河貍屬(拉丁學名:Castor)是嚙齒目河貍科下唯一的屬,為大型半水生植食性嚙齒動物,現存2個物種,分別是分布于北美洲的美洲河貍(Castor canadensis)和分布在歐亞大陸的河貍(Castor fiber),其分布區域包括歐洲、蒙古、中國新疆青河縣。河貍屬動物體重16-31.5千克,體長80-100厘米,尾長約30厘米,前爪短重且靈活,后腳較大且長有蹼,尾巴扁平。毛發粗糙,毛色包括栗色、黃褐色、近黑色等。
河貍屬動物適應半水生生活,能夠棲息于多樣的淡水棲息地類型中,也能在農業用地,甚至是郊區與城市地區生存。它們非常喜歡在水中游泳或潛水,還具有伐木筑壩的習性。有時為了將岸上筑壩用的建筑材料搬運至截流壩里,不惜開挖長達百米的運河。它們善于通過啃咬樹干的方式伐倒樹木,用其木質部分在水中堆疊起來形成壩,壩可以阻擋流水,形成一個安全的池塘環境供其居住,并保護洞口位于水下以防天敵侵擾,它們也會時常修補水壩防止其損壞。
河貍屬動物曾因其毛皮、肉和河貍香而被狩獵。1860-1870年為河貍皮草貿易高峰期,哈德遜灣公司和美國的皮草公司每年購買超過15萬張河貍皮。但后來由于動物保護意識等原因,河貍毛皮的需求量下降,種群數量得以恢復。2006年,河貍種群最低估計為63.9萬只。其種群和分布范圍在快速擴張。2016年,美洲河貍數量豐富,種群穩定。北美河貍與歐亞河貍在世界自然保護聯盟(IUCN)2016年的評估中,均被列為無危物種(LC)。在中國,歐亞河貍種群數量約為700只,在2021年《國家重點保護野生動物名錄》中被列為國家一級保護野生動物。
分類與演化
分類
現存河貍屬有兩個物種:北美河貍(Castor canadensis)與歐亞河貍(Castor fiber)。這兩個物種在外型上十分相似,也有非常相似的生態位與行為模式,在野外難以區分。河貍屬于1758年由瑞典生物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)建立,歐亞河貍也由他命名。德國動物學家庫爾(Kuhl)在1820年命名了北美河貍。曾經歐亞河貍與北美河貍被認為是同一物種,但歐亞河貍顱骨更加細長,鼻骨開口更接近三角形,毛色相對更淺,尾巴更窄,體長相對北美河貍略短。此外,對于這兩個物種的染色體分析已經確定,歐亞河貍有48對染色體,北美河貍則有40對。因此,歐亞河貍與北美河貍不能雜交產下可育后代。
曾經北美河貍被分為25個亞種,但目前將北美河貍分為4個亞種:
C. c. canadensis(美洲河貍)
C. c. carolinensis(卡羅萊納河貍)
C. c. missouriensis(密蘇里河河貍)
歐亞河貍經被分為9個亞種,這種分法很大程度上基于其皮毛顏色與顱型差異。而在2005年對歐亞河貍的線粒體DNA分析表明,歐亞河貍只存在2個有演化意義的單元,即在西歐與中歐的西部遺傳譜系,以及奧得河和維斯圖拉河以東地區的東部系遺傳譜系。
演化
河貍和北美海河貍是曾經較大的河貍家族中唯一幸存的成員,這兩個現代海貍物種在身體上非常相似。現在認為,兩個物種分化發生在大約750萬年前,當時河貍首次從歐亞大陸穿過白令陸橋到達北美洲。
形態特征
河貍是大型、半水生、植食性的嚙齒動物。體長80~100厘米,尾巴長度約為30厘米。
被毛顏色通常為棕色,但也可以從淡金色到近黑色不等。雌性體重略大于雄性,但雌性與雄性都有相似的頭部形態與體長,通常不容易看出體型差異。河貍的身體有大量肌肉,骨骼粗壯結實。四肢無毛,前肢無蹼且短于后肢。臀部高度大于肩部高度。從背部看,河貍身體短而粗壯,臀部前面最寬,越往鼻子方向越細。河貍短而厚實的頸部幾乎與肩部和頭部融為一體。河貍尾巴扁平,類似于槳,可起到轉向舵作用。尾巴遠端四分之三黑色或深灰色,有鱗片附著,可能生有稀疏的粗毛。尾椎扁平,有復雜的肌肉與肌腱附著。河貍前腳靈巧,便于抓取食物,后腳大且長有蹼,善于劃水,每只后腳內側腳趾上有可移動的分叉趾爪。河貍有可開閉的鼻孔、瓣膜耳、眼膜,會厭在鼻腔中,而不是喉嚨中,能防止水流入喉部和氣管。這些特征對河貍的半水生生存方式很重要。
與北美河貍相比,河貍頭骨更加細長,鼻骨開口更接近三角形,毛色相對更淺,尾巴更窄,體長相對北美河貍略短。河貍共16顆牙齒,每側門齒各1顆,前臼齒各1顆,臼齒各3顆。河貍門齒持續生長,磨損與生長相持平,門齒上的琺瑯質前表面有助于剝樹皮與伐木。
分布棲息
分布范圍
北美河貍幾乎在除了北極苔原、佛羅里達半島與美國西南部沙漠的整個北美洲都有分布,分布范圍延伸到墨西哥北部。1937年,北美河貍被引入芬蘭,并自然擴散到卡累利阿和俄羅斯西北部的圣彼得堡地區。俄羅斯遠東地區一些地區、堪察加半島和庫頁島也引進過北美河貍。北美河貍也在1946年被引入火地群島的大島(Isla Grande)。現在在安第斯山脈和安第斯以外地區的所有溪流中,以及在大島和大火地島及其他智利島嶼的幾乎所有水生環境中,都有出現。
河貍曾經在歐洲與亞洲廣泛分布,但由于過度狩獵,該物種的數量與分布范圍都急劇減少。曾經只剩下幾個孤立的種群。后來由于法律保護、狩獵管理、積極的重新引入行動和河貍的自然擴散,歐亞河貍的數量已經在它們于歐洲棲息過的大部分地區得到恢復。如今歐亞河貍有一些增長迅速的種群,從西班牙和法國,跨越中歐和東歐到歐洲俄羅斯,以及斯堪的納維亞半島和芬蘭西部的部分地區。在亞洲,中國(新疆)和蒙古也有河貍的種群。
棲息環境
河貍適應半水生生活,并且能夠棲息于多樣的淡水棲息地類型中(包括河流、溪流、灌溉溝渠、湖泊、沼澤等)。河貍通常喜好被林地包圍的淡水棲息地,但它們也能在農業用地,甚至是郊區與城市地區生存。河貍喜愛靜止或流速緩慢的水體,或在較窄的水道上定居,水深至少60厘米。河貍的棲息地能夠支持它們收集儲存食物,以及筑巢用的木料與草料是限制河貍生存與種群增長的一個重要限制因素。
生活習性
覓食行為
河貍是純粹的植食性動物,會取食各種樹皮、嫩芽與木本植物的葉子(多為闊葉樹),也會去取食草本與水生植物,有時河貍也會去吃松屬與楓香樹的樹膠。河貍會根據氣味、味道與形態來辨別并選擇食物,如果河貍棲息地內草本植物生長旺盛,則河貍的大部分食物來源于草本植物。在冬季,河貍主要食用木本植物與它們儲存的食物。夏天,海貍食物中的蛋白質與卡路里的比例為40毫克/卡路里,其他季節的食物為8毫克/卡路里。河貍的覓食地點通常為靠近河岸邊的地點,即會在距離水邊幾百米的地點覓食。在較平坦的地貌中,河貍會建立或擴大水壩,淹沒周圍的土地,以便進入理想的覓食地點。
筑壩與領地行為
河貍花費大量時間在淡水中覓食與保衛領地,并用皮脂和肛門腺分泌物做標記,雄性氣味標記數目通常多于雌性。河貍以家庭為單位保衛領地,抵御外來河貍的入侵。
河貍建造水壩取決于棲息地的特點。在湖泊或寬闊的河流(水深超過10米)中,河貍幾乎不會筑壩。生活在較窄的水體中的河貍經常筑壩,并能建造出大面積的多水塘系統。河貍會選擇木質植被(樹皮可能被吃掉,然后將剩余部分置于水壩中)與其他種類材料來建造水壩。河貍建造的水壩通常包含針葉樹、沙棘、檉柳、水生植物、石頭、玉蜀黍屬芯、玉米桿、塑料、金屬或其他物品。其建造的水壩可以阻擋流水,形成一個池塘供河貍居住。如果建造水壩的材料難以尋覓,河貍就會在河岸上挖洞,并在接下來一段時間內不斷修復其住所。河貍可以在50分鐘內砍倒直徑15厘米或更細的樹木,而直徑25厘米的樹木可能會花費4個多小時。當河貍啃咬一棵樹時,會以45度角咬住樹干,用嘴的一側進行咀嚼,左右兩側交替進行。當樹枝被咬斷,河貍會憑借強壯的下頜與頸部肌肉在水中與陸地上搬運材料。其他一些種類的材料(如石頭),河貍會用前肢把材料置于下巴底下搬運。流水的聲音也會促使河貍不斷修補水壩。
水壩為河貍提供了更深的水域和更安全的生存環境,并創造了更穩定的水位,覆蓋了它們的主要居所的入口。河貍非常喜歡在水中游泳或潛水,而不是走陸路,因為走陸路可能會消耗更多能量,而且容易受到捕食者的攻擊。在走陸路時,河貍更喜歡使用短途路線。河貍筑壩有時會在相鄰水道間形成運河。由于筑壩使得水位升高,一旦冬季水面結冰,河貍就能在水下找到其建造的食物儲存處。
日常活動行為
河貍通常在夜間活動,白天會待在自己的庇護所中。在無冰地區,河貍的活動周期(每日行為節律)全年為24小時。而在北方高緯地區,由于光照條件恒定,河貍的冬季活動周期為26~29小時。
生長繁殖
河貍生存于由一對成年繁殖者與其后代組成的家庭群體中。一旦配對,河貍就會一直生活在一起,直到一方死亡或在領土爭端中被另一個同性個體取代。河貍通常在12月下旬至2月(具體時間取決于地點)交配。孕期105~107天。雌性河貍每年會在春季或初夏(具體時間有地理一些差異)產下一窩幼崽,通常1~4只,重約430克。哺乳期約2個月。幼崽出生時皮毛完整,不久眼睛就可以睜開。幼崽在剛出生1~2個月里一直在巢穴內,群體其他成員帶來食物。幼崽雖然在出生2~3個月內以乳汁為食,但其出生1周后便可食用植物。當河貍長到2歲時,通常會離開家庭而擴散出去并試圖尋找伴侶并建立自己的領地。河貍在1.5~3歲時性成熟,大多數3歲才參與繁殖。
種間關系
在北美,狼對河貍的捕食可能是限制河貍種群的一個重要因素。狼會在無冰期捕食河貍,在部分地區的狼的食物構成中,河貍占比可接近一半。狼的活動會影響河貍的覓食地點。在狼數量少的地區,河貍會在離水域稍遠的地點覓食;而在狼數量多的地區,河貍覓食時會更靠近池塘。
郊狼與美洲獅也會捕食河貍。其他一些食肉動物對河貍的捕食量則很少。有傳聞稱,水獺、水貂與獾也會捕食河貍,特別是河貍幼崽。
在歐亞地區,狼、猞猁、棕熊會捕食河貍。同時赤狐、家犬、松貂、猛禽甚至白斑狗魚也會捕食小河貍。
物種保護
種群現狀
1998年,全球歐亞河貍種群估計為430000只。到2002年,全球歐亞河貍至少達到593000只。2006年,歐亞河貍種群最低估計為639000只。這是一個相當保守的估計,因為歐亞河貍的種群和分布范圍都在快速擴張中。然而,亞洲的歐亞河貍種群仍然是很小的。在蒙古,歐亞河貍重新引進行動已經獲得成功,種群數量已經達到150只。在中國,河貍種群數量約為700只。
美洲河貍在經過毛皮貿易的過度狩獵之后,保護和重新引進計劃已經使得整個歷史分布范圍內的美洲河貍種群重新恢復。美洲河貍如今數量豐富。俄羅斯引入的美洲河貍目前的種群數量不詳,但俄羅斯西北部的種群是穩定的。在大火地島的大島,人為引進等幾個因素有利于美洲河貍種群的快速增長和分布范圍的擴大。
致危因素
歐亞河貍總體上沒有受到太大威脅。在芬蘭的一些地區,原生的歐亞河貍會受到入侵的北美河貍的競爭性排擠,但構不成主要威脅。迅速擴大的種群會與人類產生交集從而發生沖突。在蒙古,非法狩獵、棲息地破壞、近親繁殖、水污染以及水利工程會威脅到當地種群。而在中國,木材的采集以及過度放牧威脅到河貍賴以生存的植被,使得河貍棲息地喪失;水壩的建設也阻礙了河貍的遷徙與生活,威脅到它們的生存。
美洲河貍總體上沒有受到太大威脅。有時會受到人類迫害,并受到兔熱病影響。
保護措施
一些保護措施(包括重新引入、狩獵限制與棲息地保護)使得河貍種群在歐洲的恢復。歐亞河貍被列入《保護歐洲野生動物與自然棲息地公約》(附錄III)和《歐盟生境和物種指令》(瑞典和芬蘭種群為附件V,其他為附件II和IV)。在芬蘭,北美河貍種群受到人為控制以保護原生的歐亞河貍。在蒙古,當地歐亞河貍在蒙古動物王國法(2000)第7.1部分中被列為非常罕見的保護對象,并在1987年和1997年的蒙古紅皮書中被列為罕見。在1995年的蒙古狩獵法中,該亞種也被列為非常稀有的物種。蒙古于1965年沿布爾根河(Bulgan)建立Bulgan Gol自然保護區(Bulgan Gol-Ikh Ongog National Park),以保護當地河貍。并在過去的50年里,蒙古已經進行了許多種群遷移和保護性引種,以提高蒙古國的種群數量。
對北美河貍的狩獵和誘捕在國家層面上有規定。一些保護區內出現了引進的北美河貍種群。
保護級別
2016年,北美河貍與歐亞河貍均被列入《世界自然保護聯盟》(IUCN)2016年瀕危物種紅色名錄ver 3.1——無危(LC)。在中國,歐亞河貍在2021年《國家重點保護野生動物名錄》中被列為國家一級保護動物。
與人類的關系
河貍因其毛皮、肉和河貍香(捕殺河貍切取香囊,經干燥取出的呈褐色樹脂狀)而被狩獵與誘捕。人們會用網兜、弓箭、長矛、棍棒、火器和鋼制陷阱等工具去狩獵河貍。河貍的皮毛被用來制作帽子,一頂上等的高帽需要2~3張河貍皮,而騎士帽和清教徒帽則需要更多的河貍皮毛。由于河貍皮的價值,歐洲人于16世紀開始交易美洲河貍的毛皮,而這種貿易也促進了皮草商人向北美西部擴展。1860年至1870年抵達皮草貿易高峰期,哈德遜灣公司和美國的皮草公司每年購買超過15萬張河貍皮。但由于動物保護、反皮草和動物權利運動導致對河貍毛皮的需求量下降,全球皮草貿易已不再有之前那么大的利潤了。
在中國,布爾根河河貍保護區建立初期,河貍生境和當地牧民的生計間的矛盾比較突出。保護區管理人員和當地牧民時常發生肢體沖突。社區共管后,不僅解決了二者間的矛盾,河貍直播、河貍食堂等動保新項目的收入改善了當地牧民的生計。這也是為什么阿勒泰地區河貍保護系列項目能作為全球典型案例。
參考資料 >
Castor.ITIS.2024-08-23
【砥礪奮進五年間】保護生物多樣性 共建萬物和諧的美麗家園.阿勒泰新聞網.2022-11-09