銀杏（學名：Ginkgo biloba L.）又名白果、公孫樹、鴨掌樹、鴨腳子，是銀杏科、銀杏屬植物，是銀杏科唯一生存的種類。銀杏生于海拔500-1000米、酸性（pH值5-5.5）黃壤、排水良好地帶的天然林中，常與線杉、榧木、藍果樹等針闊葉樹種混生，生長旺盛。銀杏是中生代孑遺下來的最古老的裸子植物，目前殘存的野生或半野生狀態的銀杏主要分布在中國。朝鮮、日本、歐美各國庭院也有栽培。野生銀杏于1998年被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為極危（CR）；在中國，野生銀杏被列為國家一級保護植物。
銀杏是多年生喬木，高達40米，胸徑4米；樹皮灰褐色，縱裂。大枝斜展，一年生長枝淡褐黃色，二年生枝變為灰色；短枝黑灰色。葉扇形，上部寬5~8厘米，上緣有淺或深的波狀缺刻，有時中部缺裂較深，基部楔形，有長柄；在短枝上3~8葉簇生。種子橢圓形，倒卵圓形或近球形，長2~3.5厘米，成熟時黃或橙黃色，被白粉，外種皮肉質有臭味，中種皮骨質，白色，有縱脊，內種皮膜質，黃褐色；胚乳肉質，胚綠色。
銀杏的功用價值主要體現在科研、藥用、經濟、觀賞等方面，銀杏與雪松、金錢松、南洋杉，并列為“世界四大園林樹種”，與牡丹、蘭花并譽為“中華園林三寶”。
歷史演化
銀杏是第四紀冰川運動遺留的古老裸子植物。其最早的化石記錄可追溯至約1.7億年前；約1.2億年前，其形態特征已與現代銀杏基本一致，此后長期未發生顯著變化；現存野生種群僅分布于浙江天目山。
上石炭紀
目前發現的上石炭紀化石記載的二歧葉屬（Dichophyllum）要算銀杏類最古老的代表。它的營養枝及木質部與銀杏目極相似， 葉也呈扇形， 但無葉柄， 形狀就像經過多次深裂的白果葉。
早二疊紀
早二疊紀的毛狀葉屬（Trichopitys）銀杏類化石， 它的葉子比二歧葉屬更細長，種子（胚珠）生長在自葉腋生出的分枝上， 與當今銀杏種子的著生部位完全不同，這充分說明銀杏在進化上已前進了一步。
晚三疊紀
從晚三疊紀起， 已有和銀杏相當近似的種存在，占據相當重要的位置。如似銀杏屬（Ginkgoites）、裂銀杏屬（Baiera）等在地球上已有廣泛地分布。
中生代侏羅紀
中生代侏羅紀是銀杏目的“黃金時代”，銀杏屬中有20多個種。此時期分布最廣泛的是指狀銀杏，是當時銀杏屬的主要代表，它的葉片比較全緣。銀杏屬是當時植物群中常見的類型。除了南極洲和赤道兩側外，地球上幾乎到處都有銀杏植物的蹤跡。
白堊紀早期
到白堊紀早期，銀杏類植物經過長期的自然選擇，由楔拜拉屬演化到銀杏綱，銀杏綱中的這些進化型植物各屬都具有長枝和短枝，短枝宿存，楔形葉至扇形葉和二叉分歧的葉脈，都是遺傳的始祖性狀。
白堊紀晚期
到了白堊紀晚期，地球上廣大地區的氣候發生急劇變化，高度進化和具有廣泛適應性的被子植物門大量出現。新的植物類群滋生演替，銀杏類植物開始衰敗。
第三紀
從白堊紀到新生代第三紀的過渡中，北半球很多地區同時伴以山脈的隆起和海底陸地的上升，從而氣候也發生了巨大的變化，銀杏類植物在世界各地進入極衰時期，絕大多數的種、屬由于氣候的轉冷而滅絕。
第四紀
到了第三紀末期及第四紀初期，北半球產生巨大的冰川，因之地球上的植被也發生了根本性的變化。銀杏類植物在歐洲和北美的廣大地區全部滅絕，在亞洲大陸也瀕于絕種。
根據近代地質學家和地理學家們的研究，中國冰川不像歐洲那樣連成大片覆蓋整個地面，日本、韓國、朝鮮也是如此。當時中國華北地區所受到的侵蝕作用比較輕緩，而華東和華中地區一帶最多只有局部地區受到寒冷氣候的影響，因此這一珍貴的古老植物才幸免于難而遺存下來。
形態特征
型與枝
銀杏為多年生喬木，植株高度可達40米（具體高度受樹齡、生長環境等因素影響存在差異），胸徑最大可至4米；幼樹樹皮淺縱裂，大樹之皮呈灰褐色，深縱裂，粗糙；幼年及壯年樹冠圓錐形，老則廣卵形；枝近輪生，斜上伸展（雌株的大枝常較雄株開展）；一年生的長枝淡褐黃色，二年生以上變為灰色，并有細縱裂紋；短枝密被葉痕，黑灰色，短枝上亦可長出長枝；冬芽黃褐色，常為卵圓形，先端鈍尖。
葉
白果葉扇形，有長柄，淡綠色，無毛，有多數叉狀并列細脈，頂端寬5~8厘米，在短枝上常具波狀缺刻，在長枝上常2裂，基部寬楔形，柄長3~10（多為5~8）厘米，幼樹及萌生枝上的葉常較而深裂 （葉片長達13厘米，寬15厘米），有時裂片再分裂，葉在一年生長枝上螺旋狀散生，在短枝上3~8葉呈簇生狀，生長季落葉前變為黃色。
花
銀杏花為球花，雌雄異株，單性，生于短枝頂端的鱗片狀葉的腋內，呈簇生狀；雄球花葇[róu]荑花序狀，下垂，花期3-4月；雄蕊排列疏松，具短梗，花藥常2個，長橢圓形，藥室縱裂，藥隔不發；雌球花具長梗，梗端常分兩叉，稀3~5叉或不分叉，每叉頂生一盤狀珠座，胚珠著生其上，通常僅一個叉端的胚珠發育成種子，內媒傳粉。
種子
銀杏種子具長梗，下垂，常為橢圓形、長倒卵形、卵圓形或近圓球形，長2.5~3.5厘米，徑為2厘米，外種皮肉質，熟時黃色或橙黃色，外被白粉，有臭葉；中種皮白色，骨質，具2~3條縱脊；內種皮膜質，淡紅褐色；胚乳肉質，味甘略苦；子葉2枚，稀3枚，發芽時不出土，初生葉2~5片，寬條形，長約5毫米，寬約2毫米，先端微凹，第4或第5片起之后生葉扇形，先端具一深裂及不規則的波狀缺刻，葉柄長0.9~2.5厘米；有主根。
胚胎發育
銀杏為雌雄異株植物。銀杏的大、小孢子葉球均著生于短枝的葉腋處，小孢子葉球上面著生很多細長的小孢子葉，每一小孢子葉的柄狀部分著生2個下垂的小孢子囊。大孢子葉球通常有一長柄，頂端著生2個或多個直生的胚珠，每一胚珠的基部包同著珠托比副，大孢子葉球具有較原始的苞鱗種鱗復合體，這一結構又稱前種鱗復合。
雄配子體
小孢子的發生
銀杏的小孢子囊為真蕨模式的厚囊型發育。胞原細胞在小孢子葉原基上分化出來，隨后進行多次平周和垂周分裂形成一團造胞細胞，同時分化出小孢子囊的壁。造胞細胞進一步發育為小孢子母細胞。銀杏的小孢子母細胞最初呈多角形，細胞質濃，排列緊密；隨后小孢子母細胞之間排列變得松弛，形狀開始變圓，小孢子母細胞進行減數分裂，形成4個大小相近的小孢子，每個小孢子均等地獲得一定的細胞質。銀杏的小孢子近球形，細胞壁不均勻加厚，液泡和細胞核呈極性分布，具有由近極面到遠極面間的軸向極性。
雄配子體的發育
銀杏的雄配子體為絕對的孢子內生長，小孢子細胞極性分裂形成基部較小的原葉細胞和上部較大的胚性細胞，后者進一步分裂形成生殖細胞和管細胞。銀杏的成熟花粉粒由2個原葉細胞、1個管細胞、1個生殖細胞組成，其中第一原葉細胞退化。銀杏類植物的花粉粒外形上均為兩側對稱的船形，單萌發溝位于遠極面。在花粉壁的組成上，銀杏的各層花粉壁起源于相同的初生壁。銀杏類植物的花粉粒到達珠孔端后，通過傳粉滴的協助進入貯粉室，發育出吸器狀花粉管，通過這種方式達到表面積的增大，從而完成吸收營養物質的功能。銀杏花粉管剛長出時的方向與雄配子體中的四細胞所在的軸向幾乎垂直，隨后花粉管產生分枝，進行頂端生長，隨著發育進程的繼續還伴隨著亞頂端的高度分枝，從而在珠心組織的細胞間隙形成高度分枝的吸器狀花粉管。銀杏的生殖細胞在貯粉室內進行分裂形成不育細胞和精原細胞。臨近受精，銀杏的精原細胞縱向分裂形成2個半球形的精細胞，隨后，精原細胞的細胞壁破裂，2個精細胞游離在花粉管的末端。銀杏成熟精細胞長約80-85微米，寬約40-50微米，精細胞頂部有3-4圈鞭毛。在銀杏的精原細胞和精細胞中有液泡狀結構和纖維性顆粒體2種獨特的結構。液泡狀結構2個，位于精原細胞核與2個生毛體之間，是一種看不到膜包被、染色較深的結構，又稱嗜顆粒。隨著精原細胞的發育，該結構體積不斷增大。精原細胞分裂時，2個液泡狀結構被分配進入2個精細胞中，因而每個精細胞中只含1個；纖維性顆粒體在液泡狀結構形成以后才在細胞的核膜附近產生，纖維性顆粒體由連接的兩半球結構組成，其組成物外形類似纖維。
雌配子體
胚珠的發育及大孢子發生
銀杏的胚珠直生在大孢子葉上。大孢子母細胞位于珠心組織深處，經減數分裂形成3-4個大孢子，其中靠近珠孔端的2-3個大孢子退化，離珠孔最遠的1個大孢子發育為功能大孢子。銀杏大孢子母細胞在減數分裂前細胞器呈極性分布：質體和線粒體都聚集在偏合點端，而偏珠孔端只有少量的環狀內質網，這就導致了形成的四分體中，靠近合點端的大孢子細胞體積較大，大孢子母細胞中的質體和線粒體多數聚集在此，使其最終發育為功能大孢子。由于研究時存在一些困難，如要收集幼小的胚珠，必須毀壞樹冠，即使這樣在一棵植株上也只能收集到1個發育階段的胚珠等。
雌配子體的發育
功能大孢子形成后不久即進行游離核的分裂。銀杏的雌配子體在大約產生1000-8000個游離核后，向心地形成細胞壁。銀杏雌配子體的細胞分化快結束時，在近珠孔端兩側，各有1個表面細胞成為頸卵器母細胞，頸卵器母細胞經平周分裂，形成表面1個小的初生頸細胞和里面1個大的中央細胞，前者進行2次分裂，形成4個頸細胞，后者分裂一次，形成腹溝細胞（核）和卵細胞（核）。銀杏的4個頸細胞呈覆瓦狀排列，腹溝細胞與卵細胞之間有明顯的細胞壁，但腹溝細胞在受精前是否退化存在爭議。銀杏頸卵器形成后不久，特有的帳篷柱結構出現在雌配子體的2個頸卵器之間，隨著帳篷柱的突起，附近的珠心組織和大孢子膜逐漸被破壞，圍繞帳篷柱形成一個圓形的縫隙——頸卵器室。
受精作用
受精前，銀杏的頸卵器室充滿液體，當花粉管末端破裂后，精細胞隨花粉管中的液體一起釋放出來，游向頸卵器口。銀杏受精前頸細胞內部壓力增大，原來2個頸細胞之間較厚的接觸壁部分分開，形成一個開口，部分卵細胞質從開口沖出頸卵器，使覆瓦狀排列的頸細胞中上面的細胞向上張開，從而形成一個更大的開口。銀杏雖然可能有幾個精細胞進入頸卵器，但只有1個進入卵細胞與卯核融合，其余的精細胞則滯留在卵細胞的頂部附近，最后解體。由于銀杏的受精卵過程非常迅速，因此精細胞是否全部進入卵細胞尚不清楚。有的學者認為整個精細胞包括鞭毛帶都進入卵細胞；也有學者認為僅精核進入卵細胞，而其它部分則留在頸卵器外并很快消失。
胚胎發育
銀杏的合子形成后立即進行原位有絲分裂。銀杏合子的第一次分裂末期出現細胞板，此后游離核的分裂過程無此結構。在游離核的晚期，銀杏細胞質中的游離核基本上均勻分布。銀杏的合子經8次連續有絲分裂產生256個核后開始形成細胞壁，胚各部分的細胞壁幾乎同時形成。在銀杏的一個雌配子體中，每個頸卵器都可形成一個原胚，但只有一個能發育成熟，其余原胚均退化。銀杏胚的各種組織分化較晚，胚的體積稍小。銀杏的胚柄系統不發達，呈退化狀態。
物種分布
銀杏的栽培范圍北自東北沈陽，南達廣州市，東起華東海拔40~1000米地帶，西南至貴州省、云南省西部（騰沖市）海拔2000米以下地帶。各地栽培的銀杏有數百年或千年以上的老樹。
朝鮮、日本及歐美各國庭園均有栽培?，F在世界上只有神農架自然保護區，以及河南省、安徽交界處的大別山一帶狹小的深山谷地， 還殘存著為數不多的呈野生或半野生狀態的銀杏。
生長習性
銀杏為喜光樹種，深根性，對氣候、土壤的適應性較寬，能在高溫多雨及雨量稀少、冬季寒冷的地區生長，但生長緩慢或不良；能生于酸性土壤（pH值5-5.5）、石灰性土壤（pH值8）及中性土壤上，但不耐鹽堿土及過濕的土壤。銀杏可生于海拔1000（云南省1500~2000）米以下，氣候溫暖濕潤，年降水量700~1500毫米，土層深厚、肥沃濕潤、排水良好的地區。在土壤瘠薄干燥、多石、山坡、過度潮濕的地方均不好成活或生長不良。
繁殖方式
銀杏的繁殖方式是多種多樣的，如種子繁殖、扦插、嫁接、分壟、組織培養技術。種子繁殖是最為常見的一種繁殖方式，多用于大面積綠化育苗、制作叢林式小盆景或野生狀態繁殖。插繁殖分為老枝扦插和嫩枝扦插2種；老枝扦插一般在春季3~4月份進行，嫩枝扦插常于夏天進行。此法適用于家庭或園林單位少量繁殖。嫁接繁殖可提早結果，使植株矮化、豐產。銀杏容易發生萌蘗，特別是10~20年樹齡的樹木萌梗最多，切除根梗繁育苗木，不但節省種子，而且生長快，開花結果早，多用根蘗繁殖培育砧木和綠化育苗。組織培養技術可以植物的組織、器官、原生質體為材料，通過無菌操作技術，在人工控制條件下獲得完整的植株。
結合銀杏自身生長習性，一般在10月下旬至11月上旬進行定植。優選土層疏松，肥沃的土壤進行定植。由于銀杏喜濕潤，怕積水，所以栽植地區不能是排水不良區域或低洼積水區。在銀杏栽植前，要施入足量有機底肥；結果樹需要每年進行三次追肥，首次追肥在發芽前10天，第二次追肥時間為新梢生長高峰期，第三追肥在座果后。此外，在銀杏發芽前后屬于需水高峰期，應定時澆水，保持土壤含水量在60%~80%。
物種保護
保護級別
野生銀杏于1998年被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為極危（CR）；在中國，野生銀杏被列為國家一級保護植物。
保護措施
浙江省西天目山國家級自然保護區，區內野生狀態的銀杏應嚴禁采伐。對海拔1000米陡峭巖壁處一株由莖、干基部再生樹干的“五代同堂”古銀杏，已壘石加固。中國各地零星的銀杏古樹，亦應加強保護；許多省區已有栽培。
功用價值
銀杏生長較慢但壽命極長，是樹木中的壽星，具有極高的觀賞性和經濟價值，是集藥用、材用、果用、生態防護與科學研究等功能于一體的高價值物種。
學術價值
銀杏是著名的“活化石”植物，對研究裸子植物系統發育、古植物區系、古地理及第四世紀冰川氣候有一定的科學價值。
藥用價值
白果葉、銀杏種子、銀杏樹皮均可入藥。明朝李時珍的《本草綱目》對白果功能記述為“銀杏…氣薄、味厚，性澀而收，益肺氣，定咳嗽，縮小便，又能殺蟲消毒”。銀杏也被《中國藥典》（2010年第一部）收錄]。
觀賞價值
銀杏樹姿優美，葉奇色艷，葉片為扇形，革質，早春嫩葉淺綠，盛夏深碧，秋季金黃時景色十分壯觀，滿樹金黃構成秋日主要景觀，陽光下如金色海洋般耀眼；葉從邊緣開始變黃，逐漸擴展至整個葉面，晚秋隨風飄落宛如蝴蝶翩翩起舞，地面落葉鋪成金色地毯，營造出溫馨寧靜的秋日氛圍，是典型的秋色葉樹種，與雪松、金錢松、異葉南洋杉并列為“世界四大園林樹種”，與牡丹、蘭花并譽為“中華園林三寶”。
經濟價值
白果仁品味甘美，營養豐富，經過加工和烹可制成數十種食品和飲料。銀杏木材結構細密、紋理通直，有光澤，耐腐蝕，易加工，不翹裂，不易變形，兼有特殊藥香味，經久耐用，素為工藝雕刻、翻沙模型、繪圖板、樂器、貴重家具、豪華建筑室內裝飾之良材。
生態價值
栽植銀杏有綠化、美化環境、凈化空氣、防護等多種生態功效。銀杏樹具有耐火燒、耐煙、抗污染、抗輻射、抗病蟲害等特性。較強的抗火災能力，使其成為工廠和軍事設施的掩護樹種。銀杏是抗大氣污染最強的Ⅳ級樹種，抗原子輻射能力最強。核航彈襲擊廣島市、長崎市后，唯有銀杏樹第二年重新萌發出新枝。
相關延伸
寓意
在中國，人們視銀杏樹為菲島福木而廣為種植。種植在宅院一用作蔭蔽宅院，二以此獲取銀杏籽實。種植在聶氏宗祠，濃蔭廣福，寓意福被于后世，恩澤及子孫后代。種植在孔子廟，銀杏樹具有濃厚的人文色彩，歷史上人們在祭孔時，多栽植銀杏樹以示紀念，以取杏壇之意。此外，社會各界對“盡快確立銀杏為國樹”的呼聲也日益高漲，已引起國家和有關部門的高度重視。
趣聞
“七摟八拃一媳婦”是個歷史典故，相傳明朝莒縣一書生進京趕考，在樹下休息時，想用摟抱的形式來測量樹的樹圍。書生摟了七摟還沒轉到起點，正在他想摟第八摟的時候，才發現量樹的起點竟站著一位少婦。書生不想放棄自己的測量，于是就只好改為用手拃，數到第八拃的時候，正好到那少婦身邊，可是，那少婦身體所占的位置怎么算呢，書生想不出別的辦法，就只好把少婦的體寬也算測量的一個長度，于是銀杏樹的樹圍就有了“七摟八拃一媳婦”的趣聞。
參考資料 >
銀杏.iplant 植物智.2022-08-25
中國珍稀瀕危植物信息系統.中國珍稀瀕危植物信息系統.2022-08-25