袋獾（學名：Sarcophilus harrisii），現存體型最大的袋鼬科物種，也是現存最大的有袋類食肉動物，是澳大利亞塔斯馬尼亞州的特有物種，也是塔斯馬尼亞州的標志之一。袋獾的英文名Tasmanian Devil意為“塔斯馬尼亞魔鬼”，但袋獾的兇猛外表和可怕的名字與其真實習性不符，它們并非兇猛的捕食者。袋獾通常夜間活動，主要撿食大型哺乳動物的遺骸，也是機會主義捕食者，但捕獵能力較差，也很容易被當地的家犬殺死。袋獾體型類似小型犬，體重4～12千克，雄性體型大于雌性，雄性體長約65.2厘米，尾長約25.8厘米；雌性體長約57厘米，尾長約24.4厘米。袋獾全身毛發都是黑色，通常帶有白色的頸斑，頭部與頸部碩大，牙齒粗壯。袋獾面部腫瘤病（DFTD）這種傳染性癌癥曾使袋獾種群數量大幅下降，影響范圍占塔斯馬尼亞州的65%左右。受影響的袋獾在12至18個月內死亡的概率高達百分之百。2008年袋獾被世界自然保護聯盟（IUCN）評定為瀕危（EN）。
分類和演化
分類
博物學家喬治·哈里斯（George Prideaux Harris）于1807年首次發表了關于袋獾的物種描述，并將袋獾視為一種負鼠屬物種，將其命名為Didelphis ursina，但由于在1800年喬治·肖（George Shaw）將該種名用于袋熊上（該物種后期被重新命名為Vombatus ursinus），因此該學名無效。1838年，博物學家理查德·歐文將一個袋獾標本命名為Dasyurus laniarius，將其視為袋鼬屬物種。1841年，袋獾被法國博物學家皮埃爾·博伊塔德命名為Sarcophilus harrisii，并被分類至袋獾屬。袋獾屬于袋目袋鼬科，是袋獾屬唯一現存成員，也是現存體型最大的袋鼬科物種。袋獾為單型種，無亞種區分。
演化和系統發育
袋獾的未知祖先很可能在樹上生活，以各種昆蟲、花蜜、水果與嫩葉為食。袋獾的特殊支系是在約1600萬～500萬年前分化的，當時澳大利亞經歷了一個漫長而溫暖濕潤的時期，并誕生了很多食肉動物。但之后眾多冰期中第一個冰期的突然到來（1500萬～1000萬年前）改變了這一狀況，并造成了諸多物種滅絕。其中，袋狼與袋鼬屬的祖先幸存下來。這時袋獾的祖先演化成為“職業清道夫”（食腐動物）很有利，特別是有來自袋狼這類捕食者的食物供應，即袋獾可以撿食袋狼捕獲的獵物。袋獾可能就是這樣演化出來的。
袋獾與袋鼬和袋狼不同，沒有已知更早的祖先。上新世的滅絕物種Glaucodon balabacensis被視為袋鼬與袋獾的中間形態。巨袋獾（Sarcophilus laniarius）是在南澳大利亞州的納拉庫特洞穴中發現的一個袋獾物種，這個洞穴記錄著過去約50萬年時間的化石歷史。這個袋獾物種比現代袋獾重約50%。現代袋獾可能是這種袋獾縮小演化而來的，或者與其為兩個物種并可能共存過一段時間。有觀點認為，在末次冰期的高峰期（大約2.2萬至1.8萬年前），澳大利亞的雨林轉變為開闊林地、大草原以及沙漠。大型食草動物滅絕，很多大型食肉動物隨之消失。而塔斯馬尼亞州有相當大面積的殘余森林，支持著袋狼、東袋鼬與袋獾的生存。人類與澳洲野犬的到來也被認為是促進澳大利亞大陸大型食草動物與食肉動物滅絕的因素。
形態特征
袋獾是現存最大的有袋類食肉動物，體型大小類似小型犬，體重范圍4～12千克。雄性體型大于雌性，雄性體長約65.2厘米，尾長約25.8厘米；雌性體長約57厘米，尾長約24.4厘米。
袋獾全身長滿有光澤的黑色短毛，被毛下面有柔軟的護毛與稀疏的底毛，胸部通常有菱形的白色斑塊，而身體其他部位也可能有白色毛斑，個體差異較大。少數袋獾全身都為黑色。有些個體的被毛顏色中夾雜明顯的紅色，尾巴與耳朵附近有姜黃色。袋獾腋下毛發很薄，耳部毛發也短而細。尾巴毛發有60毫米長。年長一些的袋獾，尤其是雄性個體，面部尾部的毛發會變薄。
袋獾頭部寬大，頸部粗壯，耳朵較圓。袋獾腿部較短，前爪較靈活，能夠抓取，后足不太靈活。爪子沒有明顯彎曲。袋獾的尾巴長度有身長的一半。尾部有脂肪儲存，雄性袋獾的尾巴末端可以超過50毫米寬。雌性的育兒袋向后開口，可容納幼崽。
袋獾頭骨相較于其他袋鼬屬有更厚的骨質、更寬的顴弓、更明顯的矢狀嵴。袋獾犬齒巨大，橫截面為圓形。前臼齒大小適中，臼齒巨大，適合啃食骨頭。年老袋獾的牙齒磨損明顯，可以憑借袋獾的牙齒磨損程度來判斷其年齡。相對于各自的體積而言，袋獾是相對咬合力最強的現生哺乳動物。
分布棲息
分布范圍
袋獾幾乎分布于整個塔斯馬尼亞州（面積為64030平方公里）。19世紀初袋獾在布魯尼島有分布（塔斯馬尼亞州東南部的一個大型近岸島嶼），但1900年后沒有確認的記錄。
棲息環境
袋獾偏好疏林和林地，而不太喜好茂密的濕地森林，在混合的牧場與林地中數量最多。袋獾會穿過低地、山鞍和溪流，避開陡峭的山坡，尋找有潛在食物的棲息地。袋獾在整個澳大利亞塔斯馬尼亞島的各種環境都有分布，包括所有原生的陸地棲息地，以及林業種植園和牧場，分布海拔從海平面到塔斯馬尼亞的最高峰（海拔1617米）。袋獾種群在西南部的按鈕草平原密度最低，在塔斯馬尼亞州東部與西北海岸干燥的硬葉混合林與海岸石楠中密度最高。
生活習性
覓食行為
19世紀的西方探險家由于對袋獾知之甚少而將其視為兇猛惡毒的捕食者。博物學家喬治·普利多·哈里斯在1806年第一次描述袋獾時，將其描述為貪婪、兇惡、破壞力強、無法馴服的野獸，并稱其為土著魔鬼（Native devil）。但袋獾實際上是機會捕食者和職業的清道夫（食腐動物），主要在夜間活動，其獵物主要包括中大型哺乳動物（如袋熊、沙袋鼠等），也會吃大型無脊椎動物。亞成年袋獾較為依賴食用小型哺乳動物和鳥類。成年袋獾與幼年袋獾之間在夏季飲食重疊較少。袋獾食物范圍很廣，包括鳥類、兔子、羊、各種鳥類、沙袋鼠、普通環尾袋貂、帚尾袋貂、鴨嘴獸、針鼴、小企鵝屬等，而幾乎不會取食植物。袋獾在獨自捕食大小約20公斤的獵物時會采用伏擊和短暫中速追擊的方式。袋獾用它的前爪捕捉并控制住小型獵物。用鼻子、嘴唇和大量的面部感受器檢查死的獵物。袋獾一遇到動物遺骸就會開始進食，除非有其他袋獾在附近。進食時首先啃咬傷口、泄殖腔或靠近育兒袋的薄皮處，甚至鉆入獸尸，并吃掉較軟的器官，最后啃食四肢，并將骨頭啃食干凈。在進食較小的獵物時，袋獾通常從頭開始吃。但吞食較大的獵物時，袋獾會逆著毛發的方向進行吞食。袋獾每天平均吃掉相當于其體重15%的食物，但情況許可的話它們也會在半小時內吃掉相當于其體重40%的食物。
雌雄袋獾的飲食可能有較大差異，且季節差異明顯。在冬季，雄性袋獾更喜歡中型哺乳動物。在夏季，雄性袋獾更偏好大型獵物。大中型哺乳動物在其飲食中占95%。而雌性不太偏好以大型獵物為目標，飲食也有與雄性袋獾同樣的季節性差異，大型和中型哺乳動物各占其飲食的25%和58%，小型哺乳動物占7%，鳥類占10%。。
社群行為
不同袋獾的家域之間通常有很大的重疊，但通常單獨活動，這表明袋獾之間的容忍度較高。典型的袋獾家域面積為13平方公里，家域面積從4~27平方公里不等。多只袋獾可能會在同一只獸尸上共同進食，袋獾啃咬骨頭而發出的骨頭斷裂的聲音，以及進食動物遺骸發出的鼻息和其他聲音，通常會被附近的袋獾聽到，這些袋獾會在獸尸上進行攻擊性互動。袋獾的體型、年齡與饑餓程度對爭奪獸尸的結果有較明顯影響。袋獾之間的攻擊性互動會導致其下頜和面部出現疤痕，且年長的袋獾疤痕更明顯。袋獾會發出多種聲音來與同類交流。
在人工飼養的情況下，袋獾會建立等級，并表現出攻擊性，包括摔跤和用牙齒碰撞，并伴有大聲咆哮、吼叫和尖叫聲。雄性用氣味標記它的空間，但是一旦一只袋獾確立了統治地位，從屬袋獾標記行為的頻率就會逐漸減少。
穴居行為
袋獾巢穴通常是地下洞穴（例如占用袋熊的巢穴），其巢穴地點通常位于密集的河岸以及其他地點的灌叢或草叢中。成年袋獾通常終生堅守其所有的幾個巢穴，因此如果其巢穴受到人為干擾，袋獾種群的穩定將受到威脅。一只袋獾會占據幾個不同的巢穴，每1～3天更換一次巢穴，平均每晚移動距離為8.6公里（有時甚至達到50公里）。由于不同袋獾的家域有時會有較大重疊，多只可繁殖雌性袋獾個體可能會出現在一個巢穴外。
生長繁殖
在繁殖季節，雄性袋獾會為爭奪配偶而打斗，在此過程中占據主導地位的雄性將獲得與雌性交配的機會。在求偶過程中，雄性袋獾在追求雌性時發出特殊的叫聲，通常會有對雌性長時間的追逐與騎乘嘗試。在交配時，袋獾表現出典型的抓頸行為，交配時雄性用他的前肢抓住雌性，有時會觸摸她的腹部，特別是在插入時。整個交配可持續數小時。
大多數袋獾在2歲時成熟，少數雌性個體在1歲左右成熟。雌性袋獾在2～6歲時繁殖。平均壽命為5～8年。袋獾的繁殖期為3月至6月初，交配后31天產下2～3只幼崽。每只幼崽都會吸附著在母親向后張開的育兒袋中的四個乳頭之一，并會在育兒袋中待13～15周。。幼崽離開育兒袋后，當雌性袋獾外出覓食時，幼崽會被留在有植被的巢室中。雌性袋獾繼續哺育幼崽4個月，并將食物帶回巢穴。幼崽會在巢穴中停留13-15周，并在28-30周大時斷奶（通常在12月中旬至1月中旬）。通常在10月份，袋獾幼崽會開始在晚上自己冒險離開巢穴。雌性袋獾不會教導其幼崽如何捕獵，也不會在夜間陪伴幼崽。盡管袋獾在成熟時的擴散行為是以雄性為主，但一些年輕的雌性個體也會擴散。
種間關系
袋獾在當地食肉動物結構中的作用是復雜的。例如，在袋獾密度高的地方，虎紋袋鼬會調整它們的活動，以回避袋獾。楔尾雕也被認為與袋獾存在競爭關系。袋獾也可能能夠抑制野化家貓的數量，并且在袋獾種群數量低的地區，野化家貓依然會回避袋獾。袋獾可能會抑制野化家貓的數量來使其他小型食肉動物獲益（若野化家貓密度過高會威脅到當地一些原生物種）。袋獾中疾病的爆發也會導致入侵的嚙齒動物的增加，野化家貓活動范圍擴大，當地小型動物減少。
在袋狼滅絕之前，其與袋獾的關系密切而復雜。袋獾會被袋狼捕食，但袋獾能撿食袋狼捕獲的獵物中未被吃掉的部分而從中獲益。袋獾會與袋狼相互爭奪巢穴，兩個物種都喜愛居住于草叢與洞穴中。袋獾也會趁機捕食落單的袋狼幼崽。
物種保護
種群現狀
在1990年代早期到中期，袋獾種群總數估計為130000～150000只。但自20世紀90年代中期出現的袋獾臉部腫瘤病（DFTD）導致袋獾的種群數量有了明顯下降。2004年初下降27%，2006年初下降41%，2007年初下降53%，2008年初下降64%。在袋獾臉部腫瘤病報告最早的地區，袋獾數量下降非常明顯，例如在塔斯馬尼亞東北部，自1992～1995年到2005～2007年，袋獾平均目擊率下降了95%。根據2008年以前的研究證據，對袋獾總種群數量的合理估計是在10000～25000只成熟個體。
致危因素
對袋獾這一物種的主要威脅是袋獾臉部腫瘤病（DFTD），再加上路殺、家犬捕殺和人類迫害造成的影響。
袋獾面部腫瘤病（DFTD）：袋獾面部腫瘤病是一種傳染性疾病，因此，任何在受疾病影響和未受疾病影響的地點之間劃定界限隔離的做法，效果可能有限。袋獾面部腫瘤病至少出現于20世紀90年代中期開始，這種疾病與當地種群數量下降密切相關。在任何研究監測點，這種下降和疾病的流行都沒有緩解，甚至在袋獾密度很低的地區也存在袋獾面部腫瘤病。在塔斯馬尼亞州東北部和中東部的疾病報告最早的地區，袋獾種群數量下降最為明顯。塔斯馬尼亞51%至100%的地區的袋獾種群可能或已經在該疾病爆發的十多年內下降了90%以上。
路殺：據一項為期三年的調查顯示，在調查期間，每年有2205只袋獾在道路上死于交通事故。塔斯馬尼亞州的公路地區與袋獾的核心分布區高度重合，且路殺可能導致袋獾種群局部滅絕。
被家犬捕殺：一項對狗主人的調查報告顯示，在調查期間，每年約有50只袋獾被沒有看管好的家犬殺死的報告，這項數據是由大約20位狗主人提供的。考慮到這些數據統計的局限性，以及提供數據人的動機，被家犬殺死的袋獾的真實的數量可能有幾百只。
來自赤狐的威脅：自歐洲早期殖民化活動以來，赤狐一直被小規模地引入塔斯馬尼亞州。袋獾可能會通過干涉性競爭來排擠赤狐。但疾病的出現與袋獾數量減少，可能導致赤狐在當地生存，并對袋獾產生不利影響（如捕食袋獾幼崽）。
人為捕殺：過去，塔斯馬尼亞的人對袋獾的捕殺是很嚴重的，人們將袋獾視作捕殺牲畜的害獸。21世紀以來的人為迫害大大減少，但據調查每年仍有超過500只袋獾被殺害。
遺傳多樣性低：相對于許多澳大利亞有袋類和胎生食肉動物，袋獾的遺傳多樣性很低。低遺傳多樣性會降低種群的生存能力和對疾病的抵抗力。
保護措施
2003年底，塔斯馬尼亞州政府的初級產業、水和環境部（現為初級產業和水部）啟動了袋獾疾病計劃，以調查和應對袋獾面部腫瘤病的威脅，且吸引了許多合作研究者。并規劃采用四種管理行動：建立保險種群；抑制野生種群的疾病；選擇抗病性；開發疫苗。每項行動都包括在拯救袋獾計劃的現行戰略計劃中。之后對袋獾傳染病與遺傳多樣性的研究也在進行。新南威爾士州的保護區也有重新引入計劃。
保護級別
截至2008年5月，袋獾被塔斯馬尼亞政府的《1995年受威脅物種保護法》列為瀕危物種。根據澳大利亞政府《1999年環境保護和生物多樣性保護法》，它也被列為易危物種。袋獾于2008年被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評為瀕危（EN）物種。
飼養狀況
在塔斯馬尼亞州，袋獾已經被成功飼養了一百年。為了應對袋獾面部腫瘤病的威脅，檢疫協議和包含遺傳變異性的繁殖計劃被制定，以確保大量的圈養"保險種群”。到2015年，全世界約有700只圈養袋獾，包括澳大利亞40個機構中的500多只，以及新西蘭的3個地方和美國的6個地方的圈養個體。
在密集圈養管理條件下，飼養袋獾的設施必須與其他圈養的野生動物分隔開，并且需要有足夠的面積容納多只袋獾，圍欄不可攀爬。圈養環境的豐容也很重要，包括隱藏的食物、自然植被、空心木頭、以及可以供袋獾挖掘的底層。在不太密集的圈養條件下，袋獾也可以與其他一些物種混養。對圈養幼年袋獾的適當社會化訓練，對于其形成一些自然行為極為重要。提供給圈養袋獾的食物也最好為完整的，包括皮毛、羽毛與骨頭的整只動物。偶爾也可以給圈養袋獾提供帶有內臟和腸道內容物的大塊獸尸。袋獾喜愛淺水，故提供水源環境也很重要。雌性袋獾繁殖季節的飲食也需要按照需求適當調整。
參考資料 >
Sarcophilus harrisii (Boitard, 1841).ITIS.2024-08-24