌環
松茸菌環生于柄的上部,呈膜質,菌環上表面為白色,下表面與菌柄顏色相同。
孢子
松茸孢子光滑,無色,呈寬橢圓形至近球形,大小為(6.5-7.5)pm×(4.5-6.2)μm。
物種分布
世界分布
松茸在全球范圍內主要分布于亞洲地區,北非、美洲、歐洲等區域的部分地區亦有分布記錄。此外,松茸在全球存在多個近緣種及地理變種類型,常見類型包括日本松茸、朝鮮松茸、四川松茸、云南松茸及西藏松茸等,不同產地的品種在形態特征、香氣、口感及市場價值等方面存在顯著差異。
中國分布
松茸在中國分布于云南省、福建省、貴州省、湖北、廣東省、四川省、吉林省等省區。
生長習性
生境狀況
松茸為營養共生的外生菌根菌,通常于秋季生長在赤松與其他闊葉樹的混交林或赤松林中的地表,其生長過程會形成圓形蘑菇圈或環形菌環,子實體多以散生或群生狀態出現,單生情況較為少見。松茸菌絲在8℃開始生長,適宜溫度范圍在20-24℃之間,5-10厘米處地溫19℃是形成子實體的適宜溫度,在32℃時菌絲停止生長,如果20℃以下土溫能維持15-20天,子實體就會大量發生。充足而適度的含水量有利于菌絲體的生長,出菇時要求空氣相對濕度約85%。松茸生長對土壤要求不高,在干燥、貧瘠、含有少量石礫、排水通氣良好的酸性土壤上生長良好,例如山地紅壤、山地黃壤、棕色林土,土厚一般20-40厘米,表面蓋有一層薄薄的不超過3厘米厚的腐殖質層。產菇的林齡一般不低于50年。要求地勢高燥,排水良好,坡度在20°-40°。林地內必須有較多的能供給養分的松樹幼根,土壤中敵對微生物的數量要少。松茸只生長在海拔2000米到4000米,且沒有任何污染和人類干預的原始森林里,必須和松樹的根系形成共生關系。
種間關系
在長期演化過程中,松茸與松屬、櫟屬植物協同進化,形成互惠互利的種間共生關系:植物與松茸形成外生菌根,為松茸生長提供營養;同時松茸的地下活動也改善了植物根際環境和土壤組分,并能提高共生植物的抗旱和抗貧瘠性。
繁殖方式
自然繁殖
自然情況下松茸通過孢子繁殖。松茸孢子傳播后與松樹幼根相遇形成菌根,進而形成小的松茸窩。松茸窩形成后沿著赤松根系生長方向環狀擴展,當菌根和菌絲達到一定生物量時松茸開始發生,此后可在幾十年內連續產出松茸。在氣候條件適宜狀況下,大約一周時間,松茸窩內子實體原基形成并長出地面。松茸窩能夠自然擴繁,出現一個松茸窩以后,就會產生很多新松茸窩。松茸窩能夠提供松茸孢子,孢子散落密度越大的地方,有更高幾率發生新松茸窩,如此松茸能夠世代繁衍下去。
人工繁殖
松茸自然資源量少但需求量很高,但至今仍然無法進行松茸的純人工栽培。松茸的人工繁殖方法包括:人工林地栽培、仿生態栽培(半人工栽培)和人工促繁。松茸人工林地栽培以純培養菌種為接種材料,在林地人工營造松茸窩進行松茸繁殖栽培;松茸的半人工栽培是就地栽培技術,即模擬松茸天然的生活史和生長發育條件進行栽培,主要的松茸半人工栽培有菌根移植法、菌絲移植法、子實體切塊直播法、假植法、孢子液接種法等;松茸的人工促繁,又稱生態繁殖法,是指保護和更新林地生態環境,創造松茸適生地,促進天然松茸增殖豐產的方法。
栽培技術
半人工栽培
半人工栽培以天然松茸的菌絲、孢子以及子實體為接種材料,以適宜林地為栽培場所進行模擬栽培。要求接種材料新鮮,適時,適地,接種深度適宜。應在每年松茸發生初期進行接種,以便于有充足的孢子萌發和菌絲生長時間。
赤松林營造
為了使松口蘑的生產有穩定的基地,可選擇一定面積的荒山荒地,有計劃地營造赤松林。適宜松口蘑生長的赤松成林的密度為10000平方米有赤松1500-3000株,使松口蘑生長區域保持60%左右的蔭蔽度。對下層的草本植物要經常清理。覆蓋土面的枯枝落葉層及腐殖質層的適宜厚度為2-3厘米,應注意清除林地上過多的枯枝落葉,創造松口蘑孢子、菌絲體與菌根接觸的良好條件,同時減少有害微生物的數量。
感染苗培育
春季將3-5年生赤松苗的主根尖端剪去一部分,栽在無毒塑料框內,假植半年或一年,使其長出大量須根。當年秋季或次年春季,將赤松苗框埋在盛產松口蘑的赤松林的蘑菇圈外15-20厘米處。經過1-2年后,移植的赤松苗與林地內松口蘑菌根、菌絲體密切接觸,逐漸被感染,根部長出白色的菌絲體,形成感染苗。
定植管理
將感染苗連框移入條件適宜的赤松林內的定植坑中,用干凈的土填在感染苗框的周圍,壓實,上面再覆蓋少許枯枝落葉保濕。感染苗定植后,隨著松口蘑菌絲體的不斷生長,蘑菇圈每年向外推進10-20厘米,5-6年后,松口蘑的子實體就會逐漸發生。松茸子實體的發生,要求地溫和氣溫適時地協調下降;原基分化后,溫度不再持續回升。同時,在形成子實體的前后,還需要有充足的水分。在出菇良好的地段,就地對蘑菇圈布置大棚并加強管理。若人工調節棚內溫、濕度,產量顯著提高且可提前采收。
采收
一般在每年的8-11月進行松茸的采收,采后切去菌柄基部泥沙部分,曬干。
人工林地栽培
松茸人工林地栽培要求選擇合適的林地并且在技術上能夠批量生產松茸純培養菌種,其技術關鍵在于促成松茸窩里面松茸能夠大量發生菌根和菌絲,調控松茸菌絲體組織化和松茸結實的基因能夠在適宜的時間表達,以促進松茸子實體的發生,提高產量。
物種保護
物種現狀
隨著人類經濟活動的不斷加劇,全球市場對松茸的需求量不斷增加,松茸生物多樣性受到了威脅。
保護等級
2020年,松茸被世界自然保護聯盟(IUCN)列入世界瀕危物種,評估等級為易危種(VU);2021年中國公布的《國家重點保護野生植物名錄》,松茸被列為國家二級保護野生植物。
致危因素
就中國來看,松茸主要面臨的問題有:松茸病蟲害威脅松茸的生長繁殖;掠奪式采收使得松茸生長林地的生態環境遭受嚴重破壞,菌塘受損,產量大幅下降;不規范、不科學的采收方法,如采收未成熟幼茸導致松茸大量減產,甚至影響往后的松茸產量。
保護措施
世界范圍內,松茸被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,在中國將松茸列為國家二級保護野生植物。中國還制定了系列國家標準對松茸的林地特征、保護措施、栽培方法等技術進行了規范,同時還規定了松茸野外擴繁的流程規范,保障了松茸野生種群的可持續發展。
功用價值
藥用價值
松茸子實體可入藥,為中藥松蕈。松蕈味甘,性平。有舒筋活絡、理氣化痰、利濕別濁的功效,主治腰腿疼痛,手足麻木,筋絡不舒,痰多氣短,小便淋蝕等病癥。
經濟價值
松茸具有豐富的營養保健價值和藥用價值,在食品、保健品、化妝品、藥品開發等方面有很大的開發價值。現被應用于松茸干品、保健酒、食品飲料、醬油、醋、罐頭、鹽漬品、速溶沖劑等產品的制作與開發。
食用價值
松茸肉質肥厚,香氣宜人,味道鮮美,營養價值豐富,含有多糖、多肽蛋白等多種活性物質,有提高免疫力、抗腫瘤、治療糖尿病及心血管疾病,輔助調理高血壓、糖尿病引起的失眠的食療作用。松茸季節性強,應季上市,可以鮮食,也可以加工制成松茸餅干、松茸菌湯、速凍松茸、干制松茸、松茸肉丸(腸)等食用。
相關研究
繁殖方法
國內外學者試用孢子液人工接種、天然菌絲體移植、人工培養菌絲體接種等方法,以求增加林地內菌根及菌絲體數量,擴大松茸窩的范圍,但收效很不理想;松茸的人工菌根苗已可實現野外栽培,且菌根能存活4個月左右,但移栽后出現菌絲體退化現象,子實體誘導并未成功。據有關日本學者報道,在無菌土壤或人工基質條件下,將松茸菌液接種于發芽1個月的赤松苗木上,接種3-4周后赤松的側根上就能形成很典型的哈蒂氏網,進而將松茸誘導出人工菌根。
共生植物
中國弓明欽等分別對云南松、華山松、馬尾松、火炬松、濕地松及加勒比松實施松茸人工菌根接種,180天后,6種松樹幼苗全部都可形成菌根,菌根感染率可達90.63%和100%。蘇開美等將松茸的菌絲體接種到云南松幼苗根部,發現其能夠形成二叉分枝狀、棒狀外生菌根。
菌塘研究
國內外的許多研究表明,松茸子實體著生在一種特殊的共生結構即菌塘上面。菌塘是由松茸的菌絲體和宿主樹木的根系以及周圍的土壤顆粒相互連接、膠合在一起而形成的一種疏松、透氣的團狀結構。菌塘還是松茸形成最基本的單位,松茸產量的多少主要取決于松茸菌塘的多少和每個菌塘中產生松茸的數量。松茸人工誘導子實體是否成功的關鍵問題就在于,人工接種松茸外生菌根后的幼苗,它的菌絲體能否在基質中順利生長,并進一步擴展形成滿足子實體發生的菌塘。
保鮮技術
傳統方法
傳統的松茸保藏方法為自然曬干風干、人為烘干、凍干、微波干燥等方法,以降低菌體水分或是以罐頭制品形式存放。
新型保鮮技術
馮孟鑫、文藝、王悅等人進行改變松茸貯藏溫度及濕度試驗,發現濕度與松茸失質量率成反比例關系, 溫度與松茸失質量率成正比例關系, 低溫和高濕可以明顯抑制松茸的呼吸強度、褐變程度和失質量率,得到最佳松茸貯藏條件是溫度2-3℃, 相對濕度85%-90%;羅曉莉、薛偉等人進行了松茸氣調保鮮技術的研究,發現在最佳濕度溫度的條件下, 最佳氣體組合為V (O2) :V (CO2) :V (N2) =3:20:77,包裝材料為0.05毫米的PVC材質保鮮薄膜最佳;羅曉莉、張微思、楊曙光等人發現減壓處理有利于松茸貯藏;袁唯、黃德智等人發現殼聚糖涂膜對松茸有良好的保鮮技術。
參考資料 >
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國家重點保護野生植物名錄.中國政府網.2023-05-20