我國1966年在輝縣市首次發(fā)現(xiàn)玉米矮花葉病毒,接著陜西省、甘肅省、河北省、山東省、山西省、遼寧省、北京、內(nèi)蒙古自治區(qū)也有發(fā)生。玉蜀黍?qū)?/a>整個生育期均可感染。幼苗染病心葉基部細(xì)胞間出現(xiàn)橢圓形褪綠小點,斷續(xù)排列成條點花葉狀,并發(fā)展成黃綠相間的條紋癥狀,后期病葉葉尖的葉緣變紅紫而干枯。發(fā)病重的葉片發(fā)黃,變脆,易折。病葉鞘、病果穗的苞葉也能現(xiàn)花葉狀。發(fā)病早的,病株矮化明顯。該病發(fā)生面積廣,為害重。
分布
MDMV發(fā)生于除澳大利亞以外的世界所有玉米和高粱種植區(qū),不過,在具體的一個國家,很難確切知道玉米矮花葉的病原究竟是MDMV,還是甘蔗花葉病毒(SCMV)。MDMV的具體分布如下。
歐洲:比利時、克羅地亞、捷克斯洛伐克、前南斯拉夫、法國、德國、意大利、羅馬、俄羅斯、西班牙、烏克蘭、南斯拉夫、
亞洲:中國、格魯吉亞、印度、伊朗、伊拉克、以色列、哈薩克斯坦、朝鮮、巴基斯坦、菲律賓、土耳其、烏茲別克斯坦
非洲:埃及、毛里求斯、摩洛哥、尼日爾、南非、贊比亞、津巴布韋
西半球:阿根廷、加拿大、智利、海地、洪都拉斯、墨西哥、秘魯、美國、委內(nèi)瑞拉
寄主植物
田間MDMV的來源主要是一些感病的植物,也可來自病玉
米種子,但重要性不及前者。 MDMV自然來源的寄主植物有許多種禾本科,其中最重要的是石茅和一種高粱(高粱屬 verticiliflorum).
危害情況
MDMV造成玉蜀黍?qū)?/a>(包括普通玉米、甜玉米和玉米自交系)、高粱(包括青儲高粱、粒高粱和帚用高粱)的經(jīng)濟損失。玉米感染MDMV后,其生長發(fā)育階段、葉面積、不育性、成熟度、果穗上的籽粒行數(shù)及每行粒數(shù)、產(chǎn)量、千粒重、種子的質(zhì)量(生活力)及對其他病原物的感染性都會受到影響。MDMV導(dǎo)致的玉米病理變化程度主要取決于品種的感病性、感染時間的早晚以及水分、營養(yǎng)狀況。早期感染將使玉米所有的生長發(fā)育階段推遲2周或更長時間。發(fā)病玉米植株高度減少23%(Tosic and Misovic,1967)在極端情況下,尤其是玉米自交系,病株高度常為健株的25-50%。
病株葉面積減少11%,但若早期感染又遇上早期缺水,病株葉面積減少33%或更多(Olsen et al., 1963)。葉面積減少,加之植株高度降低對玉米生產(chǎn)常造成較大的影響。玉蜀黍?qū)?/a>感染MDMV后,更常見的現(xiàn)象是產(chǎn)生不育性,而對玉米產(chǎn)生經(jīng)濟影響。生長發(fā)育的受阻使病株出現(xiàn)25%的不育性,在玉米自交系上不育性還會更高。
玉米穗數(shù)、特別是甜玉米可出售的穗數(shù)由于MDMV侵染會受到顯著減少(Gregory and Ayers, 1982),果穗鮮重減少30%或更多。果穗長度減少25.6%,直徑也會受到影響。病株果穗常常灌漿不飽滿,并且果穗行數(shù)及粒數(shù)都會減少。病玉米籽粒變小,特別是基部籽粒表現(xiàn)更明顯,結(jié)果千粒重降低26%。
高粱是受MDMV感染的第2種主要作物。相同的MDMV感染玉米和高粱,在高粱上會產(chǎn)生更嚴(yán)重的癥狀。高粱上的癥狀主要取決于品種的感病性,感染時間的早晚及環(huán)境條件(主要是溫度)。除了花葉和生長發(fā)育受阻外,發(fā)病高粱還出現(xiàn)紅色條紋及壞死癥狀,紅色條紋是MDMV感染高粱產(chǎn)生的一種常見并且是特征性的癥狀。紅色條紋癥狀經(jīng)過15-16℃或更低溫度的一段時間,常出現(xiàn)壞死癥狀。這種低溫所產(chǎn)生的癥狀變化似乎是一種震驚反應(yīng)(Berenji et al., 1996)。受MDMV侵染,粒高粱可減產(chǎn)15%至79%;帚用高粱減產(chǎn)32%至59%。
癥狀
受MDMV侵染的玉米和高粱出現(xiàn)相似的癥狀,
受害植株表現(xiàn)褪色、矮化、不育,有時提早枯死(premature 死亡),癥狀嚴(yán)重度主要取決于品種的感病性及侵染時間的早晚,早期侵染導(dǎo)致嚴(yán)重及更顯著的癥狀。普通玉蜀黍?qū)?/a>常比水果玉米及玉米自交系癥狀要輕。花葉通常出現(xiàn)在尚處于葉鞘中而未展開的心葉基部,先是在主脈兩側(cè)出現(xiàn)褪綠斑點和條斑,然后整個成長葉片布滿病斑,條斑和條點相連形成沿葉脈擴展的褪綠條紋或線條,感染后新長出的葉片變?yōu)橥示G和黃化。
甜玉米和玉米自交系常表現(xiàn)為花葉和黃化并伴隨出現(xiàn)紫紅色的癥狀,這種變色常出現(xiàn)在生長季節(jié)早期當(dāng)苗還很幼小時候的感染。紫紅色可以是斑點,條斑或條紋,常從葉緣或葉尖開始,老葉更常見。表現(xiàn)為紫紅色的組織以后可發(fā)生壞死。花葉癥狀常伴隨著感染植株的嚴(yán)重矮化。
變色癥狀出現(xiàn)于感染時尚處于生長階段或感染后長出的葉片上,感染之前已完成生長的葉片不會表現(xiàn)癥狀,以此可估計感染發(fā)生時植株處于何種生長發(fā)育階段。
普通玉米且感染不是很早時,植株高度減少20-25%,MDMV感染甜玉米或自交系時植株矮小癥,常常不足1米。
感染MDMV的玉米植株表現(xiàn)明顯的生長推遲,穗絲期和受精卵期可推遲2周或更長時間,感染MDMV的果穗在收獲時常不能成熟,處于乳熟期和蠟熟期中間,或剛處于蠟熟期。
MDMV感染植株的其他變化包括光合下降,呼吸增加,蒸騰降低,細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)風(fēng)輪狀及卷筒狀內(nèi)含體。
高粱對MDMV侵染的反應(yīng)比玉米更多樣化,常出現(xiàn)褪綠、矮化、分蘗增多和壞死癥狀,癥狀不僅取決于高粱品種感病性,還取決于氣候。
花葉是各種高粱品種感染MDMV最常見的癥狀,最先看到花葉是在處于葉鞘里心葉的基部,先是褪綠斑或條斑,后合并而擴展為褪綠條紋或線紋。
在低溫條件下,高粱上的花葉可伴隨紅條紋,此病害因此命名為高粱紅條病,相應(yīng)病毒命名為高粱紅條病毒。紅條常變?yōu)閴乃?,特別是在低溫的條件下。經(jīng)過這一震驚(過敏)反應(yīng),發(fā)病高粱可出現(xiàn)癥狀恢復(fù)現(xiàn)象,但產(chǎn)量下降,品質(zhì)降低。
感染MDMV的高粱矮化比玉米更明顯,特別是遭受震驚反應(yīng)的植株。分蘗增多也是高粱感染MDMV一種常見的癥狀。
石茅上的癥狀類似高粱,不同長度和密度的褪綠條紋沿葉脈擴展,常變?yōu)樽霞t色,隨著約翰遜草葉片成熟,花葉癥狀消失,僅在頂部2。3葉表現(xiàn)明顯的花葉癥狀。
形態(tài)特征
MDMV粒子最早由Williams進行描述,為線狀,長750nm, 寬13nm,由核酸和蛋白組成,核酸為單鏈核糖核酸(ssRNA), 大小為3.32×103kDa, 占粒體重量的5%。外殼蛋白單亞基,大小為30.7kDa。
粒體沉降系數(shù)176±5S,CsCl中的浮力密度為1.3421,吸光比值A(chǔ)280/260為0.82,稀釋限點10-3-10-4;體外存活期,25℃為3天,2-3℃為8天;失活溫度為55-58℃。
MDMV屬于馬鈴薯Y病毒科(Potyviridae)中的馬鈴薯Y病毒屬(Potyvirus)中的一員,與甘蔗花葉病毒亞組中的其他病毒有密切關(guān)系,在形態(tài),粒體結(jié)構(gòu),傳播方式上相似。SCMV亞組包括甘蔗花葉病毒(SCMV)、玉米矮花葉病毒(MDMV)、高粱花葉病毒(SrMV)和 石茅花葉病毒(JGMV)。它們在粒體形態(tài)、物理及生物物理特性、傳播方式(機械傳及蚜蟲非持久傳)和血清學(xué)上相類似,寄主范圍除少數(shù)例外也相似。
由于相似性,MDMV曾被認(rèn)為是SCMV的一個株系,新的分類方法以及N-端血清學(xué)方法的發(fā)展及應(yīng)用表明MDMV不同于SCMV、JGMV、SrMV, 也不同于MDMV-B, MDMV-B被重新鑒定為SCMV的一種新株系,即SCMV-MDB.
MDMV與SCMV亞組其他病毒區(qū)別包括:
1. 對約翰遜草的感染性。MDMV和JGMV易感染約翰遜草,SCMV及SrMV不感染。
2. 對燕麥的感染性。同SCMV, SrMV一樣,MDMV不感染燕麥,而JGMV感染燕麥。
3. 血清學(xué)。MDMV保守部分的抗血清同其他3種病毒相關(guān),但N-端易區(qū)別。
4. 對高粱品種的反應(yīng)。MDMV感染所有高粱的鑒別寄主,引起花葉,在有些品種上還產(chǎn)生偶爾壞死的癥狀。
5. 細(xì)胞內(nèi)含體。MDMV類似JGMV, SrMV, 產(chǎn)生風(fēng)輪狀及卷筒狀內(nèi)含體,而SCMV還會產(chǎn)生片層聚集體。
傳播途徑
許多種類的蚜蟲參與MDMV的傳播,以下蚜蟲被證明是MDMV
的傳播介體:豌豆蚜(Acyrthosiphon 豌豆屬)、蘋果黃蚜(Aphis citricola)、豆蚜(A. craccivora) 、A. decepta、蠶豆蚜(A.fabae)、棉蚜(A. gossypii) 、向日葵蚜(A. helianthi)、玉米根蚜(A. maidiradicis)、甘藍蚜(Brecicoryne brassicae)、 Uroleucon ambrosiac 、Hysteroneura setariae、馬鈴薯長管蚜(Macrosiphum euphorbiae)、M. Evane、Metopolophium festucae、桃蚜(Myzus persicae)、 Rhopalosiphum fitchii、玉米蚜(R. maidis)、禾谷縊管蚜(R. padi)、 Rhopalomyzus poae、麥二叉蚜(Schizaphis graminum) 、Therioaphis trifolii forma maculata and Urcochloa ambrosiae。
蚜蟲傳播MDMV屬于非持久型,獲毒和傳毒飼育時間為10秒至20分鐘,無潛育期。MDMV在蚜蟲體內(nèi)的持毒時間通常為30min-4h,有時可達到6h。蚜蟲的不同生物型在傳毒效率上也不同。病毒濃度和病株組織的老嫩會影響蚜蟲的傳播。蚜蟲持毒時間達數(shù)小時,使得MDMV能長距離傳播,1977年,美國明尼蘇達州(Minnessota) MDMV的流行被假定與此現(xiàn)象有關(guān)。
MDMV傳播的增加和病害更頻繁的發(fā)生,與毒源植物上蚜蟲種群數(shù)量增加有關(guān)。MDMV發(fā)生高峰與蚜蟲介體大量遷飛相一致。蚜蟲遷飛發(fā)生于5-7月,有時甚至到8月。
蚜蟲傳播MDMV不會受風(fēng),地形,種植植物方向的影響,已證明MDMV能由銹菌(Puccinia sorghi)的夏孢子傳播。
MDMV的發(fā)生也受到栽培措施的影響,已經(jīng)證明MDMV感染的發(fā)生與播種密度呈負(fù)相關(guān)。不適宜的耕作制度,MDMV感染嚴(yán)重。
感染植物的潛育期通常為6-10天,但在特定條件下,可持續(xù)4周,這取決于品種和環(huán)境,抗性品種在冬天接種時,癥狀發(fā)展為10天,而在夏天,癥狀出現(xiàn)要延期,并且癥狀更溫和。已經(jīng)證明,色素缺損型玉蜀黍?qū)?/a>突變株支持MDMV的復(fù)制,葉綠體參與MDMV的復(fù)制。
病株中的MDMV的濃度隨品種感病性、溫度、年齡、葉片位置及其他因素不同而出現(xiàn)較大的差異。夏天在抗病品種內(nèi)病毒濃度低并且常限制在一定區(qū)域,而表現(xiàn)條斑和帶狀癥狀。實驗證明, 15℃比25℃、35℃時病毒在病株體內(nèi)的濃度更高。
種子成熟過程中或葉片衰老時,病毒濃度下降,病株體內(nèi)MDMV的濃度也受到其他因素的影響。大劑量的二氧化硫(262-524/米3)處理10小時增加MDMV的濃度,缺N2對MDMV的濃度有最重要的影響。
MDMV易由汁液接種傳播。機械接種MDMV的最適條件是:毒源植物應(yīng)在使用前10天接種;感染汁液用0.01M磷酸緩沖液(pH7.0)或自來水稀釋10X;實驗植物應(yīng)在出苗后6天接種第1葉,2天后接種第2葉,植株出現(xiàn)后2周接種第3葉。接種下部葉片比接種上部葉片更有效。植株接種后應(yīng)放置在25℃,癥狀一般在接種6-10天后出現(xiàn)。
MDMV與SCMV、玉米褪綠矮化病毒、大麥黃矮病毒和黃瓜花葉病毒的混合侵染經(jīng)常發(fā)生,混合侵染常常導(dǎo)致植物生長發(fā)育的更加抑制。玉蜀黍?qū)?/a>植株感染MDMV后,更易感染莖腐、根腐和銹病。已發(fā)現(xiàn)感染MDMV的玉米與鉆蛀蟲(Chilo partelles)以及與線蟲的一些關(guān)系。
MDMV的種傳
已檢測到0.5%的玉米種子帶有MDMV,有跡象表明新株系帶毒率要高于舊株系。用MDMV-A,B混合起來接種甜玉米葉片,MDMV能在種皮上檢測到,但授粉后21天的胚乳和胚中很少有MDMV的存在。在成熟的種子中,MDMV偶爾在種皮和胚乳中被檢測到,胚中則檢測不到。種子的感染過程研究表明,MDMV存在于感染玉蜀黍?qū)?/a>果穗形成的各個階段的繁殖結(jié)構(gòu)的分生組織中、成熟花粉粒的懸浮液中及成熟種子的各部位。Mike等證明MDMV存在于穗絲中,但花粉粒中未發(fā)現(xiàn)病毒,他們還證明病株花粉在體外或體內(nèi)發(fā)育成更短的授粉管,另一試驗證明MDMV也存在于花序、花藥以及受精卵或未受精的種子中。
MDMV從玉米病種傳播至幼苗已在消毒土壤中得到證明。MDMV不能通過發(fā)病高粱的種子傳播。禾本科雜草,特別是約翰遜草、蚜蟲被認(rèn)為是主要的接種來源,蚜蟲以非持久性方式傳毒。
尚不知種子消毒是否能消除MDMV的感染。使用吡蟲啉(Imidacloprid)做過種子處理試驗,但還未證實咪蚜胺能否減少蚜蟲對MDMV的傳播。
種子健康檢驗
已進行過將種子播種于消毒土中,然后檢查癥狀發(fā)展的試驗。應(yīng)用ELISA成功地檢測了種子各部位的MDMV。有些ELISA試驗未用于種子的檢測。已制備了用于檢測MDMV的單克隆抗體。
檢疫與防治
檢疫措施
嚴(yán)禁到病區(qū)引種。因科研需要從病區(qū)引種時,先必須隔離試種,確保無病后,方可引入。約翰遜草為MDMV的重要越冬寄主,屬于我國的檢疫性禾本科雜草,應(yīng)嚴(yán)禁引入。
2021年4月16日消息,為防止疫情傳入,保護農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全和生態(tài)安全,根據(jù)《中華人民共和國進出境動植物檢疫法》的規(guī)定和風(fēng)險分析結(jié)果,決定將玉米矮花葉病毒Maize dwarf mosaic 病毒有害生物增補列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》。各海關(guān)和各地農(nóng)業(yè)農(nóng)村部門要切實做好有關(guān)寄主植物及其他限定物的進境檢驗檢疫和疫情監(jiān)測工作,一旦發(fā)現(xiàn)上述有害生物,依法采取檢疫措施。
檢疫方法
MDMV在幾個方面區(qū)別于SCMV、SrMV和JGMV,最快和最可靠的方法是感染性(生物測定)和血清學(xué)鑒定。
玉米特別是甜玉米苗,是非??煽康臋C械接種及蚜蟲介體接種的試驗植物。約翰遜草、燕麥及玉蜀黍?qū)?/a>苗可以用作試驗植物,約翰遜草可以將MDMV與SCMV及SrMV區(qū)分開來,MDMV容易感染約翰遜草,SCMV和SrMV僅偶爾感染約翰遜草。
燕麥僅僅被JGMV感染,燕麥品種Garland是最好的測試植物。除石茅和燕麥外,MDMV也可以通過接種一系列高粱品種(Atlas Rio, BTX398, NM31, SA8735, R430, OKY8, Tarman, Aunis, Trudex和TX2786)得到鑒定和區(qū)分,接種MDMV時,這些高粱品種苗表現(xiàn)為花葉癥,在Atlas Rio, NM31, R430和Aunis的新葉上還可以出現(xiàn)壞死。用約翰遜草、高粱Atlas、燕麥和玉米苗作試驗寄主,可以得到可靠的結(jié)果。
供生物測定的試驗寄主最好是3葉期的苗,第1葉可以在出苗后的第6天接種,此后2天接種第2葉,出苗后2周接種第3葉,接種后的試驗植物放置25℃生長,機械接種植株的下部葉片比上部葉片更有效。血清學(xué)測試能快速地檢測大量的樣品,若使用恰當(dāng)時,其結(jié)果應(yīng)該是很可靠的。前提條件是要有好的血清,MDMV是良好的抗原,制備的抗血清效價很高。目前,許多血清學(xué)方法已用于MDMV的檢測,最常使用的方法是ELISA及電印漬免疫檢測法。
防治方法
MDMV給玉米和高粱生產(chǎn)造成重大危害,其經(jīng)濟重要性決定了對MDMV的防治很有必要。MDMV的寄主范圍廣(250余種植物),介體蚜蟲種類多(20多種),所以防治MDMV決非易事。MDMV的綜合防治包括三個基本的措施:鏟除約翰遜草及其他野生寄主;控制蚜蟲介體;培育抗病的玉蜀黍?qū)?/a>和高粱品種(Milinko et al., 1979; Gorbunova et al., 1980)。
約翰遜草通常是百分之百的感染MDMV(Pop, 1962; Shepherd et al., 1964; Sutic and Tosaic,1966; Reeves et al., 1978),如此高的感染率是由于MDMV在多年生的約翰遜草中的積累,因此約翰遜草是MDMV田間永久的毒源(Tosic and Simova,1967; Onazi and Wilde,1974)。
雖然附近的毒源植物是最重要的MDMV接種來源(Damsteegt,1976; Makken et al., 1986),但MDMV在缺乏約翰遜草的地區(qū)的突然流行被假定是蚜蟲介體長距離遷飛 的結(jié)果(Zeyen et al., 1987),因此各處的約翰遜草應(yīng)盡可能地鏟除掉。約翰遜草應(yīng)在一出現(xiàn)時就進行鏟除(Vangessel and Coble, 1993),鏟除過晚,MDMV就會加重,尤其是感病的雜交玉蜀黍?qū)?/a>更是如此(Eberwine and Hagood, 1995)。
系統(tǒng)使用殺蟲劑來防治蚜蟲介體也是防治MDMV必不可少的一項措施。MDMV屬于非持久性傳播的病毒,帶毒蚜蟲在受到殺蟲劑影響前常常將MDMV接種到健康的植株上。克滅威(Carbofuran)處理不會影響MDMV的發(fā)生,但能大量減少蚜蟲發(fā)生的數(shù)量(Rains and Christensen, 1983),在MDMV的毒源植物上噴灑殺蟲劑可受到良好的效果。
控制MDMV最關(guān)鍵的措施是培育抗病品種
為了達到這個目的,必要查明抗性資源,然后把抗性導(dǎo)入大田生長的玉米和高粱品種中,Mikel等(1984)將玉米自交系Pa405中的遺傳抗性轉(zhuǎn)移到甜玉米中。
玉米和高粱對MDMV的抗性可以通過以下途徑識別:(1)不受感染或表現(xiàn)溫和癥狀(Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993);(2)顯癥率低(Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993);潛育期長(Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993);(4)MDMV在植株體內(nèi)轉(zhuǎn)移慢(Jones and Tolin, 1972; Ford and Hill, 1976; Kuhn and Smith, 1977; Law et al., 1987; Fuchs and Bedri, 1993);(5)病毒限制在葉片顯癥部分(Jones and Tolin, 1972);(6)病毒滴度低(Fuchs and Bedre, 1993)。
MDMV的抗性試驗應(yīng)在溫室和田間條件下進行。兩種條件下,有時可以獲得相似的結(jié)果,有時獲得不同的結(jié)果。在溫室條件下取得的抗性結(jié)果可用來預(yù)測田間條件下可能發(fā)生的抗性,選擇親本應(yīng)根據(jù)兩種條件下所取得的結(jié)果。許多玉米基因型擁有抗性基因,一些遺傳型的抗性可通過引入地方上的種質(zhì)而得到提高(Ivanovic, 1991)。
玉米的近緣種 Zea diploperennid,對MDMV是免疫的(Podolskaya, 1988),雙倍染色體的墨西哥蜀粟(diploid teosinte)可以充當(dāng)玉米的抗性資源??梢酝ㄟ^雜交的方法將MDMV的抗性基因轉(zhuǎn)入到玉米品種中。多數(shù)情況下,對MDMV的抗性屬于顯性遺傳,并且受一個顯性基因的控制,在這種情況下,用兩個抗性品種雜交,或一個抗性品種與一個感病品種雜交,常常得到抗性雜交種,而兩個感病品種雜交得到的是感病雜交種,兩個抗性品種雜交,其后代F1和F2不會或很少出現(xiàn)抗性的分離。
自交系的抗性、它們的組合能力及抗性的遺傳,在雜交前都必須弄清楚(Popov and Popova,1976; Heo et al., 1985),不同的自交系在雜交時對MDMV的抗性不同(Heo et al., 1985)。
一些結(jié)果表明,控制玉米對MDMV的抗性基因位于第6條染色體的短臂上或長臂的近側(cè)區(qū)(Roane et al.,1989; Louie et al., 1991; Simcox et al., 1993,1995; Ignjatocic et al., 1995)。表達SCMV-MDB外殼蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米植株也能抵抗MDMV-A的感染(Murry et al.,1993)。
最重要的控制措施是培育對MDMV抗性的高粱品種,高粱品種對MDMV侵染的反應(yīng)顯著不同(Fazli et al., 1970)。許多高粱品種,如RS621、Tx414、RS625、BTx399和Tx398表現(xiàn)耐病;高粱品系NM960、Mer75-6、Mer76-1和Mer77-7對MDMV具有很高的抗性(Zummo et al., 1981)。
參考資料 >
兩部門:玫瑰蝸牛等5種有害生物增補列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》|.界面新聞.2021-04-16