樹的年齡稱為樹齡，通常以年輪為準(zhǔn)。 “年輪系指莖的橫切面上所見一年內(nèi)木材和樹皮的生長層而言。”這是1957年國際木材解剖學(xué)家協(xié)會(huì)所發(fā)表的《木材解剖學(xué)名詞術(shù)語》中，有關(guān)“年輪“這個(gè)名詞的定義。
形成原因
年輪是怎樣形成的，這首先要從維管形成層的結(jié)構(gòu)及其活動(dòng)規(guī)律談起。
維管形成層（或稱形成層）是由原形成層發(fā)展而來的一種具有無限分生能力的次生分生組織。在植物的一生中，它不斷向外產(chǎn)生次生韌皮部，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部。形成層由紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞所組成。軸向伸長的紡錘狀原始細(xì)胞，兩端呈楔形，在橫切面上多成長方形，切向?qū)挻笥趶较驅(qū)挘?xì)胞的長度比寬度大數(shù)倍。由紡錘狀原始細(xì)胞衍生出次生木質(zhì)部和次生韌皮部的軸向系統(tǒng)。射線原始細(xì)胞的體積較小，幾乎成等徑或稍長。這類原始細(xì)胞衍生次生木質(zhì)部與韌皮部的徑向系統(tǒng)。
上述兩類原始細(xì)胞雖然在外部形態(tài)上差別較大，但其超微結(jié)構(gòu)基本相同。在形成層的活動(dòng)期間，原始細(xì)胞中間具1—2個(gè)大液泡，周圍的細(xì)胞質(zhì)中富含核糖體與高爾基體，以及發(fā)育良好的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。休眠期的形成層原始細(xì)胞中，液泡變小，數(shù)目增多，高爾基體小泡及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也相應(yīng)減少，細(xì)胞中還出現(xiàn)了較多的蛋白質(zhì)體和油滴，這些儲(chǔ)藏物質(zhì)往往在翌年生長季開始時(shí)被利用。
木本植物根或莖的徑向增粗，主要是通過紡錘狀原始細(xì)胞平周分裂的結(jié)果，這種有絲分裂的進(jìn)程較慢，如在松柏類植物中，每分裂一次需4一6天（莖的頂端分生組織細(xì)胞只需8—18小時(shí)）。當(dāng)一個(gè)紡錘狀原始細(xì)胞平周分裂成兩個(gè)子細(xì)胞時(shí)，其中一個(gè)衍生為木質(zhì)部母細(xì)胞（或稱木質(zhì)部原始細(xì)胞），或者衍生成韌皮部母細(xì)胞（或稱韌皮部原始細(xì)胞）。另一個(gè)仍保持紡錘狀原始細(xì)胞分生狀態(tài)。在形成層活躍期間，有的細(xì)胞已經(jīng)分裂或正在分裂，有的尚處于分生組織狀態(tài)，這樣形成層就成了一個(gè)相當(dāng)寬而尚未分化的細(xì)胞區(qū)。在這個(gè)區(qū)域中，有一層真正的形成層原始細(xì)胞，同時(shí)還包括未分化的衍生細(xì)胞。由于從細(xì)胞形態(tài)上難以區(qū)分上述各類細(xì)胞，為方便起見，人們將這些細(xì)胞統(tǒng)稱為形成層區(qū)（或形成層帶）。
從形成層區(qū)的切向切面看，形成層原始細(xì)胞排列方式大體分為兩種：一是在椴屬（Tilia）和刺槐屬（Robinia）等植物的形成層中，紡錘狀原始細(xì)胞幾乎排列在同一水平層，稱為疊生形成層。一是紡錘狀原始細(xì)胞的侵入生長，使縱向伸長的細(xì)胞末端相互交錯(cuò)，而不排列在同一水平層上，故稱為非疊生形成層，如栗屬（Castanea）和胡桃屬（Juglans）等植物。
紡錘狀原始細(xì)胞為適應(yīng)莖或根的徑向增粗，本身也進(jìn)行細(xì)胞分裂，以增加原始細(xì)胞的數(shù)目，這種分裂特稱為增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一樣，如在具疊生形成層的植物中，多以徑向垂周分裂為主，而在非疊生形成層的松柏類和某些雙子葉作物中，常見為假橫向分裂，或稱斜向垂周分裂。從紡錘狀原始細(xì)胞經(jīng)分裂形成射線原始細(xì)胞，這是一種普遍現(xiàn)象。射線原始細(xì)胞本身也進(jìn)行橫向或垂周分裂，最后形成單列或多列射線。
在溫帶地區(qū)生長的木本植物，隨著季節(jié)性的氣候變化，也明顯地反映在形成層的周期活動(dòng)上。冬季形成層原始細(xì)胞停止分化，翌年春季又開始恢復(fù)活動(dòng)，到了夏秋逐漸減弱，而后停止活動(dòng)。如此周而復(fù)始，年復(fù)一年。當(dāng)形成層原始細(xì)胞恢復(fù)活動(dòng)時(shí)，可分為兩個(gè)階段：（1）形成層原始細(xì)胞徑向伸展，徑向壁變得很薄，這時(shí)易受霜凍的傷害。（2）原始細(xì)胞開始分裂，這一階段往往比前階段晚1至數(shù)星期。生長在北京地區(qū)的樹種，形成層開始活動(dòng)的時(shí)間，大體在每年四月的上、中旬。在大多數(shù)樹種中，當(dāng)形成層開始分化時(shí)，韌皮部分子的分化往往先于木質(zhì)部達(dá)一個(gè)月或更長，或兩者幾乎同時(shí)分化。形成層分化停止的時(shí)間，在不同生境和樹種中均有很大變化，生長在北溫帶地區(qū)的樹木，多集中在九月份。
春季，形成層恢復(fù)活動(dòng)時(shí)，紡錘狀原始細(xì)胞迅速向內(nèi)分裂的分化成大量的木質(zhì)部分子，此時(shí)分化的管胞或?qū)Ч芊肿拥闹睆捷^大，數(shù)目多，壁較薄，木纖維數(shù)量較少，因此材質(zhì)顯得比較疏松，這部分木材稱為早材（或叫春材）。到了同年夏秋季節(jié)，形成層的活動(dòng)逐漸減弱，原始細(xì)胞平周分裂的速度也相應(yīng)地減慢，分化的細(xì)胞直徑較小，數(shù)量少，而木纖維的數(shù)量相應(yīng)增多，這部分的材質(zhì)比較致密，稱晚材（或稱夏材）。在雙子葉作物的環(huán)孔材（如櫟屬和白蠟樹）中，早材部分的導(dǎo)管分子直徑明顯增大，而晚材的導(dǎo)管分子相當(dāng)小。散孔材與裸子植物木材中，由早材至晚材的變化，一般是逐漸進(jìn)行的，即沒有顯著界線。不過在上一個(gè)生長季的晚材與下一個(gè)生長季的早材之間卻存在著明顯的界線。從根與莖的木材橫斷面上看，這些界線成了一圈圈同心圓的環(huán)紋，每一個(gè)包括早材和晚材兩部分的圓環(huán)，稱為生長輪（或稱生長層）。生長在溫帶地區(qū)的木本植物，通常一年內(nèi)只形成一個(gè)生長輪，特稱年輪。
它代表著一年內(nèi)所形成的次生木質(zhì)部的數(shù)量。在一株樹中，年輪的數(shù)目由樹干基部往上逐漸減少。
有時(shí)在一個(gè)生長季中可能出現(xiàn)兩個(gè)或多個(gè)生長輪，即雙輪或復(fù)輪。如柑桔屬（柑橘屬）莖中的形成層每年有三次活動(dòng)高峰，因此一年能產(chǎn)生三個(gè)年輪。有些植物由于受到氣候的驟變，如變冷或轉(zhuǎn)熱，或長期干旱或蟲害，以及強(qiáng)臺(tái)風(fēng)的侵襲等特殊自然災(zāi)害的影響，也會(huì)出現(xiàn)多年輪的現(xiàn)象。有人將一年內(nèi)形成幾個(gè)生長輪中最后一輪，稱為真正年輪，其余各輪統(tǒng)稱假年輪或偽年輪。在有的生長季中若遇著霜凍，特別是晚期霜害，易使形成層原始細(xì)胞受到損傷，結(jié)果產(chǎn)生含有不規(guī)則的薄壁組織帶，即稱創(chuàng)傷年輪或霜輪。也有的樹木，因反常的氣候影響，使形成層不分化，直到生長環(huán)境適合時(shí)才又開始活動(dòng)，形成年輪，這樣在木材橫切面上就會(huì)相應(yīng)的出現(xiàn)缺失生長輪的現(xiàn)象。如在半干旱森林邊緣的樹木，或者在某些老樹樹干基部的木材常有缺失生長輪的情況。
生長在熱帶或亞熱帶地區(qū)的木本植物，如桉樹等，由于一年內(nèi)無明顯的四季之分，形成層的活動(dòng)幾乎整年不停，這樣在木材中就難以看出生長輪或年輪的分界線。不過也有些樹種的木材，可借助于顯微化學(xué)的方法來辨認(rèn)生長輪的界線。
在同一生長季中，形成層的原始細(xì)胞除向內(nèi)產(chǎn)生大量次生木質(zhì)部分子以外，同時(shí)還向外分裂分化為次生韌皮部分子，這些分子也按一定的排列圖式進(jìn)行。尤其在形成層區(qū)附近的次生韌皮部中，根據(jù)韌皮薄壁組織或厚壁組織的的次生韌皮部中，由于某些細(xì)胞體積的擴(kuò)展，或有的細(xì)胞被擠壓變形，以及周皮的形成等原因，致使這部分的生長輪界線模糊不清。關(guān)于次生韌皮部，或形成層以外樹皮部分中生長輪或年輪的情況。
自然影響
在影響年輪形成的外因中，有光照、氣溫、降雨量及礦質(zhì)營養(yǎng)的供應(yīng)等因素。如生長在長日照（光周期為18小時(shí)）的刺槐，不論氣溫高低，均產(chǎn)生大量早材分子。若在短日照（光周期為8小時(shí)）的條件下，則只產(chǎn)生少量直徑較小的導(dǎo)管或無導(dǎo)管。在松柏類植物中，木材管胞直徑的變化往往也與日照長短有關(guān)。同時(shí)還和氣溫的高低有直接關(guān)系。在生長季中，如果遇到降雨量甚少或干熱的外界因子，不僅影響樹木的生長，而且還限制了形成層的活動(dòng)，造成了狹窄的木材生長輪。有人比較了兩棵生長在不同生境的北美云杉（Picea sitchensis），其中一棵長在干旱貧瘠的巖石縫中，其樹齡為86年，而主干直徑只有1.8厘米，年輪的平均寬度為0.1毫米。而另一棵生長在自然條件較好的地方，其若干年輪的平均寬度可達(dá)12毫米左右，兩者竟相差一百多倍。
應(yīng)用
眾所周知，生長在溫帶地區(qū)的木本植物中，莖干基部年輪的數(shù)目，往往能作為測定一棵樹的年齡依據(jù)。年輪的寬窄不僅反映了樹木的生長速度、材積的年生長量及材性的優(yōu)劣等，而且也是衡量外界環(huán)境因子變化的重要指標(biāo)。如在雨量充沛與溫暖的氣候條件下，樹木生長迅速，年輪的距離也較寬；相反地在寒冷與干旱條件下，樹木生長緩慢，年輪就顯得較窄。樹木年輪的寬窄真實(shí)地記載了各年的氣候狀況，故通過年輪的分析，可獲得數(shù)百年乃至上千年的氣候演變規(guī)律，這對預(yù)測未來氣候的變遷，制定超長期氣象預(yù)報(bào)等也是一種比較可靠的方法。如人們對青藏高原樹木年輪的分析，初步了解到僅本世紀(jì)就有兩次大的降溫，該地區(qū)的氣溫正在明顯回升；在本世紀(jì)20年代前后，降雨量也達(dá)到高峰，以后顯著下降，稍有增加。通過對年輪的分析還可以得出氣候變化的一般規(guī)律，大約二百年為一周期，其次還有110年、92年、72年以及33年的小周期變化。
科研價(jià)值
樹木年輪的寬窄看來還受到太陽黑子周期活動(dòng)的影響，這是由于當(dāng)太陽黑子增多時(shí)，太陽的活動(dòng)劇烈增強(qiáng)，發(fā)射出的光與熱也更多，從而大大促進(jìn)了樹木的生長加快，相應(yīng)年輪的距離也增寬。通過年輪的分析也可發(fā)現(xiàn)，太陽黑子活動(dòng)的平均周期為11年左右。
在分析年輪時(shí)，往往采用交叉定年法，即取幾棵樹上的年輪序列加以對比，并把一些特寬或特窄的年輪作為標(biāo)記點(diǎn)，分析幾組年輪序列的同步性，這樣就可排除假年輪，或補(bǔ)進(jìn)缺失的年輪，最后獲得每個(gè)年輪的正確生成年代。
樹木的年輪還是大氣污染的資料儲(chǔ)存庫。例如由開采金屬礦藏，或金屬冶煉加工中飛揚(yáng)出來的重金屬塵埃，逐漸沉降到附近的土壤中，樹木在生長過程中，不斷從土壤中吸進(jìn)大量重金屬，結(jié)果通過光譜分析，便可測出年輪中“記錄”下來的各年吸收重金屬的含量。當(dāng)氟化氫氣體的污染侵害松樹只有幾星期，從年輪上即可表現(xiàn)出生長不良的痕跡來。因此，利用樹木年輪來了解大氣污染的情況也開始受到人們的關(guān)注。
從樹樁橫斷面上的年輪往往可以幫助辨明方向。因?yàn)樵跇淠旧L過程中。樹干朝南一面受陽光照射較多，形成層原始細(xì)胞分裂也較迅速，徑向生長加快，結(jié)果莖干南面的年輪也較寬。而在莖干背陰朝北的一面，年輪則明顯狹窄。
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