重樓屬（Paris L.）是離瓣花亞綱（Magnoliopsida）百合目（Liliales）蘆科（Melanthiaceae）的一個屬，有37個種及變種。分布于歐洲和亞洲的溫帶和亞熱帶地區，如中國、印度、日本、朝鮮、老撾、蒙古、緬甸、尼泊爾、俄羅斯、錫金、泰國等國家。在中國境內，重樓屬植物總的地理分布為: 云南高原向東及東北呈梯度急劇下降，到黃河以北基本上只有北重樓（Paris verticillata）的分布，寧夏回族自治區、新疆和青藏高原大部分地區沒有重樓屬植物的紀錄。重樓屬植物多生長于常綠闊葉林、針闊混交林、灌叢等有一定陽光照射，較為陰濕的區域。
重樓屬植物為多年生草本；根狀莖肉質，圓柱狀，生有環節。莖直立，不分枝，基部具1-3枚膜質鞘。葉通常4至多枚，輪生于莖頂部，排成一輪，具三主脈和網狀細脈。花單生于葉輪中央；花梗似為莖的延續；花被片離生，宿存，排成二輪，每輪3~6枚；外輪花被片通常葉狀，綠色，呈白色或沿脈具白色斑紋，披針形至寬卵形，有時基部變狹成短柄，開展，很少反折；內輪花被片條形，很少不存在。蒴果或漿果狀果，光滑或具稜，具10余顆至幾十顆種子。
重樓屬許多種都可入藥，如巴山重樓（Paris bashanensis）以根狀莖入藥，稱作王孫，具有散寒祛濕，通絡止痛，止血生肌的功效。主治寒濕久痹、腰肢冷痛、外傷出血。本屬植物株型美觀，花形奇特，較為罕見，具有一定的觀賞價值。作為園藝材料用途多樣，既可以用來點綴花壇、布置草坪，作為園林地被植物使用，還可以以盆栽的形式觀賞，或者作為插花的材料。重樓屬七葉一枝花（Paris polyphylla）在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中處于易危（VU）的等級。2021年，重樓屬除北重樓外所有種都被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅱ級保護野生植物。
起源研究
本屬的系統發育和細胞地理研究均已認定側膜亞屬的海南重樓（Paris dunnian）為重樓屬現存最原始的種。海南重樓原分布于中國的海南省、貴州省和云南省。根據海南重樓的熱帶生活習性，可能在海峽陷落之前，當時的海南以及云南、貴州、廣西壯族自治區地區的氣候尚相當一致，均屬熱帶范圍之內，這種植物就已遍布包括海南島的華夏古陸西南部。第四紀多次冰期導致回歸線以北的廣大地區氣溫驟降，造成了海南重樓分布區大距離的間斷。這意味著重樓屬的始祖居群至少在上新世就在東亞的大陸地帶出現并廣泛傳播開來了，現存的分布區是冰川作用的結果。
以上的種種證據表明：中國海南島不是海南重樓的發源地，海南重樓分布區的間斷地帶一一黔南、桂西和滇東南最可能是海南重樓最早居群的誕生地。而重樓屬則是在上新世或以前起源于亞洲大陸云南、貴州、廣西地帶熱帶環境的屬。
歷史記載
藥用歷史
在中國，重樓屬植物首載于漢代藥學專著《神農本草經》，書中下品藥有“蚤休，味苦微寒，主驚痛，搖頭弄舌，熱氣在腹中，癲疾，瘡，陰蝕，下三蟲，去蛇毒，一名蚤休，生山谷”一條，書中對重樓屬植物的功效進行了闡述。《新修本草》載“今謂重樓，金線者也，一名重臺，南人名草甘遂，似王孫，鬼臼等，有二、三層，根如肥大菖蒲，細肌脆白，醋摩療腫，敷蛇毒有效”。該條文描述了重樓屬植物的形態特征，“金線”是指重樓屬植物的花瓣呈線狀。二、三層是指其有葉一輪、萼片一輪、頂生一花的形態。《本草綱目》載“俗諺云：七葉一枝花，深山是我家。癰疽如遇者，似手拈拿，是也。”李時珍對重樓屬植物的形態、炮制進行了描述，這首歌謠更是在民間廣為流傳。
產地變遷歷史
中國漢代《名醫別錄》記載：“蚤休,有毒,生山陽及宛朐”，表明重樓屬植物分布于今山東省菏澤市西南地區，為最早記載其分布區域的典籍。宋代《本草圖經》記載：“蚤休.....今河中、河陽、華、鳳、文州及江淮間亦有之”，在漢代產地記載的基礎上，宋代重樓屬植物產地已向秦嶺、江淮地區擴展。明代《本草蒙鑒》記載：“川谷俱有，江準獨多”，其進一步明確了重樓屬植物分布于今安徽中部、中南部，江蘇中部、中南部，河南南部和湖北東北部，說明其生境已逐步南移至長江一帶。清代《植物名實圖考》中表明本屬已南移至湘、贛滇、黔等區域，現中國云南、貴州、四川已成為重樓屬植物的主要產區。
分類
重樓屬由瑞典植物學家卡爾？馮？林奈于1753 年創建。1888年法國植物學家Franchet把本屬分為Sect. Euparis和Sect. Euthyra2個組；1898年又以金線重樓（Paris delavayi）為模式種建立了一 個組Sect. Parisella。70多年后，日本學者Hara在Franchet的基礎上進行了一次調整，新成立了Sect. Kinugasa，并把Sect. Parisella 并入了Sect. Euthyra內，在屬內依據根狀莖的粗細、萼片的數目及顏色等進行分組全屬，共分 3 個組。 1983年，蘇聯植物學家Takhtajan A.明確地根據子房、種子、果實和根莖4個指標把重樓屬劃分為3個獨立的屬， 各屬的范圍與Hara劃分的3個組的范圍一致，順序相同。
1986年中國學者李恒根據重樓屬植物的形態特征及演化趨勢形成新的分類系統，他認為子房室數及中軸胎座與側膜胎座等生殖器官的差異為重樓屬植物的主要區別，而將重樓屬植物分為2個亞屬：側膜亞屬（亞屬 Daiswa）和中軸亞屬（Subgenus Paris）。繼而根據雄蕊輪數、 根狀莖粗細、假種皮的有無等主要性狀在亞屬下又分出了8個組，為海南省組（Sect. Dunnianae）、蚤休組（Sect. Euthyra）、花葉組（Sect. Marmoratae）、球藥隔組（Sect. Fargesianaez）、黑籽組 （Sect.Thibeticae）、五指蓮組（Sect. Axiparis）、北重樓組（Sect. Paris）、衣笠草組（Sect. Kinugasa）。8組下包括27個種和10余個變種，之后相關學者又發現了多個重樓屬的新種及變種。全世界的重樓屬植物有37個種及變種，中國有30種。
形態特征
重樓屬植物為多年生草本。
莖
根狀莖肉質，圓柱狀，細長或粗厚，生有環節。莖直立，不分枝，基部具1-3枚膜質鞘。
葉
葉通常4至多枚，極少3枚，輪生于莖頂部，排成一輪，具三主脈和網狀細脈。
花
花單生于葉輪中央；花梗似為莖的延續；花被片離生，宿存，排成二輪，每輪3~6枚；外輪花被片通常葉狀，綠色，極少花瓣狀，呈白色或沿脈具白色斑紋，披針形至寬卵形，有時基部變狹成短柄，開展，很少反折；內輪花被片條形，很少不存在；雄蕊與花被片同數，1~2輪，極少3輪；花絲細，扁平；花藥條形或短條形，基著，向兩側縱裂，藥隔突出于花藥頂端或不明顯；子房近球形或圓錐形，4~10室，頂端具盤狀花柱基或不具，花柱短或較細長，分枝4~10。
果實和種子
分布
分布范圍
重樓屬植物分布于歐洲和亞洲溫帶和亞熱帶地區，如中國、印度、日本、朝鮮、老撾、蒙古、緬甸、尼泊爾、俄羅斯、錫金王國、泰國、越南等國家。在中國境內，重樓屬植物總的地理分布為: 云南高原向東及東北呈梯度急劇下降，到黃河以北基本上只有北重樓的分布，寧夏回族自治區、新疆和青藏高原大部分地區沒有重樓屬植物的紀錄。
生境
重樓屬植物多生長于常綠闊葉林、針闊混交林、灌叢等有一定陽光照射，較為陰濕的區域。如七葉一枝花(Paris polyphylla)、球藥隔重樓(Paris fargesii)生于海拔400~2600m 的常綠針闊葉林或竹林，灌叢下；黑籽重樓(Paris thibetica)生于海拔400~2000m山坡林下或溪邊濕地；華重樓（Paris polyphylla var. chinensis）生于海拔400~1600m的陰濕林下或山谷草叢中。
習性
重樓屬植物喜陰，喜溫暖潮濕的環境，喜排水良好，疏松肥沃的偏酸性土壤。本屬植物生長需要經歷四個主要的時期。一是營養生長期，從出苗到展葉、展花，結束的標志是莖停止長高；二是授粉期，從花粉囊開放至柱頭或花粉干枯；三是果熟期，從花粉干枯至果實開裂或脫落結束；四是衰老期，經歷花枯、葉枯、莖枯、倒苗四個階段。
繁殖
重樓屬植物主要依靠蠅類傳粉，并有少量的自花授粉的現象。重樓屬植物的雄蕊多，藥室長，花粉多，藥室常高于柱頭，柱頭數枚多向外卷，這給自花授粉提供了可能性。但重樓屬自花授粉的現象并不普遍，授粉率很低。自然環境中，重樓常通過蟲媒授粉。以滇重樓（Paris polyphylla var. yunnanensis）為例，滇重樓花柱內具有蜜腺，分泌物通常有腐臭味，喜愛腐物的蠅類降落在柱頭上，由此光顧花藥，粘上花粉。接著蠅類拜訪另一朵花，將花粉撒在柱頭上，授粉過程完成。重樓屬還有特殊的花藥開裂閉合機制，在花尚未展開之前，藥室就已開放，白天日出之后藥室張開，晚上又閉合起來，這是由于蠅類在晚上一般不活動，而有效保護花粉、增強雄性適合度的一種適應性機制。
栽培
選地整地
選擇地勢平坦或略有溝谷、灌溉方便、排水良好的地塊栽培；土壤要求土層深厚、肥沃疏松、腐殖質或有機質含量豐富，保水保肥良好，具偏酸性的砂質壤土或壤土。并利用人工蔭棚或常綠闊葉林、針闊混交林自然遮陰。
栽植地提前一個月左右將土壤深翻，并暴曬以利消滅蟲卵、病菌，結合整地施入農家肥作為基肥；在塊莖移裁之前，認真清除基地里的雜灌、雜草、雜質和殘渣。
育苗
種子繁殖
重樓屬植物果實裂開后、外種皮為深紅色時是種子的最適宜采收期，采收后在18~20℃下處理3~4個月，再用0~10℃低溫處理2~4個月，或使用超聲波處理種子；并在翌年4月份以前播種，覆蓋育苗土，再用黑色地膜覆蓋。
根莖切塊繁殖
根莖切段繁殖是生產重樓屬植物最常用的繁殖方式，可分為帶頂芽切段繁殖和不帶頂芽切段繁殖，以帶頂芽切段繁殖為主。
冬季倒苗后，取根莖橫切，在帶頂芽部分節長3~4 cm 處切割一段，傷口蘸草木灰或生石灰，隨后按照大田種植的標準栽培，第二年春季便可出苗。
一般在溫室或小拱棚進行，在春、秋、冬季節選擇去除頂芽健康的根狀莖，橫切成帶有芽痕的切段，依次用草木灰或和ABT生根粉溶液浸泡處理，晾干，在苗床上放置，并覆土、覆松針保濕。
組織培養
選用重樓屬植物的幼芽、根狀莖或子房等作為外植體，以ＭS基本培養基和不同配比的激素組合對外植體進行無菌培養，使用細胞分裂素、生長素合理配比促進細胞分裂、調節細胞分化并誘導愈傷組織、促進根的形成。
移植
在面上縱向開溝，將塊莖的長邊順著開溝的方向放置，使得根系在溝內舒展開。用開第二溝的土覆蓋在前一溝，栽植完成后可在畦面上覆蓋松針或腐殖土，厚度以不露土為宜。最后澆透定根水，以后隨時保持土壤濕潤。另外,移裁應盡量選擇在陰天或午后陽光弱時進行。
田間管理
土壤水分保持在 30%~40%為宜，移栽后每10~15天應澆水一次。出苗后可采用噴灌，增加空氣濕度，雨季需及時排水，以防因田間積水而誘發病害。
重樓屬植物在生長過程中需肥量較大，施肥時，以有機肥為主，配合無機肥使用 。有機肥一般在 11 月下旬至 12 月上施用，直接覆蓋在廂面上保濕防凍，翌年5月結合除草松土翻入土中。施肥時可適量施加微量元素，以提高藥材產量及藥材品質。
病蟲害防治
重樓屬植物的病害主要有炭疽病、葉斑病和根腐病；蟲害種類較多，其中、地老虎、蚜蟲等較為普遍，危害較大。防治方法除使用藥物或殺蟲劑外，應加強栽培管理，注意種植密度，通風透光；增施有機肥，改良土壤；適當翻耕，合理除草，優化重樓田間生態環境。
物種保護
物種現狀
中國各地區重樓屬植物數量急劇下降，局部種群瀕臨滅絕，以中國安徽省和云南省為例。史書《政和本草》中有滁州蚤休的記載，說明古時安徽省江淮之間的丘陵山區有重樓屬植物生長，但目前此地區已無重樓屬植物野生資源。而據中國昆明植物研究所的館藏標本記載，1990年以后，中國云南省高黎貢山重樓屬的資源量急劇下降，各種的標本記載的個體頻度均由 “常見”降低到“偶見”或“稀有”。局部地區種群的滅絕和種群密度的下降，威脅到重樓屬種群的更新和發展。
致危因素
導致重樓屬植物瀕危的原因有以下幾點：一是在自然狀態下重樓屬植物結實率低，種子需經過2次低溫休眠才有少部分出土成苗，萌發時間長；二是部分植物的柱頭可授期和花粉活力較強期交錯，如卷瓣重樓（Paris undulata），其花粉壽命只有3天，且與其柱頭可授期并不重疊；三是該屬一些植物具有重要的藥用價值，藥用需求量較大且野生資源占絕大多數，藥農亂采濫挖導致野生資源破壞嚴重，幾近枯竭；四是毀林開荒、過度放牧、旅游開發以及城市建設等活動嚴重破壞了重樓屬植物的生態環境和資源分布，另外外來種的入侵如紫莖澤蘭等的出現，導致原生生境遭到嚴重破壞，從而威脅到植物的生存環境和繁殖。
保護等級
重樓屬七葉一枝花（Paris polyphylla）在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中處于易危（VU）的等級。
毛重樓（Paris mairei）和多蕊重樓（Paris polyandra）在2013年發布的《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中都處于瀕危（EN）的等級。
2021年，重樓屬除北重樓（Paris verticillata）外所有種都被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅱ級保護野生植物。
保護措施
中國高黎貢山保護區管理部門是重樓屬植物資源保護的主要管理機構，通過開展日常巡護、科研監測、市場檢查等措施，對非法采集、收購重樓的行為進行經常性打擊。高黎貢山重樓屬植物大部分都已納入自然保護區，進行保護管理，維持它們的自然原始生態環境。同時，把收集到的重樓屬植物就近移植到近原生地保護基地內，開展引種馴化和人工栽培技術等研究。
用途
醫學藥用
重樓屬巴山重樓（Paris bashanensis）、華重樓（Paris polyphylla var. chinensis）、滇重樓（Paris polyphylla var. yunnanensis）、七葉一枝花（Paris polyphylla）、北重樓（Paris verticillata）等植物可以入藥。巴山重樓以根狀莖入藥，稱作王孫，具有散寒祛濕，通絡止痛，止血生肌的功效。主治寒濕久痹、腰肢冷痛、外傷出血。北重樓以根莖入藥，稱上天梯，有祛風利濕、清熱定驚、解毒消腫的功能。主治風濕痹痛、熱病抽搐、咽喉腫痛、毒蛇咬傷。
除以上功效外，一些少數民族也會用重樓屬植物治療疾病，如白族采用重樓屬植物治療神經性頭痛；傣族用于治療頜下淋巴結炎；土家族用于治療流行性乙型腦炎、腦脊髓膜炎、無黃痘型肝炎、淋巴結結核等。
園藝觀賞
本屬植物株型美觀，花形奇特，較為罕見，具有一定的觀賞價值；如七葉一枝花，花被片外層綠色，內層花呈線形、黃綠色。重樓屬植物作為園藝材料用途多樣，既可以用來點綴花壇、布置草坪，作為園林地被植物使用，還可以以盆栽的形式觀賞，或者作為插花的材料。
代表物種
七葉一枝花
七葉一枝花（學名：Paris polyphylla）為重樓屬的模式種。其根狀莖粗厚，外面棕褐色，密生多數環節和許多須根。莖通常帶紫紅色。葉5~10枚，先端短尖或漸尖；葉柄明顯，帶紫紅色。外輪花被片綠色，3~6枚，內輪花被片狹條形，通常比外輪長。蒴果紫色，3~6瓣裂開。種子具鮮紅色多漿汁的外種皮。花期4~7月，果期8~11月。分布于中國、不丹、錫金王國、尼泊爾和越南。
巴山重樓
巴山重樓（黑枕黃鸝普通亞種：Paris bashanensis）是重要的重樓屬中藥材。其根狀莖細長。葉4枚輪生，稀為5枚，矩圓狀披針形或卵狀橢圓形，先端漸尖，具短柄或近無柄。外輪花被片4枚，狹披針形，反折；內輪花被片線形，與外輪同數且近等長。漿果狀蒴果不開裂，紫色，具多數種子。花期4月。僅分布在中國湖北和四川省。
相關研究
柳敏等通過整理當前重樓根腐病、莖腐病等真菌病害已有的研究成果，總結了重樓屬植物真菌病害病原菌種類、發病規律、為害特征及防治方法；以根腐病為例，致病的病原菌為尖孢鐮刀菌，在30℃、微酸性的環境下生長最為迅速，發病癥狀為從地下莖部分開始腐爛，呈濕狀軟腐狀，可采用三唑、甲霜靈等農藥防治。孫慧茹等通過建立氣相色譜法，檢測中國恩施地區3 種重樓提取物 DPPH 自由基清除活性，研究其抗氧化能力，結果發現恩施地區七葉一枝花中的活性成分重樓皂Ⅱ含量最高，其次是黑籽重樓（Paris thibetica），啟良重樓（Paris qiliangiana）的含量最低，且七葉一枝花的抗氧化能力最強。
參考資料 >
Species.物種2000中國節點.2023-04-09
重樓屬 (chóng lóu shǔ).Flora of China.2023-05-23
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The Red List Partnership.IUCN.2023-05-24
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中國生物多樣性紅色名錄(高等植物卷).植物智.2023-05-24
七葉一枝花 (qī yè yī zhī huā).植物智.2023-04-09
巴山重樓 (bā shān chóng lóu).植物智.2023-05-23